樟巢螟滯育誘導(dǎo)特性的研究

陶 娟， 萬(wàn)華星， 謝立群

（蘇州大學(xué)園藝系，蘇州 215123）

在漫長(zhǎng)的進(jìn)化過(guò)程中，昆蟲對(duì)環(huán)境條件的不斷適應(yīng)和環(huán)境對(duì)昆蟲個(gè)體的選擇，最終出現(xiàn)了昆蟲滯育［1]。昆蟲滯育誘導(dǎo)的光周期反應(yīng)可分為四類［2]：長(zhǎng)日照反應(yīng)，短日照反應(yīng)，短日照—長(zhǎng)日照反應(yīng)，中間型日長(zhǎng)反應(yīng)型。臨界光周期是誘導(dǎo)昆蟲種群50%個(gè)體進(jìn)入滯育的光周期界限。在昆蟲的滯育誘導(dǎo)中，滯育的敏感蟲態(tài)是指昆蟲在其生活史中能夠感受滯育誘導(dǎo)因素的蟲態(tài)［3]。

樟巢螟（Orthaga achatina Butler）又名樟叢螟、樟葉瘤叢螟，屬鱗翅目螟蛾科，是一種重要的園林植物害蟲。該蟲吐絲卷葉成苞，居內(nèi)啃食葉片為害，常規(guī)防治不易奏效，同時(shí)由于近年來(lái)華東地區(qū)香樟的大量種植，造成了該蟲發(fā)生呈逐年加重的趨勢(shì)。據(jù)觀察，樟巢螟在蘇州地區(qū)一年發(fā)生2代，少數(shù)有3代，世代間有較嚴(yán)重的重疊現(xiàn)象，以老熟幼蟲在被害香樟樹冠下淺土層內(nèi)滯育越冬。為闡明樟巢螟滯育越冬規(guī)律以及提高預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)水平，為綜合防治提供依據(jù)，在初步明確其生長(zhǎng)規(guī)律［4－6]的基礎(chǔ)上，首次探討了光周期和溫度對(duì)樟巢螟幼蟲滯育誘導(dǎo)的影響，調(diào)查該蟲的滯育敏感蟲態(tài)，明確臨界光周期。

1 材料和方法

1.1 材料

供試蟲源：2010年7月采自蘇州大學(xué)獨(dú)墅湖校區(qū)香樟林的蟲巢內(nèi)幼蟲，飼養(yǎng)至成蟲產(chǎn)卵；將當(dāng)年越冬幼蟲蟲繭置于花盆中覆土，室外自然條件下越冬后發(fā)育至成蟲，收集蟲卵。

供試食料：采自野外新鮮的自然生長(zhǎng)香樟葉。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)條件

GZX型智能光照培養(yǎng)箱（上海華連醫(yī)療器械有限公司），設(shè)置25℃和28℃兩個(gè)溫度處理，光照培養(yǎng)箱環(huán)境設(shè)置溫度誤差±0.5℃，相對(duì)濕度80%左右，光照強(qiáng)度5 000～60 00lx。

1.2.2 臨界光周期的測(cè)定方法

在25℃和28℃條件下，分別設(shè)不同的光周期處理L∥D＝12.0h∥12.0h，L∥D＝12.5h∥11.5h，L∥D＝13.0h∥11.0h，L∥D＝13.5h∥10.5h，L∥D＝14.0h∥10.0h和L∥D＝14.5h∥9.5h（28℃未作此處理）。將初產(chǎn)的樟巢螟蟲卵放入養(yǎng)蟲盒（15cm×15cm×5cm）中，每天更換新鮮食料，及時(shí)清除蟲糞及雜物，觀察記錄幼蟲發(fā)育情況。幼蟲老熟后，在養(yǎng)蟲盒中加入含水量10%的濕土供幼蟲作繭，仍逐日觀察，直至幼蟲羽化出蛾，記錄每日出蛾數(shù)量，待羽化結(jié)束后，剖繭觀察，仍處于幼蟲狀態(tài)的個(gè)體即可視為滯育個(gè)體，記錄滯育蟲數(shù)。每個(gè)處理重復(fù)3次。

