不同恢復(fù)模式下干熱河谷幼齡印楝和大葉相思生物量及其分配

高成杰， 唐國(guó)勇，， 孫永玉，， 張春華，，謝青海， 李 昆，

（1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 資源昆蟲(chóng)研究所，云南 昆明 650224；2.國(guó)家林業(yè)局 云南元謀荒漠生態(tài)系統(tǒng)定位研究站，云南 昆明 650224）

生物量是研究植被生產(chǎn)力的基礎(chǔ)和估算植被碳庫(kù)的關(guān)鍵參數(shù)，也是衡量林地生產(chǎn)力和林地經(jīng)營(yíng)以及植被恢復(fù)效果的重要指標(biāo)。生物量分配的研究是分析植物碳分配的基礎(chǔ)和植物結(jié)構(gòu)功能最有效的工具，對(duì)研究生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的分配具有重要意義[1-4]。20世紀(jì)60年代以來(lái)，植被生物量和生產(chǎn)力從立地到區(qū)域和全球尺度上得到了廣泛的觀(guān)測(cè)、分析和模擬[5-6]。近年來(lái)，有大量研究報(bào)道了不同脅迫或干擾下植物生物量分配策略及其形成機(jī)制[7-8]。在中國(guó)某些造林困難區(qū)（如干熱河谷）樹(shù)種生物量分配的研究還較為鮮見(jiàn)。西南干熱河谷是中國(guó)特有的生態(tài)脆弱區(qū)，由于植被破壞和水土流失嚴(yán)重，加速了土壤退化[9]。為了改善生態(tài)環(huán)境，當(dāng)?shù)卣劳虚L(zhǎng)江上中游水土保持重點(diǎn)防治工程（長(zhǎng)治）及防護(hù)林體系建設(shè)工程（長(zhǎng)防）等項(xiàng)目引進(jìn)了眾多生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)的多功能樹(shù)種，并營(yíng)造了各種類(lèi)型的人工植被，如印楝Azadirachta indica和大葉相思Acacia auriculiformis人工林等。印楝是生產(chǎn)生物農(nóng)藥的關(guān)鍵原料，已成為中國(guó)荒漠化地區(qū)水土保持和植被恢復(fù)的主要樹(shù)種[10]；而大葉相思因具根瘤，是良好的輔佐、護(hù)土、改土樹(shù)種[11]。目前，對(duì)于干熱河谷地區(qū)引進(jìn)樹(shù)種生物量方面的研究已有報(bào)道，如楊忠等[12]對(duì)元謀干熱河谷不同坡地類(lèi)型下桉樹(shù)Eucalyptus spp.人工林生物量進(jìn)行了研究。劉方炎等[13]從植株生長(zhǎng)狀況和生物量等方面，將該地區(qū)幾種引進(jìn)樹(shù)種和當(dāng)?shù)氐湫偷奶烊淮紊脖贿M(jìn)行了比較。然而，在干熱河谷人工林營(yíng)造過(guò)程中，不同種植模式下人工林生物量及其分配還缺乏對(duì)比研究。對(duì)干熱河谷人工林生物量及其分配特征進(jìn)行研究，有助于了解該地區(qū)人工林生態(tài)系統(tǒng)中的營(yíng)養(yǎng)積累與分布特征、樹(shù)種混交效益和競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系?；诖耍栽\干熱河谷9年生印楝和大葉相思為研究對(duì)象，對(duì)印楝純林、大葉相思純林及印楝與大葉相思混交林內(nèi)樹(shù)種和林分生物量及其分配進(jìn)行對(duì)比研究，擬建立該地區(qū)印楝和大葉相思生物量回歸模型，探明其各器官生物量的異速生長(zhǎng)關(guān)系，旨在為中國(guó)干熱河谷造林困難區(qū)人工植被恢復(fù)和經(jīng)營(yíng)提供理論基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)概況

1.1 地理位置和自然條件

試驗(yàn)點(diǎn)位于國(guó)家林業(yè)局云南元謀荒漠生態(tài)系統(tǒng)定位研究站（25°40′N(xiāo)，101°52′E）。該點(diǎn)海拔為1120 m，年平均氣溫 21.9℃，最高月平均氣溫27.1℃ （5月），最低月平均氣溫14.5℃ （12月），年降水量634.0mm，其中90%以上的降水集中在6-10月；年蒸發(fā)量為3911.2mm，年相對(duì)濕度53%，年均干燥度2.8，≥10℃的年積溫8003℃，日照時(shí)數(shù) 2670 h，無(wú)霜期350～365 d，屬南亞熱帶干熱季風(fēng)氣候區(qū)。植被以坡柳Dodonaea viscose，余甘子Phyllanthus emblica，扭黃茅Heteropogon contortus和三芒草Aristida adscensionis等為主，土壤類(lèi)型為燥紅土[14]。

