靈石山米櫧林優(yōu)勢樹種不同年齡葉片養(yǎng)分特征

王英姿

（福州市林業(yè)局，福建 福州350005）

因為對養(yǎng)分的敏感性以及易于采集等特點，所以葉片功能性狀的研究成為學(xué)者關(guān)注的焦點［1］。植物的養(yǎng)分特征與其生長能力和生產(chǎn)力密切相關(guān)［2］。植物葉片養(yǎng)分含量特征研究對于森林樹種養(yǎng)分狀況評估、森林退化地區(qū)合適的鄉(xiāng)土樹種的選擇以及森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)經(jīng)營具有重要意義［3－5］。目前，更多的研究是關(guān)注植物養(yǎng)分過程而不是樹種養(yǎng)分特征狀況［6］。有關(guān)中國亞熱帶闊葉林葉片養(yǎng)分特征的研究僅見于林植芳等［7］、莫江明等［8］對于鼎湖山常綠闊葉林的研究報道，表明不同生活型植物對礦質(zhì)元素的吸收和積累效應(yīng)不同；磷和鎂可能是限制南亞熱帶常綠闊葉林植物生產(chǎn)力的最重要的營養(yǎng)元素。有關(guān)熱帶雨林葉片養(yǎng)分含量的研究表明，物種多樣性和環(huán)境異質(zhì)性使得葉片養(yǎng)分含量變化范圍變大［9－10］。Vitousek等［3］研究表明：植物組織的養(yǎng)分含量很可能反映了土壤肥力的影響，生長在不同土壤肥力中的同一樹種葉片養(yǎng)分含量通常是相似的。Masunaga等［10］對印度尼西亞蘇門答臘島植物養(yǎng)分特征的研究提供了有關(guān)養(yǎng)分特征研究的新視角，他們將某一優(yōu)勢種養(yǎng)分對數(shù)與該組優(yōu)勢種養(yǎng)分對數(shù)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差作比較，將植物種分為該養(yǎng)分的“積累種”（accumulator）和“排斥種”（excluder），并得出結(jié)論，植物種養(yǎng)分特征的高變異性反映了研究地植物種較高的多樣性。米櫧Castanopsis carlesii林是中國東部濕潤亞熱帶地區(qū)常綠闊葉林的重要建群種，也是世界上罕見的植被類型［11－12］。米櫧適應(yīng)性強(qiáng)，分布廣，培肥土壤、涵養(yǎng)水源的能力較強(qiáng)，米櫧群落結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜，物種相對豐富，近年來筆者所在課題組首次對米櫧林優(yōu)勢種葉片養(yǎng)分結(jié)構(gòu)、葉綠素等葉屬性特征沿海拔的變化進(jìn)行研究并報道［13－15］，表明葉屬性是植物長期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果，但有關(guān)優(yōu)勢種葉片養(yǎng)分特征的探討還不夠深入。本研究進(jìn)一步對靈石山不同海拔米櫧林優(yōu)勢種不同年齡葉片的養(yǎng)分特征進(jìn)行研究，旨在分析靈石山米櫧林不同優(yōu)勢種的環(huán)境適應(yīng)策略及對環(huán)境的適應(yīng)能力，為選擇鄉(xiāng)土闊葉樹種造林提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

靈石山國家森林公園位于閩中福清市西部，25°40′N，119°13′E，總面積為2 275.0 hm2，其中有林地面積為2 040.5 hm2，森林覆被率93.5%，屬南亞熱帶氣候帶閩東南沿海海洋性季風(fēng)氣候區(qū)域。全年平均氣溫為19.7℃，7月平均氣溫29.0℃，1月平均氣溫7.0℃，極端最高氣溫34.0℃，極端最低氣溫0.0℃。年均日照時數(shù)為2 000 h，無霜降期340～360 d，有霧日20～30 d。年平均降水量為1 780 mm，雨季多在3－6月，相對濕度86%。森林植被保持良好，公園內(nèi)水質(zhì)甚佳，清澈透明，各山澗小溪水源常年不斷。土壤大多為花崗巖發(fā)育的酸性土壤，地帶性土壤為紅壤，其中海拔600 m以上為黃紅壤。公園內(nèi)土壤表層物理性能良好，土層深厚，腐殖質(zhì)層較厚。在《福建植被區(qū)劃》上，靈石山森林公園屬于閩粵沿海丘陵平原南亞熱帶雨林區(qū)閩江口、鷲峰山南濕暖南亞熱帶雨林小區(qū)。海拔250 m以下為地帶性植被，隨著海拔的增高，森林植被依次為亞熱帶常綠闊葉林、山地矮林，間有馬尾松Pinus massoniana林和竹林。