1.2.3 敏感光照蟲態(tài)的測(cè)定方法

依據(jù)臨界光照期測(cè)定結(jié)果，在溫度25℃條件下，當(dāng)光周期為L(zhǎng)∥D＝12.0h∥12.0h時(shí)，樟巢螟的滯育率為100%，當(dāng)光周期為L(zhǎng)∥D＝14.5h∥9.5h時(shí)，樟巢螟的滯育率接近10%左右，因此，將滯育條件25℃，L∥D＝12.0h∥12.0h（短光照S）和非滯育條件25℃，L∥D＝14.5h∥9.5h（長(zhǎng)光照L）作為敏感蟲態(tài)測(cè)定的試驗(yàn)條件。試驗(yàn)處理分為5組進(jìn)行（表2）：A組是卵期用短光照S處理，整個(gè)幼蟲期用長(zhǎng)光照L處理；B組是1～3齡期用短光照S處理，卵期和4～5齡期用長(zhǎng)光照L處理；C組是4～5齡期用短光照S處理，卵期和1～3齡期用長(zhǎng)光照L處理；D組是整個(gè)幼蟲期用短光照S處理，卵期用長(zhǎng)光照L處理；E組是樟巢螟整個(gè)從卵期到幼蟲期均用短光照S處理。每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)。記錄樟巢螟成蟲羽化情況，并統(tǒng)計(jì)滯育率，依據(jù)不同處理間的滯育率差異來(lái)判斷樟巢螟對(duì)光周期的敏感性。

1.3 數(shù)據(jù)處理方法

試驗(yàn)數(shù)據(jù)經(jīng)平均數(shù)正態(tài)性和方差同質(zhì)性檢驗(yàn)后，進(jìn)行反正弦轉(zhuǎn)換，用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS（V.17.0）經(jīng)方差分析及Duncan氏多重比較方法進(jìn)行顯著性測(cè)定，圖表采用Excel 2003。

2 結(jié)果與分析

2.1 樟巢螟的臨界光周期

不同溫度和光照組合處理下樟巢螟的滯育率如表1，可見不同光周期對(duì)樟巢螟幼蟲的滯育具有顯著的誘導(dǎo)作用。25℃下，每天光照12h至13h，滯育率較高，均在94%以上；當(dāng)光照時(shí)間延長(zhǎng)至13.5h，滯育率下降至42.38%，隨著光照時(shí)間的繼續(xù)延長(zhǎng)，滯育率明顯下降；而當(dāng)光照延長(zhǎng)至14h與14.5h時(shí)，滯育率在19.50%左右，變化幅度較小。28℃下，滯育率變化趨勢(shì)總體上與25℃情況下相類似，光照12h至12.5h時(shí)，樟巢螟的滯育率接近100%，光照時(shí)間延長(zhǎng)至13h，滯育率略有下降，但仍然維持在80%以上；直至光照延長(zhǎng)至13.5h時(shí)，滯育率有了明顯的下降，低于50%。28℃在光照14h時(shí)的滯育率與25℃光照14h時(shí)相近，25℃下14h光照與14.5h光照下的滯育率基本相等，隨著溫度的升高，臨界光周期變短，同時(shí)25℃和28℃的滯育率差距越來(lái)越小，據(jù)此可初步判斷樟巢螟是長(zhǎng)日照發(fā)育型種類。經(jīng)回歸分析，幼蟲滯育率（y，%）與光周期（x，h）之間存在線性關(guān)系（圖1），在25℃和28℃下，擬合的線性方程分別為y＝－39.04x＋579.60（R＝0.857＞R0.05＝0.754，p＝0.04＜0.05），y＝－45.68x＋660.24（R＝0.885＞R0.05＝0.811，p＝0.03＜0.05）。依據(jù)此方程計(jì)算得到25℃下臨界光周期為13.565h，28℃下臨界光周期為13.364h。

表1 不同溫度和光照組合處理下樟巢螟的滯育率1）

圖1 25℃和28℃時(shí)樟巢螟滯育誘導(dǎo)的臨界光周期

2.2 樟巢螟滯育的敏感蟲態(tài)

由于在室內(nèi)飼養(yǎng)時(shí)樟巢螟的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)度不整齊，因此在進(jìn)行樟巢螟滯育敏感蟲態(tài)測(cè)定時(shí)，幼蟲的齡期以實(shí)際齡期為標(biāo)準(zhǔn)。在25℃下，用短日照（S）和長(zhǎng)日照（L）處理樟巢螟不同蟲態(tài)的試驗(yàn)表明（表2）：樟巢螟對(duì)光照反應(yīng)最敏感的時(shí)期是4～5齡期，1～3齡次之，卵期最不敏感。在A組中，樟巢螟的滯育率非常低，僅為3.24%。說(shuō)明卵期在光照誘導(dǎo)樟巢螟滯育的過(guò)程中作用不明顯；B組中幼蟲的滯育率有所上升，為18.75%，表明1～3齡時(shí)期對(duì)樟巢螟幼蟲滯育存在一定的作用。C組中，滯育率提升到81.65%，表明絕大多數(shù)的幼蟲進(jìn)入滯育。表2中B組與C組相比較，在1～3齡和4～5齡分別用短光照處理，可以看出，4～5齡時(shí)的短光照對(duì)樟巢螟的滯育起了決定性的作用。D組中只有卵期采用長(zhǎng)光照，絕大部分幼蟲進(jìn)入滯育，滯育率達(dá)到88.70%。在C組和D組中，4～5齡均接受了短光照的處理，滯育率較高維持在80%以上，說(shuō)明4～5齡對(duì)光照的敏感度決定了樟巢螟滯育率的高低。而在E組中，滯育率達(dá)到100%，所有的樟巢螟幼蟲均進(jìn)入滯育狀態(tài)，表明在樟巢螟幼蟲發(fā)育的每一個(gè)階段均對(duì)光周期變化有反應(yīng)，并呈現(xiàn)一個(gè)積累的過(guò)程。

