天目山柳杉癭瘤病發(fā)生規(guī)律的研究

龔小峰，朱云峰，楊淑貞，蔣文偉，羅佳琦

（1.上海市嘉定區(qū)林業(yè)站，上海 201800；2.浙江省林業(yè)有害生物防治檢疫局，浙江 杭州 310003；3.浙江天目山國家級自然保護(hù)區(qū) 管理局，浙江 臨安311311；4.浙江農(nóng)林大學(xué) 風(fēng)景園林與建筑學(xué)院，浙江臨安 311300）

天目山國家級自然保護(hù)區(qū)是國際生物圈保護(hù)區(qū)網(wǎng)絡(luò)成員，也是中國東部生物多樣性保護(hù)的重要基地。柳杉Cryptomeria fortunei作為世界的自然遺產(chǎn)及天目山的主要景觀樹種，在保護(hù)區(qū)內(nèi)的地位極其重要［1－2］，其分布面積達(dá)267 hm2，是世界上最大的柳杉群落聚集地。近10多年來，天目山的柳杉逐漸呈現(xiàn)衰退跡象，古樹相繼枯死，平均死亡23.6株·a-1，樹齡越大的柳杉死亡率越高，而造成柳杉死亡的原因之一為柳杉癭瘤病。目前，柳杉癭瘤病愈來愈重，它主要由擬隱孢殼屬Cryptosporiopsis的真菌引起。在研究病原菌分類［3－5］和生物學(xué)特性的基礎(chǔ)上，我們于2005－2011年在天目山柳杉癭瘤病發(fā)生區(qū)，就氣象因子、立地條件、病原菌傳播途徑等因素對柳杉癭瘤病發(fā)生發(fā)展的影響進(jìn)行了調(diào)查研究，以期為柳杉癭瘤病的防治工作提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 病害調(diào)查

天目山國家級自然保護(hù)區(qū)位于 30°18′30″～30°24′55″N，119°24′11″～119°28 ′21″E，海拔高度為 300 ～1 556 m。為調(diào)查保護(hù)區(qū)內(nèi)柳杉的生長和發(fā)病情況，采用線路踏查法。在全面調(diào)查的基礎(chǔ)上，根據(jù)調(diào)查結(jié)果，在禪源寺前后、大樹王、新茅蓬等柳杉分布及發(fā)病具有代表性的區(qū)域按不同海拔、坡度、林分組成設(shè)置標(biāo)準(zhǔn)地，進(jìn)行每木觀察，調(diào)查病害發(fā)生與樹齡、生長勢及海拔等因子的關(guān)系，計(jì)算發(fā)病率和感病指數(shù)。在調(diào)查時(shí)，柳杉癭瘤病分為5個(gè)等級：健康無癥狀為0級，瘤少見帶瘤枝條占整株枝條的1/4以下為Ⅰ級，占整株枝條的1/2以下為Ⅱ級，占整株枝條的1/2以上為Ⅲ級，大部分枝條帶瘤至枯死或全株枯死為Ⅳ級。各級代表值依次為0，1.0，2.0，3.0，4.0［4］。

感病指數(shù)=［∑（病級株數(shù)×代表數(shù)值）/（株數(shù)總和×發(fā)病最重級的代表數(shù)值）］×100；發(fā)病率=（∑發(fā)病株數(shù)/株數(shù)總和）/100。

1.2 病原菌孢子的捕捉

每年5－6月為柳杉癭瘤病病原孢子釋放期［3］。方法：①在不同海拔選取有代表性且枝干瘤較多的感病柳杉3～5株，樹選2～3年生枝干5個(gè)·株－1，距離枝干5～10 cm處各固定1個(gè)5.0 cm×2.5 cm的載玻片，并將載玻片均勻涂上凡士林，將涂有凡士林的一面對著感病枝干的癭瘤，隔3 d更換1次載玻片，帶回室內(nèi)鏡檢載玻片上捕捉到的孢子數(shù)量。②采用旋轉(zhuǎn)式孢子捕捉器，安裝在發(fā)病重的柳杉林內(nèi)，懸掛高度為 1.3 m，12 h 換下玻片帶回室內(nèi)鏡檢［6－9］。

