干旱脅迫對3種金銀花葉綠素熒光參數(shù)的影響

劉志梅，蔣文偉，楊廣遠，黃建榮

（1.浙江農(nóng)林大學 風景園林與建筑學院，浙江 臨安 311300；2.上房園藝有限公司，上海 201114）

干旱是影響植物生長和發(fā)育的主要環(huán)境因子之一，干旱脅迫可以導致植物光合器官受損，從而使光合作用受到抑制[1]。葉綠素熒光是研究光合作用機制和探測光合生理狀況的一種新興技術，與反映 “表觀性”的氣體交換指標相比，葉綠素熒光參數(shù)具有反映 “內(nèi)在性”的特點，是研究植物光合生理與逆境脅迫的內(nèi)在探針[2]。金銀花為忍冬科Caprifoliaceae忍冬屬Lonicera多年生半常綠藤本植物，不僅具有較高的藥用價值和經(jīng)濟價值，而且也是園林綠化中的重要攀緣植物。目前，一些學者研究了干旱脅迫和鹽脅迫對金銀花的光合作用及光合色素含量的影響[3-4]，但尚未見到干旱脅迫下對金銀花葉片葉綠素熒光參數(shù)影響的報道。本試驗以3種金銀花1年生扦插苗為試材，應用葉綠素熒光技術，研究不同干旱脅迫處理下金銀花葉片相關熒光參數(shù)的變化，旨在探討干旱脅迫對金銀花的影響，為今后金銀花的栽培應用及優(yōu)良品種選育奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試的材料為上房園藝有限公司提供的3種金銀花的1年生扦插苗，分別為紅花金銀花Lonicera japonica ‘Chinensis’，臺爾曼忍冬Lonicera×tellmanniana以及京紅久忍冬Lonicera×heckrottii。于2011年4月下旬開始進行盆栽試驗，將園土與含泥炭土、木質(zhì)泥炭、椰殼粉、蛭石、珍珠石及有機質(zhì)肥料的基質(zhì)按1∶1比例混合，裝入內(nèi)徑為18 cm的花盆中，選擇長勢良好、大小基本一致的金銀花扦插苗移入盆內(nèi)，1株·盆-1，常規(guī)管理。

1.2 干旱脅迫處理方法

2011年7月在浙江農(nóng)林大學風景園林與建筑學院溫室內(nèi)進行人工干旱處理，設4個處理：對照（ck）處理，每天正常地進行水分管理，土壤相對含水量為32%左右；輕度干旱處理，土壤持續(xù)干旱5 d，土壤相對含水量為25%左右；中度干旱處理，土壤持續(xù)干旱10 d，土壤相對含水量為18%左右；重度干旱處理，土壤持續(xù)干旱20 d，土壤相對含水量為7%左右，重復3次·處理-1，3盆·重復-1。

1.3 葉綠素熒光參數(shù)測定

于2011年7月26日光照充足的上午9：00-11：00，采用德國WALZ生產(chǎn)的便攜式調(diào)制葉綠素熒光儀PAM-2100對葉片進行活體測定。測定時，先將葉片置于暗中適應20 min，之后照射測量光（＜0.5μmol·m-2·s-1）測定初始熒光（F0）， 然后照射飽和脈沖（2800.0μmol·m-2·s-1）測定最大熒光（Fm）。 接著打開內(nèi)源光化光（600.0μmol·m-2·s-1）， 持續(xù) 5 min后測定光適應下的穩(wěn)定態(tài)熒光（Ft）， 隔 20 s打開飽和脈沖（2800.0μmol·m-2·s-1）測定光適應下的最大熒光（Fm′）[5]。 根據(jù)所測定的參數(shù)計算光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）潛在光化學效率（Fv/F0）=（Fm-F0）/F0，PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）=（Fm-F0）/Fm，PSⅡ光化學量子產(chǎn)量， 表觀光合電子傳遞速率 ETR=y×PAR（光合有效輻射）×0.50×0.84，光化學猝滅系數(shù)-F0）， 非光化學猝滅系數(shù) qN=（Fm-Fm′）/（Fm-F0）。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用Excel 2003和SPSS 11.5軟件進行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析，采用Sigma Plot 10.0軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對3種金銀花葉片初始熒光（F0）和最大熒光（Fm）的影響

