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    Follistatin、Activin A與BMP-4在大鼠腦發(fā)育過程中的表達及意義

    2012-07-31 09:23:00盧彥春穆長征李偉偉
    山東醫(yī)藥 2012年35期
    關(guān)鍵詞:嗅球紋狀體著色

    盧彥春,張 蕾,穆長征,李偉偉,金 輝

    (1遼寧醫(yī)學(xué)院生物化學(xué)教研室,遼寧錦州 121000;2遼寧醫(yī)學(xué)院附屬第三醫(yī)院)

    研究表明,多種細胞因子及信號通路共同參與神經(jīng)分化的調(diào)控機制,其中卵泡抑素(FS)能夠誘導(dǎo)神經(jīng)分化,并拮抗激活素(Activin)的生物活性進一步抑制胞內(nèi)的Smad3的信號激活[1]。有學(xué)者認為,F(xiàn)S作為Activin特異結(jié)合蛋白,還可與TGF-β家族的其他成員結(jié)合,如骨形態(tài)發(fā)生蛋白(BMPs)、myostatin等,并抑制BMP信號而達到神經(jīng)誘導(dǎo)作用的。而最新研究表明,F(xiàn)S沒有阻止BMP信號,其功能主要是作為 Activin抑制劑,而不是 BMP配體[2]。2010年4月~2012年3月,我們通過觀察鼠神經(jīng)發(fā)育不同階段和部位FS、Activin A與BMP-4基因的表達變化及定位情況,以探討神經(jīng)細胞誘導(dǎo)和分化的可能機制。

    1 材料與方法

    1.1 動物及分組 取同期受孕SD大鼠30只,由遼寧醫(yī)學(xué)院科學(xué)實驗動物中心提供。將30只大鼠按照胎鼠發(fā)育時間分為胚胎8.5 d(E8.5組)、13 d(E13組)、18 d(E18組)及出生后3 d(P3組)、7 d(P7組)、30 d(P30組)各5只。

    1.2 FS、Activin A、BMP-4 表達檢測 E8.5 組、E13組、E18組中每只孕鼠取5只胎鼠,斷頭取腦,經(jīng)40 g/L(4%)多聚甲醛固定;P3組、P7組、P30組各取5只幼鼠經(jīng)腹腔麻醉,打開胸腔,用300 mL(0.1 mol/L)PBS(pH7.4)經(jīng)左心室灌注沖洗,再用40 g/L(4%)多聚甲醛磷酸鹽緩沖液300 mL緩慢灌注固定。應(yīng)用腦立體定位儀分別切取包含皮質(zhì)、紋狀體、海馬、嗅球組織的腦片,石蠟包埋,連續(xù)進行冠狀切片(厚度為5 μm),每4張取1張,行免疫組化染色。觀察 FS、Activin A、BMP-4 在皮質(zhì)、紋狀體、海馬、嗅球處表達。免疫組化染色操作步驟按SABC免疫組化染色試劑盒操作說明進行。

    1.3 統(tǒng)計學(xué)方法 所得數(shù)據(jù)輸入計算機,用SPSS for Windows 10.0版本軟件進行t檢驗和方差分析,結(jié)果以±s表示。檢驗水準α=0.05。

    2 結(jié)果

    2.1 皮質(zhì) 各組皮質(zhì)陽性細胞分布均勻,F(xiàn)S與Activin A在E8.5組陽性細胞數(shù)最多,在E13組皮質(zhì)的錐體細胞層,細胞著色較深,提示此層細胞FS(圖1)與Activin A(圖2)含量較多,P7組與P30組陽性細胞較少且著色最弱。BMP-4在E8.5~P7組陽性細胞較少,在P30組陽性細胞顯著增多,可見胞質(zhì)染色較強的細胞,主要分布于顆粒層和錐體細胞層(圖3)。