2 結(jié)果分析

2.1 天目山柳杉癭瘤病的發(fā)病情況

對天目山保護(hù)區(qū)內(nèi)開山老殿、禪源寺區(qū)域以及進(jìn)山門至七里亭沿線范圍內(nèi)大小柳杉的生長和發(fā)病情況進(jìn)行了全面調(diào)查，發(fā)現(xiàn)柳杉癭瘤病在天目山柳杉林中的發(fā)生非常普遍，尤其胸徑50 cm以上的2 032株古柳杉幾乎都有不同程度的發(fā)病。對標(biāo)準(zhǔn)樣地中的405株柳杉的調(diào)查結(jié)果表明（表1），柳杉癭瘤病的發(fā)生率為87.3%，感病指數(shù)達(dá)到44.59，其中大樹王區(qū)域的柳杉發(fā)病最為嚴(yán)重，發(fā)病率高達(dá)92.86%，感病指數(shù)達(dá)到66.1。老殿、七里亭等區(qū)域的柳杉，單位長度枝干上癭瘤數(shù)量最多，分別達(dá)到24.9個(gè)·m－1和26.4個(gè)·m－1，而禪源寺區(qū)域的柳杉受害較輕，癭瘤的數(shù)量為7.2個(gè)·m－1。

表1 天目山柳杉瘤病發(fā)生情況Table 1 Disease incidence of the gall of Cryptomeria fortunei in Mount Tianmu

2.2 病害發(fā)生與樹木生長勢、樹齡及海拔的關(guān)系

柳杉癭瘤病的發(fā)病程度與樹木生長勢、樹齡及海拔都有一定關(guān)系。從表2可知：柳杉生長勢越弱，發(fā)病率越高。生長勢好的柳杉，癭瘤數(shù)量明顯較少。而生長勢差特別是瀕臨枯死的柳杉，大部分枝條上都有癭瘤著生，且癭瘤的數(shù)量多、密度高。

表2 柳杉癭瘤病與樹木生長勢的關(guān)系Table 2 Relationship between the growth and gall of Cryptomeria fortunei

柳杉癭瘤病的感病指數(shù)與柳杉樹齡密切相關(guān)（圖1）。1～10年生的柳杉發(fā)病相對較輕，感病指數(shù)為25.1；大于100年生的柳杉感病指數(shù)高達(dá)48.1，柳杉林整體感病且感病級別高；11～20年生的柳杉感病指數(shù)達(dá)到39.8，而21～50年生的感病指數(shù)又有所下降。分析原因是，起初柳杉對該病原缺乏抗性，11～20年生的柳杉上感病指數(shù)較高，隨著寄主生長勢及抗性的提高，與病原菌的侵染達(dá)到一個(gè)動(dòng)態(tài)平衡，20～50年生柳杉病害的危害又有所減輕。隨著寄主樹齡的增加及生長勢的下降，病害的危害開始加重，表現(xiàn)為老齡柳杉感病嚴(yán)重，以100年生以上的柳杉受害最為嚴(yán)重，部分植株的帶癭瘤枝條占整株枝條的50%以上，平均感病級別達(dá)到2.01。這一點(diǎn)在調(diào)查癭瘤的著生數(shù)量與枝條齡級及生長勢的關(guān)系中也有所體現(xiàn)。

從表3可知：在2～3年生的柳杉枝條上，癭瘤的著生比例最高，達(dá)到30%以上。隨樹木齡級增加，癭瘤的發(fā)生率逐漸下降，到枝條生長勢衰弱甚至枯死時(shí)，癭瘤的發(fā)生比例又顯著增加，達(dá)到25%。癭瘤主要集中在2～3年生的枝條上，主干上也能見到癭瘤，直徑大，但數(shù)量較少。

