天目山針闊混交林中楓香的結(jié)構(gòu)特征

張志華，韋新良，湯孟平，2，駱文建，王 敬

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 環(huán)境與資源學(xué)院，浙江 臨安 311300； 2.浙江農(nóng)林大學(xué) 浙江省森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與固碳減排重點實驗室，浙江 臨安311300）

楓香Liquidambar formosana為落葉喬木，樹干高大、通直、圓滿。最高達(dá)40 m，胸徑最大可達(dá)1 m。深根性，主根粗長，抗風(fēng)力強(qiáng)；樹皮灰褐色，方塊狀剝落；小枝干后灰色，被柔毛，略有皮孔；葉薄革質(zhì)，闊卵形，掌狀3裂，中央裂片較長，先端尾狀漸尖。主要分布于中國長江流域及其以南的廣大地區(qū)，垂直分布于海拔1 500 m以下平原、丘陵山谷、山麓。在浙江省各地廣泛分布，生于山地林中或村落附近，喜濕潤肥沃土壤，是很好的行道綠化樹種［1］。楓香對二氧化硫、氯氣等有較強(qiáng)的抗性，具有生長快、用途廣、適應(yīng)性強(qiáng)、維護(hù)地力明顯、生態(tài)效益好等特點，是林種、樹種結(jié)構(gòu)調(diào)整的首選樹種［2］。作為天目山區(qū)重要鄉(xiāng)土樹種的楓香，目前多處于野生狀態(tài)。研究表明：楓香是生態(tài)景觀林中的重要構(gòu)景樹種［3－4］，喜與殼斗科Fagaceae，樟科Lauraceae，山茶科Theaceae等樹種混生，是與馬尾松Pinus massoniana，濕地松Pinus elliottii，杉木Cunninghamia lanceolata混交造林的理想伴生樹種［5］，因此，研究混交林中楓香的林分結(jié)構(gòu)具有重要的意義。以往國內(nèi)對楓香的研究多集中在楓香同馬尾松、杉木等其他樹種混交的生長效應(yīng)方面［6－10］，黃勇來［11］研究過楓香的林分結(jié)構(gòu)和群落特征，鮮有學(xué)者關(guān)注混交林中楓香的結(jié)構(gòu)特征。本研究以天目山針闊混交林中的楓香樹種為研究對象，分別從楓香的胸徑、樹高、冠幅、生物量，以及株數(shù)分布密度、空間分布格局等方面展開研究，為天目山國家級自然保護(hù)區(qū)的管理提供科學(xué)的依據(jù)。

1 研究區(qū)自然概況

天目山國家級自然保護(hù)區(qū)，地處浙江省臨安市西北部，距杭州94 km，面積為4 284 hm2，地理位置為 30°18′30″～30°24′55″N，119°24′11″～119°28′21″E，海拔 300～1 556 m，具有典型的中亞熱帶的森林生態(tài)系統(tǒng)和森林景觀。四季分明，氣候溫和，年平均氣溫為14.8～8.8℃，最冷月平均氣溫3.4～2.6℃，平均最低氣溫－13.1～－20.2℃，最熱月平均氣溫28.1～19.9℃，平均最高氣溫38.2～29.1℃。無霜期為235～209 d，雨水充沛，年雨日為159.2～183.1 d，年降水量達(dá)1 390～1 870 mm，積雪期較長，比區(qū)外多10～30 d，形成浙江西北部的多雨中心。天目山土壤隨著海拔升高由亞熱帶紅壤向濕潤的溫帶型棕黃壤過渡，海拔600 m以下為紅壤，海拔600 m至1 200 m為黃壤，海拔1 200 m以上為棕黃壤。這些獨(dú)特的環(huán)境條件構(gòu)成了天目山植物區(qū)系的古老性，復(fù)雜性和種類豐富性，共計有苔類植物70種、蘚類植物240種、蕨類植物110種、種子植物1 570種。其中，國家重點保護(hù)植物25種，以天目山命名的植物24種，珍稀孑遺植物銀杏的野生種也分布于此，具有重要的科研價值。

