浙江臨安竹林土壤動物群落結(jié)構(gòu)特征及多樣性

余運威，應(yīng)葉青，任麗萍，胡加付，趙阿勇

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 臨安 311300；2.西華師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，四川 南充 637002）

土壤中分布著大量的小型動物，它們是土壤生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分[1]，并參與生物殘體分解，改良土壤性質(zhì)，對土壤的形成和發(fā)育及生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動有重要意義[2-4]。探討不同生境中土壤動物的種類組成、動物群落結(jié)構(gòu)特征及土壤動物與環(huán)境因素間的相互關(guān)系，有利于理解土壤動物群落與植物群落之間的相互關(guān)系規(guī)律[5]。 自 20世紀(jì) 80年代以來，中國對熱帶[6-7]、 亞熱帶[8-10]以及溫帶[11-13]土壤動物群落多樣性開展了廣泛的研究，并取得了豐碩成果。中國南方地區(qū)有豐富的竹種資源，竹林分布廣泛。近年來，由于竹筍、竹材等竹產(chǎn)品的大力開發(fā)，竹林生產(chǎn)已成為南方農(nóng)村，特別是山區(qū)農(nóng)村經(jīng)濟發(fā)展的重要產(chǎn)業(yè)。開展竹林培育相關(guān)研究，提高竹林的經(jīng)營效率，是促進竹產(chǎn)業(yè)健康、持續(xù)、高效發(fā)展的關(guān)鍵。相對于比較系統(tǒng)的竹林植物群落研究，土壤動物群落研究相對滯后。本研究選取浙江省臨安市郊區(qū)典型竹林為采樣地，對竹林土壤動物群落結(jié)構(gòu)進行了分析研究。研究結(jié)果對了解人工栽培竹林生態(tài)系統(tǒng)，評價竹林土壤質(zhì)量，保護和管理人工竹林等具有重要意義。

1 研究區(qū)概況

研究地區(qū)位于浙江省杭州市西部臨安市郊區(qū)，30°14′N，119°42′E，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，溫暖濕潤，四季分明，具有春多雨，夏濕熱，秋氣爽，冬干冷的氣候特征。雨水充沛，溫暖濕潤，四季分明，全年降水量為 1628.6mm，年平均氣溫16.4°C，日照時數(shù)1847.3 h，森林覆蓋率76.5%。土壤以紅壤土分布最廣，占總面積的58.94%。

臨安市是中國竹林的中心分布區(qū)，竹類資源豐富，有竹林面積6.0萬hm2，占全市總面積的1/6。各類竹種分為10屬63種，按用途主要分為四大類，其中毛竹Phyllostachys edulis約為2.0萬hm2，菜竹約2.0萬hm2，筍干竹約1.7萬hm2，工藝用竹約0.3 hm2。

2 材料與方法

2.1 土壤動物的采集與處理

在2010年8月，選取6塊竹林樣地，設(shè)樣方5個·樣地-1，樣方相距1.0 m以上，樣方面積為30 cm×30 cm。首先采集凋落物層樣品，再將土壤層分3層取樣：0～5，5～10，10～15 cm[14]。采用容積為200 cm3的土壤環(huán)刀取樣。

在野外，對大型土壤動物（體長L≥2mm）直接進行揀取保存。土樣置于改良Tullgren漏斗中進行分離提取[15]。分離得到的土壤動物都保存于體積分?jǐn)?shù)為75%乙醇中。

2.2 土壤動物的鑒定

在體視顯微鏡（Olympus-szx16）和光學(xué)顯微鏡（Nikon-Eclipse-e100）下， 參照《中國土壤動物檢索圖鑒》[16]對土壤動物進行鑒定。一般分類鑒定到目，部分種類鑒定到科和屬，并統(tǒng)計個體數(shù)量。

2.3 數(shù)據(jù)分析

多度等級劃分：個體數(shù)量大于捕獲總量的10.0%以上者為優(yōu)勢類群（+++），占1.0%～10.0%者為常見類群（++），不足1.0%者為稀有類群（+）。

利用Sorenson群落相似性系數(shù)分析不同土壤動物群落的相似性情況。其中：C為2個群落的共有類群數(shù)，A和B分別為2個群落中各自的土壤動物類群數(shù)，0＜S＜0.25為極不相似，0.25≤S＜0.50為中等不相似，0.50≤S＜0.75為中等相似，0.75≤S＜1.00為極為相似。

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤動物的生態(tài)特征

分離獲得土壤動物24328個，隸屬5門11綱26目。土壤動物的數(shù)量變化主要由于優(yōu)勢類群動物數(shù)量的消長，竹林土壤動物群落中的優(yōu)勢類群（占動物全捕量10%以上的類群）是螨類、彈尾類，分別占動物總量的29.30%和56.35%，其他38個類群僅占動物總量的14.35%。某些土壤動物，如寡毛綱Oligochaeta，就個體數(shù)量而言，僅占動物總量的0.48%，屬于稀有類群，但個體生物量則是土壤動物中最大的類群之一，是大型土壤動物中數(shù)量最多的，并對維持土壤生態(tài)系統(tǒng)功能起著不可替代的作用。