表3 柳杉癭瘤病與枝齡的關(guān)系Table 3 Relationship between the branch ages and gall of Cryptomeria fortunei

海拔高度也影響柳杉癭瘤病的發(fā)生和危害程度（圖2）。在低海拔區(qū)禪源寺（海拔400 m），柳杉發(fā)病程度較低，平均感病指數(shù)為28.4。隨著海拔高度的增加，柳杉受害加重，在海拔1 000 m的大樹王區(qū)域，柳杉平均感病指數(shù)達(dá)到66.1，該區(qū)域也是天目山柳杉癭瘤病受害最為嚴(yán)重的地方。而在1 100 m更高的海拔區(qū)新茅篷附近，柳杉發(fā)病程度又有所下降，感病指數(shù)為55.5，但仍顯著高于禪源寺。

圖1 柳杉癭瘤病與樹齡關(guān)系Figure 1 Relationship between the tree’s ages and gall of Cryptomeria fortunei

圖2 柳杉癭瘤病與海拔高度的關(guān)系Figure 2 Relationship between elevation and gall of Cryptomeria fortunei

2.3 病原菌孢子的釋放與傳播

室內(nèi)觀察分離結(jié)果表明：從5月下旬開始觀察到病原菌子囊孢子,隨著氣溫的升高，子囊孢子捕捉率越來越高,子囊孢子在6月份達(dá)到釋放的高峰期（表4）。

表4中可以看出：病原菌孢子的釋放傳播受氣溫影響，當(dāng)氣溫達(dá)到一定值時(shí)病原菌孢子開始釋放傳播，5月中旬至6月下旬在林間均可以捕捉到病原菌的子囊孢子。不同海拔對病原菌子囊孢子釋放的時(shí)間存在一定的影響。在低海拔地區(qū)，病原菌的子囊孢子釋放的時(shí)間比高海拔的早，也提早結(jié)束。在海拔400 m的地區(qū)，孢子在5月中旬開始釋放，到6月下旬釋放結(jié)束。在海拔1 000 m左右的地區(qū)，孢子在6月上旬開始釋放，7月中旬結(jié)束釋放，明顯晚于低海拔地區(qū)。此外，孢子的釋放傳播量受天氣情況影響，雨天尤其是狂風(fēng)暴雨的天氣要比晴天的捕捉量大，6月11－20日有雨，孢子捕捉量達(dá)到最大值，可見該病原菌的子囊孢子是靠氣流、雨水傳播擴(kuò)散的，在有風(fēng)及雨的天氣下傳播得更快。

表4 不同海拔捕捉的孢子數(shù)Table 4 Numbers of conidia captured at different altitudes

3 結(jié)論與討論

通過對天目山柳杉癭瘤病發(fā)生狀況的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，柳杉癭瘤病作為一種寄主主導(dǎo)性病害，受柳杉樹體的生長勢、樹齡、立地條件等多種因素影響。樹齡與病害的關(guān)系密切，11～20年生的柳杉出現(xiàn)感病小高峰，21～50年生的柳杉感病指數(shù)較穩(wěn)定，100年生以上的柳杉感病指數(shù)出現(xiàn)最大值；柳杉癭瘤病感病指數(shù)與寄主生長勢呈反比關(guān)系；調(diào)查發(fā)現(xiàn)，海拔也是影響天目山柳杉癭瘤病發(fā)生的因素之一。首先，柳杉癭瘤病隨著海拔升高，感病指數(shù)有所上升。海拔達(dá)到1 000 m時(shí)，感病指數(shù)達(dá)到高峰，隨后又開始逐步下降。