2 研究材料與方法

2.1 研究材料

2011年7月在天目山國家級自然保護(hù)區(qū)結(jié)合地勢條件，設(shè)立10塊具有代表性的針闊混交林標(biāo)準(zhǔn)地進(jìn)行林分結(jié)構(gòu)調(diào)查（表1），標(biāo)準(zhǔn)地大小為30 m×30 m。采用全面調(diào)查法，調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)所有大于起測徑階（5 cm）的林木特征值，包括樹種、胸徑、樹高、枝下高、冠幅等，同時用全站儀記錄每株林木的具體坐標(biāo)。標(biāo)準(zhǔn)地中主要樹種有：楓香，馬尾松，杉木，白櫟Quercus fabric，麻櫟Quercus acutissima，短柄枹Quercus glandulifera var.brevipetiolata，小葉櫟Quercus chenii，石櫟Lithocarpus glabra，山礬Symplocos caudata，木荷Schima superba，苦櫧Castanopsis sclerophylla，化香 Platycarya strobilacea，青岡 Cyclobalanopsis glauca，錐栗Castanea henryi，檵木Loropetalum chinense，山合歡Albizia kalkora，天目槭Acer sinopurpurascens等。本研究將所有標(biāo)準(zhǔn)地中的楓香樹單獨(dú)列出作為本次研究的對象。

表1 標(biāo)準(zhǔn)地概況Table 1 Situation of sample plots

2.2 研究方法

2.2.1 胸徑、樹高、冠幅結(jié)構(gòu) 胸徑結(jié)構(gòu)是林分內(nèi)各種大小胸徑林木按徑階的分配狀態(tài)，是最重要、最基本的林分結(jié)構(gòu)，它直接影響著林木的樹高、干形、材積材種及樹冠等因子的變化［12］，因此，胸徑分布模擬對于預(yù)測未來的林分收獲有著重要意義，能夠準(zhǔn)確模擬林分發(fā)展，對于制定森林經(jīng)營計劃顯得十分重要［13］。本研究采用適用性最為普遍的Weibull分布模型［14］來模擬楓香的胸徑結(jié)構(gòu)規(guī)律。同時以1 m為1個樹高級寬度，將楓香東西、南北冠幅取算術(shù)平均值得到平均冠幅后以1 m為1個冠幅級寬度，用Weibull分布密度函數(shù)分別對楓香樹高、冠幅分布進(jìn)行擬合。之后通過對比楓香胸徑、樹高、冠幅實際分布曲線與擬合曲線進(jìn)行分析探討，并對擬合結(jié)果進(jìn)行殘差分析，從而說明擬合精度。

三參數(shù)Weibull分布的概率密度函數(shù)［15］為：

式（1）中：a，b，c分別稱為位置參數(shù)、尺度參數(shù)及形狀參數(shù)，e為自然對數(shù)的底，x分別對應(yīng)徑階、樹高級、冠幅級的頻數(shù)，f（x）分別對應(yīng)各徑階、樹高級、冠幅級數(shù)百分?jǐn)?shù)。在利用三參數(shù)Weibull分布密度函數(shù)進(jìn)行擬合時，一般將參數(shù)a分別定為楓香胸徑、樹高、冠幅的下限值，根據(jù)其分布函數(shù)形式（2）的性質(zhì)，通過線性變換得式（3），采用線性求解法求解參數(shù)b和c。式（1）對應(yīng)的分布函數(shù)形式如下：

變換可得：

式（3）中：F（x）對應(yīng)各數(shù)量級胸徑、樹高、冠幅x的累計株數(shù)百分?jǐn)?shù)，其中F（x）=1不參與擬合。用式（3）求出楓香胸徑、樹高、冠幅的分布參數(shù)a，b，c，然后通過matlab編程進(jìn)行楓香株數(shù)分布擬合。

2.2.2 楓香生物量分布規(guī)律 測定樹種的生物量，對于評價該樹種的生產(chǎn)力及提高營林水平和綜合利用其產(chǎn)品都有重要意義［16］。目前，測定生物量的方法有很多，本研究采用適合浙江省楓香樹種的單株生物量模型：S1=S2+S3+S4； S2=0.044 4H0.7197D1.7095； S3=0.085 6D1.22657L0.3970； S4=0.045 9H0.1067D2.0247。其中 ：S1為單株生物量總量，S2為樹干部分生物量，S3為樹冠部分生物量，S4為樹根部分生物量［17］。通過計算楓香各徑階、各部分生物量及總和來分析天目山楓香的生物量分布規(guī)律。

