視覺因素在松墨天牛定位寄主和交配中的作用

劉 博，徐華潮，孟俊國(guó)，孫江華，樊建庭

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 臨安 311300；2.中國(guó)科學(xué)院 動(dòng)物研究所，北京 100101）

大部分蛀干害蟲依靠寄主揮發(fā)性氣味尋找寄主，如單萜類化合物和乙醇[1-3]，但也有部分植食性昆蟲依靠視覺信號(hào)尋找寄主[4-8]，并且已有研究證實(shí)一些鞘翅目Coleoptera種類部分依靠視覺尋找寄主植物[9-11]。如星天牛Anoplophora malasiaca的雌蟲和雄蟲在互相尋找配偶的過(guò)程中依靠嗅覺和視覺進(jìn)行定位[12-13]。另外，小蠹蟲Anobium punctatum在依靠寄主揮發(fā)性氣味定位的同時(shí)，樹的輪廓為小蠹提供了視覺刺激，幫助小蠹蟲遠(yuǎn)距離寄主定位[14-15]。在中國(guó)和日本，松墨天牛Monochamus alternatus是一種重要的柱干害蟲，是松材線蟲Bursaphelenchus xylophilus病的主要傳播媒介昆蟲，松材線蟲病已經(jīng)導(dǎo)致大量的松樹Pinus spp.枯萎死亡[16-18]。 樊建庭等[2，19]研究證實(shí)， 松墨天牛通過(guò)寄主揮發(fā)性物質(zhì)進(jìn)行交配定位。 Kim 等[20]研究證實(shí)松墨天牛存在著雄性揮發(fā)性信息素與雌性接觸性信息素，并且在天牛的交配定位中起著重要的作用。但是，如果將松墨天牛的雄蟲或者是雄蟲放進(jìn)誘集籠中作為野外誘捕器，誘捕作用卻很微弱[21]。為進(jìn)一步探究松墨天牛的視覺因素，在遠(yuǎn)距離寄主定位和近距離交配定位2個(gè)過(guò)程中起到的作用，我們開展了以下試驗(yàn)探究。

1 材料與方法

1.1 野外誘捕試驗(yàn)

試驗(yàn)地點(diǎn)選在浙江省富陽(yáng)市昌東村的馬尾松Pinus massoniana林。試驗(yàn)測(cè)試了4種不同顏色的誘捕器對(duì)天牛成蟲的誘捕效果。處理A為黑色誘捕器，參考小蠹蟲誘捕器，通常為黑色；處理B為褐色，參考樹干的顏色設(shè)置，松墨天牛通常產(chǎn)卵于樹干上；處理C為綠色，參考馬尾松樹冠整體顏色，松墨天牛以馬尾松枝條為食[2，18-19]；處理D為灰白色，灰白色誘捕器是松墨天牛最普遍使用的誘捕器，作為對(duì)照。

試驗(yàn)中所有的誘捕器均使用M99-1作為誘芯，M99-1由浙江省林業(yè)有害生物防治檢疫局提供，使用時(shí)，M99-1藥液分裝于200 mL聚乙烯緩釋瓶 （山西宏志塑料制品有限公司），緩釋速率為4 mL·d-1。試驗(yàn)中的誘捕器均為十字交叉型誘捕器，全部誘捕器均掛放于試驗(yàn)林通風(fēng)良好的山脊或靠山脊處或道路旁。掛放時(shí)，在兩樹間架一根木棍，將誘捕器掛于中間，誘芯緩釋瓶置于誘捕器中間的開口處，誘芯距地面120 cm，松墨天牛在此高度產(chǎn)卵較為密集。均設(shè)置重復(fù)10個(gè)·處理-1，隨機(jī)的掛放于林間，各誘捕器之間間隔20～30 m。

該試驗(yàn)于2010年5月10日開始，當(dāng)年9月1日結(jié)束，期間隔7 d調(diào)查1次，記錄每個(gè)誘捕器誘捕到的天牛頭數(shù)。

1.2 交配定位試驗(yàn)

試驗(yàn)所用天牛均來(lái)自富陽(yáng)市昌東村。幼蟲羽化后置于40 cm×40 cm×50 cm（長(zhǎng)×寬×高）小籠子中飼養(yǎng)。使用新鮮1～3年生馬尾松枝條飼養(yǎng)，溫度為25℃，光周期為12 h︰12 h。飼養(yǎng)18～25 d后，天牛進(jìn)入成熟期，用于試驗(yàn)。

試驗(yàn)于2011年6月在試驗(yàn)室內(nèi)展開，室內(nèi)溫度為25℃，相對(duì)濕度為70%。在視覺試驗(yàn)中，對(duì)天牛復(fù)眼進(jìn)行涂黑處理；在嗅覺試驗(yàn)中，對(duì)天牛的觸角進(jìn)行完全切除；在視覺和嗅覺的雙重試驗(yàn)中，對(duì)天牛的復(fù)眼和觸角進(jìn)行同時(shí)處理，即涂黑復(fù)眼并切除觸角；不進(jìn)行任何處理并且健康的天牛作為對(duì)照。使用20對(duì)·處理-1以上的天牛，設(shè)置重復(fù)5個(gè)·處理-1，使用1次·頭-1。