孢子捕捉試驗(yàn)表明，柳杉癭瘤病是以子囊孢子為侵染源，病原菌孢子的釋放需要一定的溫度。子囊孢子的飛散期在5月中旬至7月上旬，釋放飛散高峰期在6月上旬至7月上旬，孢子的釋放飛散受氣候因子的控制。在連續(xù)降水且雨量大的情況下，子囊孢子釋放飛散量明顯增加，出現(xiàn)飛散高峰；而在連續(xù)晴好天氣，子囊孢子釋放飛散數(shù)量明顯下降。根據(jù)病原菌釋放飛散規(guī)律，可以確定5月中旬至7月上旬為該病害侵染期，此時(shí)段是噴藥預(yù)防病菌侵染樹體的關(guān)鍵期，若遇到多雨年份應(yīng)雨后補(bǔ)噴，適當(dāng)增加中后期用藥，縮短施藥間隔期，延長藥劑持效期，將有助于該病的治理［10-11］。針對不同海拔子囊孢子釋放時(shí)間上的差異，在防治過程中要做到因地制宜。

柳杉癭瘤病的發(fā)生原因非常復(fù)雜，既有侵染性病原的因素又有非侵染性的因素。有些非侵染性因素成為侵染性病害的誘因，而侵染性病原所致癭瘤病又可以降低樹木對非侵染性因素的抵抗能力［12］。1997年以前，柳杉癭瘤病對柳杉的危害并不嚴(yán)重，但隨著各種外界因素的影響如酸雨﹑柳杉生境被破壞等，柳杉癭瘤病開始威脅古柳杉的生長。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，天目山處于該地區(qū)的主要酸沉降區(qū)域，境域內(nèi)雨水的酸度最小值已達(dá)pH 3.7左右，酸雨對柳杉角質(zhì)層產(chǎn)生傷害，造成傷口，病原容易侵入［13－15］。此外，酸雨導(dǎo)致土壤酸度增加，土壤中的營養(yǎng)成分難以被樹木吸收，引起柳杉生長勢衰退。所以，危害程度開始并不嚴(yán)重的柳杉癭瘤對樹木生長勢差的柳杉來說，侵染性更強(qiáng)。酸性強(qiáng)，傷口多，癭瘤釋放的孢子容易在樹體上迅速生長，吸走樹體養(yǎng)分，最終導(dǎo)致整株柳杉的死亡。因此，酸性環(huán)境與柳杉癭瘤病的發(fā)生發(fā)展的內(nèi)在關(guān)系將是我們下一階段研究的重點(diǎn)問題。

［1］張明如，俞益武，趙明水，等.天目山國家級自然保護(hù)區(qū)柳杉群落空氣負(fù)離子濃度日變化征［J］.浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，2009，26（5）：701－707.ZHANG Mingru，YU Yiwu，ZHAO Mingshui，et al.Diurnal change in the negative ion concentration of the air for two Cryptomeria fortunei communities of National Nature Reserve of Mount Tianmu ［J］.J Zhejiang For Coll，2009，26（5）：701－707.

［2］趙麗娟，蔣文偉，楊淑貞，等.天目山柳杉的莖干液流特征［J］.浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，2009，26（2）：169－175.ZHAO Lijuan，JIANG Wenwei，YANG Shuzhen，et al.Stem spa flow of Cryptomeria fortunei in Mount Tianmu National Reserve ［J］.J Zhejiang For Coll，2009，26（2）：169－175.

［3］龔小峰，朱云峰，劉亮 等.柳杉癭瘤病病原菌鑒定［J］.浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，28（2）：337－342.GONG Xiaofeng，ZHU Yunfeng，LIU Liang，et al.Causal agent of Criptomeria fortunei gall disease ［J］.J Zhejiang A&F Univ，2011，28（2）：337－342.

［4］宮崎潤二，桑原康成.スギ二段林におけるスギこぶ病にする研究（Ⅱ）13年生時(shí)の被害狀況と材質(zhì)への影響［J］.日林九支研論文集，2001（54）：95－98.