2.2.3 楓香株數(shù)密度 株數(shù)密度是林業(yè)調(diào)查時常用的一個指標(biāo)。本研究采用數(shù)理統(tǒng)計方法將各標(biāo)準(zhǔn)地中楓香單獨(dú)列出進(jìn)行統(tǒng)計，計算楓香株數(shù)密度的變動系數(shù)，從而分析楓香在各標(biāo)準(zhǔn)地中的密度分布特征。

2.2.4 楓香空間分布格局 分析林木空間分布格局的方法主要有樣方法、距離法和角尺度法等3類［18］。本研究采用角尺度法來分析楓香的空間分布格局。在林分中，任意2個最近相鄰木的夾角有2個，令小角為α，角尺度Wi被定義為α角小于標(biāo)準(zhǔn)角α0（α0=72°）的個數(shù)占所考察的最近4株相鄰木的比例。通過Wi可以得到角尺度均值，當(dāng)取值范圍在［0.475，0.517］內(nèi)時林分為隨機(jī)分布，小于0.475時為均勻分布，大于0.517時則為團(tuán)狀分布［19］。角尺度均值計算公式為：

3 結(jié)果分析

3.1 Weibull分布密度函數(shù)擬合參數(shù)

結(jié)果見表2。擬合相關(guān)指數(shù)R2表明擬合效果良好，表明可以采用Weibull分布密度函數(shù)擬合楓香的胸徑、樹高、冠幅分布規(guī)律。

表2 Weibull分布函數(shù)擬合的參數(shù)值Table 2 Values of parametric fitting of Weibull distribution

3.2 胸徑結(jié)構(gòu)

通過統(tǒng)計各徑階的楓香株數(shù)，可以得到表3。根據(jù)表3和胸徑分布擬合結(jié)果可以得到楓香各徑階實際株數(shù)分布同Weibull分布曲線對比圖1。從圖中可以看出：楓香胸徑實際分布近似于倒“J”型曲線，6～10 cm徑階楓香株數(shù)占絕大多數(shù)，12～64 cm徑階楓香株數(shù)較少。Weibull分布函數(shù)擬合呈倒“J”型曲線，同樣是6～10 cm徑階楓香株數(shù)占絕大多數(shù)，12～64 cm徑階楓香株數(shù)較少。為了較好地反映擬合結(jié)果，以徑階為橫坐標(biāo)、各徑階株數(shù)殘差為縱坐標(biāo)作直徑擬合殘差圖。從圖2中可以看出：Weibull分布模型在6～14 cm小徑階時擬合誤差較大，而大徑階中僅有32 cm徑階誤差較大，較好的擬合了大徑階林木株數(shù)。

表3 各徑階楓香株數(shù)分布Table 3 Distribution of plant number in different diameter classes

圖1 楓香胸徑實際分布與Weibull分布Figure 1 Actual distribution in contrast with Weibull distribution of Liquidambar formosana diameter

圖2 胸徑擬合殘差圖Figure 2 Residual plot of diameter fitting

3.3 樹高結(jié)構(gòu)

按各樹高級統(tǒng)計楓香株數(shù)，可以得到表4。根據(jù)表4和樹高分布擬合結(jié)果可以得到楓香各樹高級實際株數(shù)分布同Weibull分布曲線對比圖3，從中可以看出楓香直徑實際分布近似于倒“J”型曲線，樹高主要集中在6～9 m，大于9 m的楓香株數(shù)較少，較高的樹主要集中在15 m高，隨著樹高級的增大，株數(shù)越來越少。Weibull分布函數(shù)擬合呈倒“J”型曲線，同樣是6～9 m樹高級的楓香株數(shù)占絕大多數(shù)，大于9 m的越來越少。為了較好地反映擬合結(jié)果，以樹高級為橫坐標(biāo)、各樹高級株數(shù)殘差為縱坐標(biāo)作樹高擬合殘差圖。從圖4中可以看出：Weibull分布模型在7，8，14～16 m樹高時低估株數(shù)，在6，9～11 m樹高時高估株數(shù)，除6～8 m樹高級外，其余擬合效果均較好。