2 研究方法

2.1 調(diào)查與實驗方法

根據(jù)靈石山國家森林公園米櫧林的主要分布范圍，結(jié)合全球定位系統(tǒng)（GPS）定位技術(shù)，采用樣線和樣地相結(jié)合的方法，于2008年3月在靈石山設(shè)9個不同海拔梯度，按海拔從低到高分別記為A1（157 m），A2（200 m），A3（242 m），A4（332 m），A5（442 m），A6（531 m），A7（632～662 m），A8（762 m），A9（842 m）。每一海拔高度視野外情況而定，選取1～2個20 m×20 m的典型樣地，將各樣地分成16個5 m×5 m的小樣方，對各小樣方內(nèi)胸徑≥2.5 cm的樹種進(jìn)行每木調(diào)查，實測胸徑、樹高、冠幅等指標(biāo)，其中，樹高用測高儀測定，冠幅為樹冠最大直徑和最小直徑的平均值，直徑用皮尺測量［16］。通過計算重要值確定優(yōu)勢種，A1～A9的所有優(yōu)勢種有米櫧Castanopsis carlesii，閩桂潤楠Machilus minkweiensis，鵝掌柴Schefflera octophylla，木荷Schima superba，微毛柃Eurya hebeclados，尖葉柃Eurya acuminatissima，羅浮栲 Castanopsis fabri，山杜鵑Rhododendron simisii，九節(jié)木Psychotria rubra，羅傘樹Ardisia quin-quegona，圍涎樹Pithecellobium clypearia，赤楠Syzygium buxifolium，青岡櫟Cyclobalanopsis glauca，密花樹 Rapanea neriifolia，烏藥Lindera aggregata，油茶Camellia oleifera，石櫟Lithocarpus glaber，柏拉木Blastus cochinchinensis，肉實樹Sarcosperma laurinum，黑殼楠Lindera megaphylla，厚葉冬青Ilex elmerrilliana，狗骨柴Diplospora dubia，八瓣糙果茶Camellia octopetala（表1）。然后，每樣地中選擇各優(yōu)勢樹種接近平均胸徑的標(biāo)準(zhǔn)木3株，在樹冠的中上層分東西南北4個方向采集樹枝，按葉鱗痕等生長狀況將葉片分為1年生和2年生葉片分別500 g左右，封裝后立刻帶回實驗室處理，并進(jìn)行各種養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測定［17－19］。

表1 靈石山米櫧林不同海拔優(yōu)勢種Table 1 List of dominant species in Castanopsis carlesii forest at different altitude gradients

2.2 數(shù)據(jù)分析

實驗所得數(shù)據(jù)采用SPSS 13.0軟件中的Data EXPLOR進(jìn)行對數(shù)正態(tài)分布檢驗，使用Excel繪制對數(shù)分布圖及計算平均值和標(biāo)準(zhǔn)差。重要值＝相對多度＋相對頻度＋相對顯著度［20］。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同年齡葉片養(yǎng)分特征及其分布特征

由表2可以看出：米櫧林優(yōu)勢種養(yǎng)分種間差異比較大，1年生葉片最低和最高的比值分別為：1∶17.9（氮），1 ∶6.7（磷），1 ∶15.0（鉀），1 ∶11.2（鈉），1 ∶21.1（鈣），1 ∶4.3（鎂）； 1 ∶13.1（鐵）； 1 ∶5.1（錳）； 1 ∶11.0（鋅）； 2年生葉片最低和最高含量的比值分別為：1 ∶7.0（氮），1 ∶6.0（磷），1∶12.8（鉀），1 ∶14.4（鈉），1 ∶13.3（鈣）； 1 ∶4.3（鎂）； 1 ∶7.29（鐵）； 1 ∶7.4（錳）； 1 ∶15.1（鋅），1 年生葉片養(yǎng)分以鈣的種間差異最大，其次是氮，最小為鎂；2年生葉片養(yǎng)分以鋅的種間差異最大，其次為鈉，最小為鎂；不同年齡葉片養(yǎng)分差異最大的是氮、鐵和鈣，反映了植物種對養(yǎng)分元素的選擇性吸收。