圖1 不同干旱脅迫下3種金銀花葉片F(xiàn)0和Fm的變化Figure1 Change of F0and Fmin leaves of three plants of Lonicera under different drought stress

初始熒光（F0），也稱基礎熒光，是光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）反應中心處于完全開放時的熒光產(chǎn)量。對不同干旱脅迫處理下葉片初始熒光測定分析表明（圖1A）：3種金銀花葉片初始熒光變化趨勢相同，均隨脅迫程度的加劇呈現(xiàn)出上升的趨勢。與對照相比，紅花金銀花在重度干旱脅迫時葉片初始熒光顯著升高（P＜0.05），且比對照高10.5%；而臺爾曼忍冬在不同干旱脅迫處理時葉片初始熒光均顯著升高（P＜0.05），且重度干旱脅迫時，臺爾曼忍冬葉片初始熒光比對照高15.0%；除輕度干旱脅迫外，與對照相比，京紅久忍冬葉片初始熒光均顯著升高（P＜0.05），且重度干旱脅迫時，京紅久忍冬葉片初始熒光比對照高10.9%。

最大熒光（Fm），是光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）反應中心處于完全關閉時的熒光產(chǎn)量，可反映通過PSⅡ的電子傳遞情況[2]。對不同干旱脅迫處理下金銀花葉片最大熒光測定分析表明（圖1B）：3種金銀花葉片最大熒光具有相同的變化趨勢，都隨脅迫程度的加劇而下降，且各處理與對照間均存在顯著的差異 （P＜0.05）。重度干旱脅迫時，3種金銀花的最大熒光明顯小于對照，其中，紅花金銀花葉片最大熒光比對照低26.3%，臺爾曼忍冬葉片最大熒光比對照低26.8%，京紅久忍冬葉片最大熒光為比對照低26.5%。

2.2 干旱脅迫對3種金銀花葉片潛在光化學效率(Fv/F0)和最大光化學效率（Fv/Fm）的影響

潛在光化學效率（Fv/F0）表示光反應中心PSⅡ的潛在活性。最大光化學效率（Fv/Fm）反映PSⅡ反應中心內(nèi)原初光能轉(zhuǎn)化效率，表明PSⅡ利用光能的能力[6]。正常生理狀態(tài)下，植物葉片熒光參數(shù)最大光化學效率極少變化，而受到光抑制和環(huán)境脅迫時，最大光化學效率明顯下降[7]。對不同干旱脅迫處理下葉片最大光化學效率和潛在光化學效率測定分析表明（圖2）：3種金銀花葉片最大光化學效率和潛在光化學效率的變化趨勢相同，均隨脅迫程度的增加而降低。與對照（ck）相比，3種金銀花葉片潛在光化學效率有顯著下降（P＜0.05），且重度干旱脅迫時，紅花金銀花、臺爾曼忍冬、京紅久忍冬潛在光化學效率值比對照分別下降了40.5%，43.9%和40.4%。除紅花金銀花外，輕度干旱脅迫時，其他2種植物的最大光化學效率與對照相比均有顯著下降（P＜0.05），說明在輕度干旱脅迫時，紅花金銀花的原初光能轉(zhuǎn)換效率幾乎沒有受到影響。中度干旱脅迫和重度干旱脅迫時，與對照相比，3種金銀花葉片最大光化學效率顯著降低（P＜0.05），且重度干旱脅迫時，紅花金銀花、臺爾曼忍冬、京紅久忍冬最大光化學效率值比對照分別下降了10.2%，11.5%和10.5%。

圖2 不同干旱脅迫下3種金銀花葉片潛在光化學效率（Fv/F0）和最大光化學效率（Fv/Fm）的變化Figure2 Change of Fv/F0and Fv/Fmin leaves of three plants of Lonicera under different drought stress