表4 各樹高級楓香株數(shù)分布Table 4 Distribution of plant number in different height classs

圖3 楓香樹高實際分布與Weibull分布Figure 3 Actual distribution in contrast with Weibull distribution of Liquidambar formosana height

圖4 樹高擬合殘差圖Figure 4 Residual plot of height fitting

3.4 冠幅結(jié)構(gòu)

按各冠幅級統(tǒng)計楓香株數(shù)，可以得到表5。根據(jù)表5和冠幅分布擬合結(jié)果可以得到楓香各冠幅級實際株數(shù)分布同Weibull分布曲線對比圖5，可以看出實際分布同Weibull分布擬合冠幅分布較為一致，都呈偏左的正態(tài)分布，株數(shù)多的集中在冠幅級為3～5 m的區(qū)間。為了較好的反映擬合結(jié)果，以冠幅級為橫坐標(biāo)、各冠幅級株數(shù)殘差為縱坐標(biāo)作冠幅擬合殘差圖。從圖6中可以看出：Weibull分布模型在2,4 m冠幅時誤差較大，較好的擬合了其余冠幅級楓香株數(shù)。

表5 各冠幅級楓香株數(shù)分布Table 5 Distribution of plant number in different crown breadth classes

圖5 楓香冠幅實際分布與Weibull分布Figure 5 Actual distribution in contrast with Weibull distribution of Liquidambar formosana crown

圖6 冠幅擬合殘差圖Figure 6 Residual plot of crown fitting

3.5 生物量結(jié)構(gòu)

根據(jù)單株生物量模型，計算出楓樹干、樹冠、樹根等各部分生物量。計算可得各標(biāo)準(zhǔn)地楓香生物量總量為12 044.134 kg，其中樹干生物量為6 907.224 kg，樹冠生物量為1 032.209 kg，樹根生物量為4 104.701 kg。統(tǒng)計各徑階各部分生物量可以得到折線圖7，計算各徑階楓香生物量總和得到圖8。

圖7所示天目山楓香生物量構(gòu)成中，樹干＞樹根＞樹冠。樹干和樹根各徑階生物量呈多峰曲線狀，且樹干生物量分布曲線和樹根生物量分布曲線起伏近似一致，樹干和樹根生物量分布較多的部分集中在相同徑階。樹冠生物量曲線趨于平穩(wěn)，各徑階變化幅度不大；圖8為楓香在各徑階生物量分布的具體情況，生物量較多部分主要集中在8，10，28，32，36，38，64 cm徑階，綜合各徑階株數(shù)分布，小徑階和大徑階中生物量分布較多的部分，株數(shù)分布也較其他徑階多，大徑階生物量含量高，但株數(shù)較小徑階株數(shù)少。

圖7 楓香各徑階樹干、樹冠、樹根生物量分布Figure 7 Distribution of trunk biomass，crown biomass，tree root biomass in all diameter classes

圖8 楓香各徑階生物量分布Figure 8 Distribution of Liquidambar formosana biomassin all diameter classes

3.6 楓香密度分布

計算各標(biāo)準(zhǔn)地楓香密度得到表6，所有標(biāo)準(zhǔn)地中楓香平均密度為259株·hm－2，根據(jù)變動系數(shù)公式CV＝σ/μ，計算出各標(biāo)準(zhǔn)地楓香密度的變動系數(shù)為0.625。由此可知，各標(biāo)準(zhǔn)地楓香株數(shù)分布不均衡，密度相差較大，從而反映出天目山楓香分布地域差異性較大。

表6 各標(biāo)準(zhǔn)地楓香株數(shù)及密度Table 6 Total and density of Liquidambar formosana in different sample plots

3.7 楓香空間分布格局

用式（4）計算所有標(biāo)準(zhǔn)地楓香角尺度均值得到表7，從中可以看出10塊標(biāo)準(zhǔn)地楓香角尺度均值均大于0.517，各標(biāo)準(zhǔn)地楓香均呈現(xiàn)為團(tuán)狀分布。由此也反映出天目山楓香整體分布格局為聚集分布。