    2.2 紋狀體 FS與Activin A在E8.5組陽性細胞數(shù)最多,E13組與E18組陽性細胞數(shù)減少且著色較強,可見胞質(zhì)染色較強的細胞,主要分布于顆粒層(FS見圖4、Activin A見圖5),P3組陽性細胞數(shù)低于E18組,P7組和P30組陽性細胞較少且著色最弱。BMP-4在E8.5組到P7組陽性細胞較少,著色相對較弱,在P30組陽性細胞顯著增高,細胞著色深,主要分布于顆粒層(圖6)。

    2.3 海馬 FS與Activin A在E8.5組陽性細胞數(shù)最多,E13組明顯少于E18組,齒狀回陽性細胞體積較小,數(shù)目較多,E8.5組到P7組各亞區(qū)陽性細胞數(shù)都較多,細胞著色深,主要分布在錐體細胞層、顆粒層(FS見圖7、Activin A見圖8),P30組陽性細胞數(shù)進一步減少。BMP-4在E8.5組到P7組陽性細胞數(shù)極少且著色極弱,P30組陽性細胞著色較強,細胞著色深,集中在錐體細胞層、顆粒層(圖9)。

    2.4 嗅球 FS和Activin A在E8.5組陽性細胞最多。E13組陽性細胞數(shù)略減少,E18組與P3組陽性細胞數(shù)略少于E13組,分布于各層,胞質(zhì)呈深棕黃色,核空泡狀,僧帽細胞可見陽性突起(FS見圖10、Activin A見圖11),P7組到 P30組進一步減少。BMP-4在E8.5組到P7組陽性細胞數(shù)較少,P30組陽性細胞增多,呈高表達,陽性細胞均在纖維層、僧帽細胞層、顆粒細胞層、髓層較多(圖12)。

    圖1 ~12 大鼠大腦皮質(zhì)、紋狀體、海馬、嗅球內(nèi)FS、Activin A與BMP-4免疫組化染色(×400)

    3 討論

    研究表明,多種細胞因子及信號通路共同參與神經(jīng)分化的調(diào)控機制,成體神經(jīng)發(fā)生亦受缺血、運動等眾多因素的影響[3,4]。其中,F(xiàn)s能夠誘導(dǎo)神經(jīng)分化,并拮抗Activin的生物活性進一步抑制胞內(nèi)的Smad3 的信號激活[1]。Shoji-Kasai等[5]發(fā)現(xiàn),體外培養(yǎng)的海馬神經(jīng)元突觸數(shù)量和樹突長度的增加有賴于Activin A。新近的實驗表明,Activin A具有促進原代培養(yǎng)背根神經(jīng)節(jié)神經(jīng)元神經(jīng)突起生長、抑制神經(jīng)損傷分子NO釋放作用,與神經(jīng)生長因子具有協(xié)同效應(yīng)[6,7]。根據(jù)配體中的半胱氨酸殘基的分布將TGF-β家族成員區(qū)別為三個亞群,即標準TGF-βs家族、activin/inhibins家族、BMPs家族。Fs與 Activin和Myostatin以高親和力結(jié)合形成基本不可逆的復(fù)合物,阻止了受體配體的相互作用,在脊椎動物中幾個作為TGF-β配體亞家族的拮抗劑均與Fs有關(guān)。

    Bickel等發(fā)現(xiàn),BMP和Activin配體均為FS作用的靶點。而最新研究表明,F(xiàn)S沒有阻止BMP信號,其功能主要是作為Activin抑制劑,而不是BMP配體,這與Bickel的研究不同。本實驗發(fā)現(xiàn)大鼠大腦皮質(zhì)和紋狀體內(nèi)FS、Activin A在E8.5組陽性細胞數(shù)最多,在E13組與E18組陽性細胞數(shù)減少,P3組陽性細胞數(shù)低于E18組,P7組及P30組細胞著色最弱,而BMP-4基因呈現(xiàn)相反的表達,在E8.5組至P3組著色相對較弱,在P7組開始增強,在P30組陽性細胞顯著增高,提示Fs對 ACT的拮抗特點與Bickel研究結(jié)果相吻合,而Fs與BMP-4的表達呈相反波動趨勢。