2.3 干旱脅迫對3種金銀花葉片光化學量子產(chǎn)量（y）和表觀光合電子傳遞速率（ETR）的影響

光化學量子產(chǎn)量（y）反映了光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）反應中心在有部分關閉情況下的實際原初光能捕獲效率，可作為植物光合電子傳遞速率快慢的指標[8]。表觀光合電子傳遞速率（ETR）反映實際光強條件下的表觀電子傳遞效率。對不同干旱脅迫處理下金銀花葉片光化學量子產(chǎn)量和表觀光合電子傳遞速率測定分析表明（圖3）：3種金銀花的y變化趨勢相同，都隨脅迫程度的加劇而降低，且3種金銀花葉片ETR的變化和y的變化相一致，均隨脅迫程度的增加，呈現(xiàn)出逐漸下降的趨勢。與對照相比，3種金銀花葉片光化學量子產(chǎn)量和表觀光合電子傳遞速率都有顯著的下降（P＜0.05），且重度干旱脅迫時，與對照相比，紅花金銀花、臺爾曼忍冬、京紅久忍冬光化學量子產(chǎn)量值分別下降了49.1%，56.8%和49.6%，而表觀光合電子傳遞速率分別下降了39.7%，48.6%和40.1%。說明干旱脅迫導致了3種金銀花葉片光合電子傳遞過程遭到損傷或抑制，光化學量子產(chǎn)量和光合電子傳遞速率下降，但是紅花金銀花和京紅久忍冬的下降幅度比較小，說明其光合電子傳遞過程受到的破壞較輕，表現(xiàn)出較強的抗旱性；與之相反，臺爾曼忍冬的降幅比較大，說明其適應干旱環(huán)境的能力較差，表現(xiàn)出較差的抗旱性。

圖3 不同干旱脅迫下3種金銀花葉片光化學量子產(chǎn)量（y）和表觀光合電子傳遞速率（ETR）的變化Figure3 Change of y and ETRin leaves of three plants of Lonicera under different drought stress

2.4 干旱脅迫對3種金銀花葉片光化學淬滅系數(shù)和非光化學淬滅系數(shù)（qN）的影響

光化學淬滅系數(shù)（qP）表示光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）反應中心天線色素吸收的光能用于光化學電子轉(zhuǎn)遞的份額，其值越大，說明PSⅡ的電子傳遞活性越高[9]。光化學淬滅系數(shù)同時反映了PSⅡ反應中心的開放程度，其值越大，PSⅡ反應中心開放部分的比例就越高，天線色素所吸收的光能就能以更高的比例推動光合電子傳遞，從而提高PSⅡ的電子傳遞能力[10]。對不同干旱脅迫處理下金銀花葉片光化學淬滅系數(shù)測定分析表明（圖4A）：隨著干旱脅迫程度的增加，3種金銀花葉片光化學淬滅系數(shù)都表現(xiàn)出下降的趨勢。輕度干旱脅迫時，3種金銀花葉片光化學淬滅系數(shù)雖有所降低，但與對照間差異不顯著（P＜0.05），說明金銀花各品種在輕度干旱脅迫時光化學淬滅系數(shù)受到的影響較小，PSⅡ仍能維持較高的光合電子傳遞活性。重度干旱脅迫時，金銀花的光化學淬滅系數(shù)明顯降低（P＜0.05），且與對照相比，紅花金銀花、臺爾曼忍冬和京紅久忍冬分別下降了16.7%，22.1%和20.3%。

非光化學淬滅反映了PSⅡ反應中心天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的光能部分，其熱耗散能力可用非光化學淬滅系數(shù)（qN）表示[11]。非光化學碎滅是一種自我保護機制，PSⅡ反應中心通過提高非輻射性熱耗散，可以消耗PSⅡ吸收的過量的光能，從而保護PSⅡ反應中心免受因天線色素吸收過多光能而引起光合器官的破壞或損傷[9]。對不同干旱脅迫處理下金銀花葉片非光化學淬滅系數(shù)測定分析表明（圖4B）：隨著干旱脅迫程度的增加，3種金銀花葉片非光化學淬滅系數(shù)值均呈現(xiàn)出逐漸上升的趨勢，說明在干旱脅迫下，金銀花各品種PSⅡ反應中心潛在熱耗散能力增強，從而避免因PSⅡ吸收過量光能而引起光合器官的損傷。輕度干旱脅迫時，除紅花金銀花外，其他2種的非光化學淬滅系數(shù)與對照間無明顯差異（P＜0.05），但重度干旱脅迫時，3種金銀花的非光化學淬滅系數(shù)均顯著增大（P＜0.05），且與對照相比，紅花金銀花、臺爾曼忍冬和京紅久忍冬的非光化學淬滅系數(shù)值分別上升了13.9%，20.2%和18.4%。