表2 2 5℃下樟巢螟不同發(fā)育階段感受不同光周期處理組合的反應(yīng)滯育率1）

3 討論

在許多昆蟲中，光周期是誘導(dǎo)滯育的主要因素，在一定范圍內(nèi)溫度只是起輔助調(diào)節(jié)的作用，如溫度對(duì)棉鈴蟲光周期反應(yīng)的調(diào)節(jié)作用［8]。光周期和溫度之間的關(guān)系表現(xiàn)為隨著一定范圍內(nèi)溫度的變化，昆蟲的臨界光周期改變。如白蛾周氏嚙小蜂（Chouioia cunea Yang）在不同的溫度條件下誘導(dǎo)滯育的臨界光周期不同，在18℃時(shí)誘導(dǎo)滯育的臨界光周期處于L∥D＝13.0h∥11.0h和L∥D＝14.0h∥10.0h之間；在21℃和24℃時(shí)誘導(dǎo)滯育的臨界光周期變短，處于L∥D＝12.0h∥12.0h和L∥D＝13.0h∥11.0h之間［9]。樟巢螟在25℃下臨界光周期為13.565h，28℃下臨界光周期為13.364h。28℃的臨界光周期比25℃的臨界光周期提前12min，說(shuō)明溫度越高臨界光周期的時(shí)間相反縮短，但兩者之間的差距并不大。根據(jù)報(bào)道，樟巢螟在華東地區(qū)于9月中下旬大部分幼蟲陸續(xù)開始越冬［10]，筆者觀察蘇州地區(qū)樟巢螟2代幼蟲的生長(zhǎng)階段集中在每年的7月下旬和9月上中旬之間，多處于25～28℃左右。因此室內(nèi)25℃和28℃之間的臨界光周期較為相近和室外樟巢螟整個(gè)幼蟲階段生長(zhǎng)的溫度變化有關(guān)。據(jù)查蘇州地區(qū)2009年的光照時(shí)長(zhǎng)記錄：7月下旬和8月上旬、中旬以及9月上旬、中旬的日長(zhǎng)分別為14h34min、14h30min、14h20min、13h28min、13h09min。此光周期與樟巢螟滯育的臨界光周期較為接近，這也是每年2代樟巢螟幼蟲能夠順利越冬的主要原因。由于近年來(lái)暖冬氣候的出現(xiàn)，使得9月中下旬仍有部分幼蟲繼續(xù)生長(zhǎng)發(fā)育，溫度的升高不僅可以縮短各蟲態(tài)的發(fā)育歷期，而且使得第2代幼蟲生長(zhǎng)完成在臨界光周期之前，第2代幼蟲繼續(xù)結(jié)繭、化蛹，繁殖第3代幼蟲，直接導(dǎo)致第2代幼蟲進(jìn)入滯育越冬的蟲數(shù)減少。這也是近年來(lái)樟巢螟的危害不斷出現(xiàn)第3代的主要原因。低溫和短光照對(duì)于華東地區(qū)樟巢螟的越冬世代及其比例有重要影響。

感應(yīng)光周期的敏感蟲態(tài)因昆蟲的種類而異。以胚胎滯育的昆蟲，敏感期多在母體階段，如家蠶（Bombyx mori）在高溫（25℃）和長(zhǎng)光照（16h）條件下催青產(chǎn)滯育卵；以幼蟲滯育的昆蟲，大多數(shù)種類的幼蟲期本身對(duì)光周期敏感，如草地螟（Loxostege sticticalis）以老熟幼蟲滯育越冬，在21℃時(shí)其對(duì)光照反應(yīng)最敏感時(shí)期為幼蟲孵化后的11～17d（約5齡幼蟲）［11]；以蛹滯育的昆蟲，感應(yīng)光周期的敏感階段多在幼蟲期［12]；以成蟲滯育的昆蟲，感應(yīng)光周期的敏感階段多出現(xiàn)在成蟲的羽化初期，如秋家蠅（Musca autumnalis）和九斑瓢蟲（Coccinella novenmotata［13]）。本試驗(yàn)結(jié)果表明，25℃下樟巢螟對(duì)滯育誘導(dǎo)的光周期最敏感的時(shí)期是滯育蟲期之前的4～5齡幼蟲期，但在卵期和1～3齡也進(jìn)行短光照的滯育誘導(dǎo)，能夠顯著提高滯育率，說(shuō)明樟巢螟其他蟲期的短光照，可促進(jìn)4～5齡短光照下滯育率進(jìn)一步提高。

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