    眾所周知,神經(jīng)板是最早出現(xiàn)的神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育的結(jié)構(gòu)。參與神經(jīng)板發(fā)生的主要有BMP、Fs、Chorclin和Noggin。Fs是一類分泌性因子,表達于原腸胚期的組織原區(qū)及動物極性外植體中。新近研究發(fā)現(xiàn),皮層、紋狀體、黑質(zhì)、杏仁核、海馬CAI區(qū)、腦干背側(cè)迷走神經(jīng)復(fù)合體、室旁核都有神經(jīng)發(fā)生[8]。本文結(jié)果表明,F(xiàn)S、Activin A在大鼠海馬E8.5組陽性細胞數(shù)最多,E13組明顯低于E8.5組,而BMP-4在此時的著色極弱,提示FS與Activin A蛋白能夠抑制BMP-4的作用,可能對胚胎期和成年期海馬的神經(jīng)發(fā)生調(diào)控起重要作用。近來研究也表明,在出生后20 d至成年階段齒回能產(chǎn)生顆粒細胞,然而和胚胎期及新生期相比,數(shù)量明顯減少[8]。成年大鼠神經(jīng)元前體細胞的遷移流主要有兩條路徑:一條是從SVZ到嗅球的RMS;另一條是位于皮層和胼胝體周圍遷移流[3]。研究發(fā)現(xiàn),大鼠嗅球存在兩次嗅感覺神經(jīng)細胞凋亡高峰,分別在胚胎13 d和出生后第5天,隨著嗅球的神經(jīng)發(fā)生,嗅感覺神經(jīng)細胞發(fā)育成熟[9,10]。本研究發(fā)現(xiàn),F(xiàn)S 和 Activin A 在 E8.5 組嗅球陽性細胞分布于各層,著色最強。E13組陽性細胞數(shù)略減少,而BMP-4在此時陽性細胞數(shù)較少。FS和ACT在E18組至生后P3組呈中等強度表達,陽性細胞數(shù)略少于E13組,二者在P7組進一步減少,P30組降至最低。而BMP-4在P7組陽性細胞數(shù)較少,P30組陽性細胞增多,呈高表達,由此推測FS和Activin A蛋白能夠抑制BMP-4的作用從而阻止嗅上皮的嗅感覺神經(jīng)細胞凋亡的發(fā)生。

    總之,F(xiàn)S在神經(jīng)誘導(dǎo)的調(diào)控機制的過程中與Activin A和BMP-4密切相關(guān),作為外胚層的內(nèi)部因素在正常發(fā)育中有重要意義。但神經(jīng)發(fā)育調(diào)控機制復(fù)雜,尚需進一步的探索研究。

    [1]李偉偉,張蕾,田力.卵泡抑素誘導(dǎo)骨髓間充質(zhì)干細胞分化為神經(jīng)元樣細胞[J].神經(jīng)解剖學(xué)雜志,2009,25(6):616-620.

    [2]Pentek J,Parker L,Wu A,et al.Follistatin preferentially antagonizes activin rather than BMP signaling in drosophila[J].Genesis,2009,47(4):261-273.

    [3]張濤,王景周.成體腦內(nèi)神經(jīng)發(fā)生和腦缺血對其影響[J].中華神經(jīng)醫(yī)學(xué)雜志,2009,8(2):207-210.

    [4]王紅星,徐冬晨,王彤.中樞神經(jīng)再生策略:增強神經(jīng)因子介導(dǎo)的再生環(huán)境“允許”作用[J].中國康復(fù)醫(yī)學(xué)雜志,2008,23(4):382-384.

    [5]Shoji-Kasai Y,Ageta H,Hasegawa Y,et al.Activin increases the number of synaptic contacts and the length of dendritic spine necks by modulating spinal actin dynamics[J].Cell Sci,2007,120(Pt 21):3830-3837.

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