表2 靈石山米櫧林優(yōu)勢樹種不同年齡葉片養(yǎng)分特征Table 2 Concentration ranges and mean values of the of mineral nutrients in the leaves of the dominant tree species

對米櫧林優(yōu)勢種不同年齡葉片的養(yǎng)分的頻數(shù)分布進(jìn)行分析，表明不符合正態(tài)分布，對各養(yǎng)分取以10為底的對數(shù)，然后進(jìn)行正態(tài)分布Kolmogorov-Smirnov檢驗（表3），結(jié)果表明：不同年齡葉片磷、2年生葉片鈉、2年生葉片鈣、1年生葉片鎂、1年生葉片鐵、不同年齡葉片鋅符合對數(shù)正態(tài)分布（圖1）。氮和鉀的對數(shù)頻數(shù)分布圖峰值多于1個，氮約在1.0，1.1，1.2，鉀約在0.7，0.8，0.9，1.3，可以被解釋為優(yōu)勢樹種有不同的分組［4，19］。

表3 靈石山米櫧林不同年齡葉片養(yǎng)分對數(shù)正態(tài)分布檢驗Table 3 Test of logarithmic normal distribution of concentrations of mineral nutrients in the leaves of dominant species

3.2 靈石山米櫧林優(yōu)勢種養(yǎng)分的分類

由葉片養(yǎng)分的頻數(shù)分布圖（圖1）可以看出：葉片的養(yǎng)分范圍可以分為3類：低、中、高，其中葉片養(yǎng)分居于中等范圍內(nèi)的優(yōu)勢種居多。圖2～3為靈石山米櫧林22種優(yōu)勢種各種養(yǎng)分特征，將優(yōu)勢種的養(yǎng)分分為4類。依據(jù)為：養(yǎng)分的對數(shù)①小于（X－2SD），②介于（X－2SD）和X之間，③介于X和（X＋2SD）之間，④大于（X＋2SD）。X和SD分別為養(yǎng)分對數(shù)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差。對于某一優(yōu)勢種，其養(yǎng)分對數(shù)小于（X－2SD）被稱為該種養(yǎng)分的“排斥種 ”（excluder），而養(yǎng)分的對數(shù)大于（X＋2SD）被稱為該種養(yǎng)分“累積種”（accumulator）［4］。

圖2～3可以直觀地看出22種優(yōu)勢種各種養(yǎng)分特征。厚葉冬青1年生葉片磷較低，對磷有“排斥”效應(yīng)，青岡櫟2年生葉片鋅較低，顯示出對鋅的“排斥”效應(yīng)。不同年齡鵝掌柴葉片鉀比較高，被分為鉀“累積”種，2年生狗骨柴葉片對鈉、1年生狗骨柴葉片對鉀有明顯的“累積”效應(yīng)，不同年齡圍涎樹葉片氮、2年生石櫟葉片氮明顯高于其他優(yōu)勢種，有較強(qiáng)的氮“累積”效應(yīng)。其他優(yōu)勢種葉片養(yǎng)分均為第2類或第3類，但是不同年齡葉片對同種養(yǎng)分的“累積”效應(yīng)或者說其在同齡葉片中的分類等級不盡相同?？傮w來說，優(yōu)勢種2年生葉片養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)對數(shù)大于平均值即處于第3分類等級的比例大于1年生葉片。

石礫、圍涎樹不同年齡葉片的氮均比較高。除氮和鈉以外，九節(jié)木不同年齡葉片各種養(yǎng)分均比較高。鵝掌柴不同年齡葉片磷、鉀、鈉、鎂、鋅較其他優(yōu)勢種高。微毛柃、細(xì)齒柃和山杜鵑葉片鈣比較高。微毛柃、細(xì)齒柃和八瓣糙果茶葉片鐵以及錳質(zhì)量分?jǐn)?shù)均較高。相對于其他優(yōu)勢種，密花樹葉氮較低；厚葉冬青葉磷比較低，特別是1年生葉片磷在所有優(yōu)勢種中最低；青岡櫟葉片鋅較低，特別是2年生葉片，居于第4類為鋅的排斥種。