表7 各標(biāo)準(zhǔn)地楓香角尺度均值Table 7 Mean value of neighbourhood pattern in different sample plots

4 結(jié)論與討論

Weibull分布密度函數(shù)靈活性強(qiáng)、適用范圍較廣，常用來分析整體林分的直徑生長規(guī)律。本研究將針闊混交林中楓香單獨(dú)列出，用Weibull分布密度函數(shù)擬合，結(jié)果表明：Weibull分布基本適用于模擬天目山楓香的胸徑、樹高、冠幅結(jié)構(gòu)規(guī)律。在進(jìn)行胸徑擬合時，擬合株數(shù)較實際株數(shù)偏少，在小徑階時擬合誤差較大，但較好地擬合了大徑階楓香株數(shù)；擬合樹高結(jié)構(gòu)時，除6～8 m樹高級外，其余擬合效果均較好；擬合冠幅結(jié)構(gòu)時，在2 m和4 m冠幅級誤差較大，其余冠幅級擬合效果較好。綜合擬合曲線圖，Weibull分布曲線近似符合楓香胸徑、樹高、冠幅實際分布的規(guī)律，仍能反映出天目山楓香樹種的生長規(guī)律。

總體上看，標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)的楓香直徑呈不規(guī)則的倒“J”型曲線分布，小徑階的楓香株數(shù)最多，隨著胸徑的增大楓香株數(shù)開始急劇遞減，到一定徑階后，其遞減速度減慢，并趨于平穩(wěn)，與天然林分的生長規(guī)律相符合。大徑階株數(shù)占有一定比例，同時能夠維持物種的自我更新，在生態(tài)學(xué)意義上有較強(qiáng)穩(wěn)定性，符合森林經(jīng)營標(biāo)準(zhǔn)。

楓香樹高分布也近似倒“J”型曲線分布，株數(shù)分布在6～9 m的占多數(shù)，樹高較高的株數(shù)分布較少、近似均勻，這和楓香的胸徑規(guī)律有著密切的關(guān)系。冠幅則呈偏左的正態(tài)分布，中小尺度冠幅的株數(shù)占比例最大。楓香的胸徑、樹高、冠幅結(jié)構(gòu)規(guī)律基本一致，基本符合森林經(jīng)營的目標(biāo)結(jié)構(gòu)。

楓香生物量較多的主要分布在8～10 cm徑階、28～38 cm徑階、64 cm徑階，峰值出現(xiàn)在32 cm徑階。結(jié)合各徑階實際株數(shù)分析，8～10 cm徑階株數(shù)較多，28～38 cm徑階的株數(shù)在大徑階林木中相比略多，因此生物量較高。64 cm徑階株數(shù)僅1株，屬異常情況，從中也可以看出胸徑大的楓香單株生物量占絕對優(yōu)勢，大徑階楓香的生物量占楓香總生物量中的比例最大。樹干、樹根生物量占楓香總體生物量的91.4%，在生物量構(gòu)成中，樹干＞樹根＞樹冠。各徑階楓香樹干、樹根生物量分布不均勻，分布曲線較為一致，各徑階樹冠生物量較為均勻，起伏不大。

在不考慮其他樹種的情況下，標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)楓香平均密度為259株·hm－2，變動系數(shù)為0.625，分布呈現(xiàn)不均衡性；各標(biāo)準(zhǔn)地楓香角尺度均值較大，均為團(tuán)狀分布?？傮w而言，天目山楓香分布在地域上差異明顯，在種群內(nèi)呈聚集狀，應(yīng)該同與其他物種的競爭和不同地域的立地質(zhì)量有關(guān)。

通過對天目山針闊混交林中楓香胸徑、樹高、冠幅、生物量、株數(shù)密度、空間分布結(jié)構(gòu)的綜合分析，對今后天目山國家自然保護(hù)區(qū)的林分調(diào)整、生態(tài)維護(hù)及景觀營建等方面有著重要的指導(dǎo)意義。為了更深入全面的分析混交林各方面結(jié)構(gòu)，還需要進(jìn)一步對標(biāo)準(zhǔn)地整體資料進(jìn)行研究、分析。

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