［5］ 福田健二，鈴木和夫.スギこぶ病の解剖學(xué)的察［J］.日本林學(xué)會(huì)，1986，68（11）：462－466.

［6］曹青，房輝，何有才，等.稻瘟病菌孢子傳播的影響因素與田間捕捉方法［J］.信陽農(nóng)業(yè)高等專科學(xué)校學(xué)報(bào)，2004，14（3）：7－9.CAO Qing，F(xiàn)ANG Hui，HE Youcai，et al.The influencing factors of Pyricularia oryzae cavara spore distribution and spore trapping methods in fields ［J］.J Xinyang Agric Coll，2004，14（3）：7－9.

［7］王學(xué)良，劉潔，劉家成，等.安徽省梨黑星病測報(bào)方法［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2004，32（1）：101－103.WANG Xueliang，LIU Jie，LIU Jiacheng，et al.Method of forecasting and report on pear scab ［J］.J Anhui Agric Sci，2004，32（1）：101－103.

［8］李洪濤，曹克強(qiáng)，甄文超.保護(hù)地番茄灰霉病分生孢子飛散動(dòng)態(tài)［J］.河北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2004，8（2）：45－48.LI Hongtao，CAO Keqiang，ZHEN Wenchao.The dynamics of airborne spores of tomato grey mold in greenhouse［J］.J Hebei Agric Sci，2004，8（2）：45－48.

［9］胡同樂，甄文超，楊曉利，等.生長季蘋果園冠層空氣中斑點(diǎn)落葉病分生孢子飛散動(dòng)態(tài)［J］.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2002，25（3）：57－60.HU Tongle，ZHEN Wenchao，YANG Xiaoli，et al.The dynamics of airborne spores of Alteranria mali Roberts in the canopy in apple orchard during growing season ［J］.J Agric Univ Hebei，2002，25（3）：57－60.

［10］周增強(qiáng)，王昌明，閻志紅，等.蘋果輪紋爛果病的發(fā)生和施藥始期研究［J］.中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2001，17（3）：88－89.ZHOU Zengqiang，WANG Changming，YAN Zhihong，et al.Study on occurrences and control of fungicide of apple ring spot［J］.Chin Agric Sci Bull，2001，17（3）：88－89.

［11］時(shí)春光，張滿讓，袁軍儒，等.陜西省蘋果輪紋病發(fā)生與藥劑防治技術(shù)［J］.西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2001，10（3）：100－102，115.SHI Chunguang，ZHANG Manrang，YUAN Junru，et al.Study on occurrences and control of fungicide of apple Ring Spot in Shaanxi［J］.Acta Agric Boreali-Occident Sin，2001，10（3）：100－102，115.

［12］戚佩坤.關(guān)于由非侵染性病害演變?yōu)榍秩拘圆『Φ牟≡跩］.植物病理學(xué)報(bào)，1995，25（3）：197－198.QI Peikun.Pathogens of infectious diseases developed from noninfectious diseases ［J］.Acta Phytopathol Sin，1995，25（3）：197－198.

［13］楊淑貞，陳建新，趙明水，等.天目山柳杉古樹群衰退死亡原因調(diào)研初報(bào)［C］//丁平，程育全.浙江省第3屆生物多樣性保護(hù)與可持續(xù)發(fā)展研討會(huì)會(huì)議論文摘要集.杭州：浙江省動(dòng)物學(xué)會(huì)，2006：25-26.

［14］邱棟梁，劉星輝.模擬酸雨對龍眼葉綠體活性的影響［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，3（12）：1559-1562.QIU Dongliang，LIU Xinghui.Effects of simulated acid rain on chloroplast activity in Dimorcarpus longana Lour.‘Wulongling’ leaves ［J］.Chin J Appl Ecol，2001，3（12）：1559－1562.

［15］賀慶棠.森林環(huán)境學(xué)［M］.北京：高等教育出版社，1999：119.