4 小結(jié)與討論

植物的養(yǎng)分特征受營養(yǎng)吸收能力、土壤養(yǎng)分的有效性以及其他環(huán)境因子的影響［5，10，21］，它不僅能揭示植物種的特性，同時還能反映植物與環(huán)境之間的關(guān)系。

圖1 靈石山米櫧林不同年齡葉片養(yǎng)分含量對數(shù)分布頻數(shù)圖Figure 1 Frequency distribution of the logarithmic concentrations of mineral nutrients in the leaves of dominant species in Castanopsis carlesii forest

靈石山米櫧林優(yōu)勢種不同年齡葉片磷、2年生葉片鈉和鈣、1年生葉片鎂和鐵、不同年齡葉片鋅均符合對數(shù)正態(tài)分布。鈣和氮分布范圍較寬，優(yōu)勢種間差異性較高，磷和鎂分布范圍比較窄，優(yōu)勢種間差異性較低。與陳靈芝等［22］對中國各氣候帶代表植物葉片養(yǎng)分總結(jié)的結(jié)果相比，本研究中，氮、鉀和鎂與中國各氣候帶的平均水平相似，鈣則顯著高于各氣候帶的平均水平，磷則顯著低于各氣候帶的平均水平，占各氣候帶總平均水平的54%。葉片是植物進(jìn)行光合作用的重要場所，它的營養(yǎng)元素特征最具有代表性并最能反映群落的生境條件，磷是很多熱帶森林土壤中的限制性養(yǎng)分［23－24］，被認(rèn)為是熱帶雨林生產(chǎn)力的限制性因子［25］。莫江明等［8］研究也表明：磷是鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林植物生產(chǎn)力的限制因素。通過本研究結(jié)果可以推斷磷是靈石山米櫧林植物生長的限制性因子。有關(guān)森林葉片鈉的研究很少，鈉在農(nóng)作物上的作用研究表明，鈉作為功能元素具有部分替代鉀營養(yǎng)的作用［26－27］。本研究中，優(yōu)勢種2年生葉片鉀平均小于1年生葉片，而2年生葉片鈉平均大于1年生葉片，說明鈉在優(yōu)勢種生長過程中鈉起了促進(jìn)作用。

圖2 基于養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)分級的靈石山米櫧林不同優(yōu)勢種1年生葉片養(yǎng)分特征Figure 2 Nutrient characteristics in one-year-old leaves of the dominant tree species based on four concentration classes or grade

基于養(yǎng)分特征的優(yōu)勢種養(yǎng)分分類方法，可以較明顯地表明米櫧林優(yōu)勢種各養(yǎng)分的差異性。優(yōu)勢種米櫧各種養(yǎng)分居于第2類即小于平均值的養(yǎng)分的比重比較大，這是物種對環(huán)境的生存適應(yīng)策略［28］。樹種對于某種養(yǎng)分的吸收累積能力受遺傳及環(huán)境因素共同影響［4，29－30］，相對于葉片的解剖結(jié)構(gòu)，植物根系的養(yǎng)分選擇吸收系統(tǒng)對于養(yǎng)分元素的影響更大［31］。本研究中，圍涎樹和石櫟有較高的氮吸收能力，而鵝掌柴對于除鈣、鐵以外的其他養(yǎng)分的吸收能力都較高，九節(jié)木對于各種養(yǎng)分的吸收能力都比較高。微毛柃、細(xì)齒柃對微量元素鐵、錳、鋅的吸收能力均較高。厚葉冬青、青岡櫟分別較低的磷、鋅表明它們可以耐受這種養(yǎng)分缺乏的生境，可能是貧瘠環(huán)境下造林的適合樹種。優(yōu)勢種不同的養(yǎng)分吸收機(jī)制值得進(jìn)一步研究。

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圖3 基于養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)分級的靈石山米櫧林不同優(yōu)勢種2年生葉片養(yǎng)分特征Figure 3 Nutrient characteristics in two-year-old leaves of the dominant tree species based on four concentration classes or grade

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