3.2 大型土壤動物的群落組成及豐富度

大型土壤動物有25個類群，隸屬4門10綱22目，計1474個，占總個體數(shù)的6.06%（表1）。其中，優(yōu)勢類群有膜翅目Hymenoptera，寡毛目Oligochaeta和鱗翅目Lepidoptera等，分別占大型土壤動物總個體數(shù)的35.69%，11.62%和10.22%；常見類群有蜚蠊目Blattoptera（5.90%），石蜈蚣目Geophilomorpha（2.44%）， 馬陸目 Juliformia（2.58%）， 蜘蛛目 Araneida（2.24%）， 雙翅目 Diptera（4.00%）和等翅目Isoptera（1.22%），共占總個體數(shù)的74.78%。

表1 竹林大型土壤動物組成及豐富度Table1 Large soil animal composition and richness in bamboo forest

表1 （續(xù)）

3.3 小型土壤動物的群落組成及豐富度

小型土壤動物有11個類群，隸屬2門3綱7目，計22854個，占總個體數(shù)的93.94%（表2）。優(yōu)勢類群有彈尾Collembola（59.72%）和螨類（31.36%）；常見類群有雙翅目Diptera（2.65%），共占總個體數(shù)的93.73%。

表2 竹林小型土壤動物組成及豐富度Table2 Small soil animal composition and richness in bamboo forest

3.4 各土壤剖面中的動物群落多樣性比較

不同土壤層中土壤動物的多樣性、均勻度、豐富度、優(yōu)勢度指數(shù)不同。表3可知：多樣性指數(shù)土壤上層最高，為1.3826；土壤下層最低，為0.6367。均勻度指數(shù)土壤中層最高，為0.9431；凋落物層最低，為0.3574。豐富度指數(shù)土壤上層最高，為3.4666；土壤中層最低，為1.0217。優(yōu)勢度指數(shù)土壤下層最高，為0.7960；土壤上層最低，為0.3198。

表3 土壤動物多樣性分析Table3 Soil animal diversity

土壤動物的組成因生境不同而有所區(qū)別，但又有一定的相似性（表4）。根據(jù)Sorenson指數(shù)公式，土壤中層和土壤下層之間相似性最高，為0.8000；其次是土壤上層與土壤中層之間，為0.5000；凋落物層與土壤中層和土壤下層之間相似性最低，都為0.1176。

4 討論

本地區(qū)竹林土壤動物的群落特征與多數(shù)地區(qū)其他植被類型存在較大的差異，如熱帶西雙版納人工群落有 21目[7]，熱帶鼎湖山自然植被有 32 目[10]，亞熱帶天童山馬尾松Pinus massoniana植被有23目[17]， 溫帶關(guān)帝山落葉松 Larixgmellini林有 21 目[18]。所以，在特定環(huán)境條件下土壤動物群落結(jié)構(gòu)特征常是一定的[19-20]，這與氣候、土壤結(jié)構(gòu)必定存在某種聯(lián)系有關(guān)?？偟膩碚f，不論氣候地帶如何，天然林

植被具有更為豐富的物種多樣性，比較而言，竹林的物種多樣性（26目）介于人工林和天然林之間。

在沒有干擾的土壤環(huán)境中，隨著凋落物的不斷產(chǎn)生，凋落物的分解形成新的土層，所以凋落物覆蓋層是土壤有機質(zhì)的重要來源，而且對涵養(yǎng)水分、穩(wěn)定土溫具有重要作用。同時，土壤的演進必然伴隨土壤動物群落演替。研究表明，土壤動物的改變與森林凋落物量、分解率呈正相關(guān)；在豐厚凋落物的土壤中，土壤動物既有豐富的食物來源，又有穩(wěn)定的生存環(huán)境[21]；凋落物腐爛后，可以極大改善林地土壤有機質(zhì)狀況[22]。我們的研究表明：多樣性指數(shù)土壤上層最高，土壤下層最低；豐富度指數(shù)土壤上層最高，土壤中層最低。這是因為土壤上層是有機質(zhì)含量最高的，隨著土壤動物的消費，土壤中、下層的有機質(zhì)依次降低，從而表現(xiàn)了土壤動物隨土壤有機質(zhì)變化而演替。因此，不同植被類型間土壤動物的差異可能與凋落物的數(shù)量與質(zhì)量密切相關(guān)。

一些研究表明：混交林凋落物層較厚，一般可達(dá)10 cm；針葉林凋落物層較薄，為5 cm左右；草坡的地表凋落物層都很薄，在2 cm以下[23]。我們的研究表明：竹林的凋落物層較薄，低于5 cm。但竹葉的營養(yǎng)成分比較豐富，對土壤動物的生存較為有利[24]；而針葉屬硬葉類，葉片小且較難分解，不為土壤動物所喜好[25]。因此，凋落物層的質(zhì)量與其數(shù)量比較，可能對土壤動物的影響更大些，因為豐富的營養(yǎng)才是最重要的，我們的研究也證實了這一點。也就是說，盡管竹林的凋落物層較薄，但由于相對較高質(zhì)量的竹葉凋落物，其物種豐富度高于人工林等植被。

表4 竹林各土壤層動物相似性指數(shù)比較Table4 Soil animals similarity index in bamboo forest

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