試驗(yàn)使用的天牛在17：00處理完畢并放置2 h，以保證天牛處于平靜狀態(tài)。每對(duì)天牛都放在直徑為15 cm的玻璃培養(yǎng)皿中，并且從19：00開始，持續(xù)觀察5 h。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)方法

所有數(shù)據(jù)均使用SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)軟件，Duncan比較法，進(jìn)行單因素方差分析。

2 試驗(yàn)結(jié)果

2.1 不同顏色誘捕器對(duì)誘捕效果的影響

不同顏色誘捕器誘捕松墨天牛成蟲效果差異較大（圖1）。黑色誘捕器誘得成蟲（6.4±0.3）頭·個(gè)-1·周-1，顯著優(yōu)于對(duì)照[4.4±0.3）頭·個(gè)-1·周-1]）， 高出 45%（P＜0.05）； 褐色誘捕器誘得成蟲（5.1±0.4）頭·個(gè)-1·周-1，同樣顯著優(yōu)于對(duì)照（P＜0.05）；但是綠色明顯抑制了誘芯對(duì)松墨天牛的引誘作用，誘捕量為（0.2±0.1）頭·個(gè)-1·周-1，僅為對(duì)照的1/20?？梢姡淖冋T捕器顏色能顯著提高對(duì)松墨天牛成蟲的誘捕效果。

2.2 交配定位試驗(yàn)

圖1 不同顏色誘捕器對(duì)松墨天牛野外誘捕結(jié)果Figure1 Results of the trap of different color in filed

圖2 觸角和復(fù)眼對(duì)松墨天牛交配成功率的影響Figure2 Effect of the compound eyes and olfaction on the mating behavior

由圖2可見：當(dāng)復(fù)眼被涂黑后，天牛抱對(duì)交配的成功率平均只有50.7%±5.8%，顯著低于健康對(duì)照組（93.3%±3.3%，P＜0.05）；當(dāng)天牛的觸角被切除后，抱對(duì)交配的成功率為72.3%±5.8%，同樣顯著低于對(duì)照，P＜0.05；當(dāng)天牛的觸角和復(fù)眼同時(shí)被處理之后，抱對(duì)交配的成功率僅為26.7%±3.3%。

3 討論

野外遠(yuǎn)距離定位試驗(yàn)結(jié)果顯示，不同顏色對(duì)天牛的引誘作用有著顯著的差異。黑色與褐色誘捕器明顯誘捕到了更多的天牛，褐色明顯對(duì)天牛的誘捕有增效作用。褐色與馬尾松樹干的顏色相近，松墨天牛通常產(chǎn)卵于樹干上，誘捕到的大部分雌蟲都懷有卵[22]。綠色誘捕器對(duì)天牛產(chǎn)生了很明顯的抑制作用，綠色是松墨天牛喜歡取食的枝條顏色。我們推測(cè)：由于誘捕到的天牛大部分處于產(chǎn)卵期，對(duì)它們來(lái)說(shuō)，尋找適宜的寄主產(chǎn)卵比尋找適宜的食物具有更重要的意義。同樣，伍蘇然等[23]的研究提到，不同顏色的誘捕器對(duì)松墨天牛的引誘效果差異很大，褐色明顯提高了引誘效果。另外，M99-1是一種產(chǎn)卵期引誘劑，給松墨天牛提供一個(gè)適宜產(chǎn)卵的信息，而綠色提供的是一個(gè)適宜取食的信息，這可能會(huì)給松墨天牛在辨識(shí)信號(hào)上產(chǎn)生誤導(dǎo)，因此褐色能夠顯著地提高誘捕效果，而綠色抑制了誘捕效果。這些結(jié)果證明了在遠(yuǎn)距離寄主定位過(guò)程中，松墨天牛能夠辨識(shí)不同的顏色，視覺因素發(fā)揮著重要的作用。同時(shí)，這也表明黑色或者褐色的誘捕器比現(xiàn)在廣泛使用的灰白色誘捕器更有推廣意義。

在室內(nèi)近距離交配試驗(yàn)中，當(dāng)視覺器官?gòu)?fù)眼被涂黑后，降低了松墨天牛抱對(duì)交配的成功率。當(dāng)觸角被完全切除后，也降低了交配成功率，但是比涂黑復(fù)眼高一些。這表明在近距離的交配定位中，視覺和嗅覺都起到了非常重要的作用。然而，即便是既涂黑復(fù)眼又切除觸角，天牛抱對(duì)交配的成功率依然有26.7%，這表明，除了視覺和嗅覺因素之外，交配定位中存在著其他的一些未知因素，也許是偶然遇見。另外我們觀察到，在天牛抱對(duì)過(guò)程中時(shí)常有雄雄抱對(duì)或者是雌雌抱對(duì)的現(xiàn)象發(fā)生，并且會(huì)持續(xù)很長(zhǎng)時(shí)間，甚至試圖交尾。這種現(xiàn)象表明，在天牛近距離交配定位中，雌性接觸性信息素并不是唯一的指示因素，或者說(shuō)這種信息素并不準(zhǔn)確。同樣有研究指出，在光肩星天牛Anoplophora glabripenni的近距離交配定位過(guò)程中，嗅覺因素和接觸性信息素并不是交配行為的主導(dǎo)因素，交配行為的開端也是由視覺刺激引起的[24]，也就是雄蟲視覺上觀察到了雌蟲的存在。這些都表明了視覺因素在天牛近距離交配定位中起到了相當(dāng)重要的作用。

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