圖4 不同干旱脅迫下3種金銀花葉片光化學淬滅系數(shù)（qP）和非光化學淬滅系數(shù)（qN）的變化Figure4 Change of qPand qNin leaves of three plants of Lonicera under different drought stress

3 結(jié)論與討論

葉綠素熒光誘導動力學參數(shù)可以快速、靈敏、無損傷地研究和探測干旱脅迫對植物光合作用影響[8,12-13]。已有研究證明：干旱脅迫處理導致辣椒Capsicum annuum葉片初始熒光呈現(xiàn)上升趨勢，而光化學量子產(chǎn)量和最大光化學效率均呈現(xiàn)下降趨勢[14]；隨干旱脅迫程度的加劇，毛竹Phyllostachys edulis幼苗葉片初始熒光表現(xiàn)出不斷增加的趨勢，而最大熒光、光化學量子產(chǎn)量、最大光化學效率呈逐漸降低的趨勢[15]；胡楊Populus euphratica葉片最大光化學效率、潛在光化學效率、光化學量子產(chǎn)量和表觀光合電子傳遞速率均隨著干旱脅迫的降低而呈現(xiàn)出上升的趨勢[16]。本試驗的研究結(jié)果表明：在干旱脅迫處理下，隨著干旱脅迫程度的增加，3種金銀花葉片初始熒光呈逐漸上升的趨勢，而最大熒光、最大光化學效率、潛在光化學效率、光化學量子產(chǎn)量和表觀光合電子傳遞速率呈逐漸下降的趨勢，這與對辣椒、毛竹和胡楊Populus euphratica的研究結(jié)果相同。說明干旱脅迫使3種金銀花PSⅡ反應中心出現(xiàn)可逆的失活或受到了不易逆轉(zhuǎn)的破壞[17]，抑制了PSⅡ光化學活性，降低了PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率，使PSⅡ潛在活性受損，破壞了金銀花的光合作用原初反應過程[11]。

光化學淬滅系數(shù)反映了PSⅡ反應中心的開放程度，而非光化學淬滅系數(shù)是保護PSⅡ反應中心免受因天線色素吸收過多光能而引起光合機構(gòu)損傷的一種自我保護機制。也有研究表明：植物受到逆境脅迫時，可以通過啟動葉黃素循環(huán)來消耗過多的光能[18]，而非光化學淬滅系數(shù)與葉黃素循環(huán)中A+Z的含量呈線性關系[19]，因此，非光化學淬滅系數(shù)值的增大可以說明PSⅡ反應中心耗散過多光能的能力增強。本試驗中，隨干旱脅迫程度的增加，金銀花光化學淬滅系數(shù)逐漸下降，說明干旱脅迫導致了金銀花葉片PSⅡ反應中心開放程度的比例的降低，從而使金銀花葉片光合電子傳遞速率下降，PSⅡ天線色素捕獲的光能用于光化學電子傳遞的份額減少，PSⅡ反應中心的光能累積過剩，但金銀花葉片非光化學淬滅系數(shù)隨干旱脅迫程度的增加而增大，說明金銀花葉片PSⅡ反應中心提高了非輻射性熱耗散，從而及時地耗散了過多的光能，也可能是金銀花葉片通過葉黃素循環(huán)的熱耗散能力增大，及時地耗散了過量的光能，有效的保護了光合器官。

有研究表明：葉綠素熒光參數(shù)的變化規(guī)律與植物的抗旱性存在著密切的關系，最大光化學效率、潛在光化學效率、光化學量子產(chǎn)量、光化學淬滅系數(shù)和非光化學淬滅系數(shù)可以作為鑒定植物抗旱性的相對指標[9，20-21]。本研究中，輕度干旱脅迫時，3種金銀花各參數(shù)的變化幅度都較小，而重度干旱脅迫時，與對照相比，各參數(shù)的變化幅度均顯著增加。其中，紅花金銀花各參數(shù)的變化幅度最小，京紅久忍冬居中，臺爾曼忍冬各參數(shù)的變化幅度最大，故紅花金銀花的抗旱性較強，京紅久忍冬次之，臺爾曼忍冬相對較弱。

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