1.2 試驗(yàn)林營(yíng)建

在研究站內(nèi)選取約2.2 hm2的退耕地（退耕前耕地主要種植玉米Zea mays等）為試驗(yàn)地。試驗(yàn)地內(nèi)立地條件相對(duì)一致，坡度為7°～12°，以陽(yáng)坡為主。于2001年5月（雨季初期）選擇印楝和大葉相思等樹(shù)種，按照2 m×3 m株行距和70 cm×60 cm×60 cm植塘規(guī)格進(jìn)行容器苗造林，并進(jìn)行封禁管理。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查與生物量測(cè)定

于2010年11月上旬（雨季末期）分別布設(shè)9年生印楝純林、大葉相思純林及印楝與大葉相思混交林的典型樣地各2塊，樣地面積為600 m2（20 m×30 m）。生物量測(cè)定采用間接收獲法，即按平均標(biāo)準(zhǔn)木和林分密度估測(cè)林分生物量[15]。對(duì)樣地內(nèi)林木進(jìn)行每木檢尺，計(jì)算出林木的平均胸徑、平均樹(shù)高和平均冠幅等測(cè)樹(shù)指標(biāo)，并采樣測(cè)定樣地內(nèi)土壤主要理化性質(zhì)（表1）。根據(jù)每木檢尺結(jié)果，在每種林分內(nèi)分樹(shù)種選出標(biāo)準(zhǔn)木各6株，共24株，用于單株生物量和林分生物量的測(cè)定。地上部分采用分層切割法并按0.5 m區(qū)分段截取圓盤(pán)，根系采用全挖法[15]；分別測(cè)定各器官（干、皮、枝、葉和根）的鮮質(zhì)量，同時(shí)隨機(jī)抽取各器官樣品約500 g在85℃下烘干至恒量，計(jì)算各器官的干質(zhì)量。

2.2 數(shù)據(jù)處理和分析方法

通過(guò)單因素方差分析比較同一樹(shù)種單株生物量或器官生物量在不同林分下差異顯著性。按不同徑級(jí)（表1）選取印楝共17株（純林內(nèi)10株，混交林內(nèi)7株，不同林分樹(shù)種各個(gè)徑級(jí)1～2株），大葉相思共16株（純林內(nèi)11株，混交林內(nèi)5株），分別建立純林和混交林下印楝和大葉相思各器官之間的異速生長(zhǎng)方程，以及該地區(qū)幼齡印楝和大葉相思生物量與測(cè)樹(shù)因子（D或D2H）的回歸方程。植物各器官生物量異速生長(zhǎng)方程通常采用冪函數(shù)（y=axb）的形式表示[16-18]。其中，y與x為不同器官生物量；冪指數(shù)b為各器官間的異速生長(zhǎng)系數(shù)。當(dāng)b=1時(shí)，這種異速生長(zhǎng)即表現(xiàn)為等速生長(zhǎng)[19]。方差分析和各器官生物量異速生長(zhǎng)方程的建立在SPSS 13.0上完成，并利用該軟件的Curve Estimation分別對(duì)生物量與胸徑（D）和胸徑平方乘以樹(shù)高（D2H）進(jìn)行擬合，建立生物量估測(cè)回歸方程，選出擬合效果較好、關(guān)系密切的模型作為生物量估算模型。

表1 印楝和大葉相思林基本特征Table1 Basic characteristics of Azadirachta indica and Acacia auriculiformis stands

3 結(jié)果與分析

3.1 單株生物量與林分生物量及其分配

基于印楝和大葉相思人工林樣地調(diào)查資料，運(yùn)用平均標(biāo)準(zhǔn)木法對(duì)樹(shù)種各器官的生物量和林分生物量進(jìn)行推算（表2）。結(jié)果表明，印楝與大葉相思混交種植后，混交林內(nèi)印楝單株生物量[（5.713±0.663）kg·株-1]較純林印楝[（4.898 ± 0.722） kg·株-1]提高了 16.6%； 而大葉相思[（14.943 ± 1.975） kg·株-1]較純林大葉相思[（17.377±2.067）kg·株-1]下降了14.0%，但同一樹(shù)種在不同林分下單株生物量及器官生物量差異均不顯著（P＞0.05）?；旖涣謨?nèi)印楝地上（干、皮、枝、葉）生物量較純林印楝提高了13.2%～69.3%，尤其是葉（69.3%）；而地下（根）生物量下降了7.0%?；旖涣謨?nèi)大葉相思干、葉和根較純林大葉相思分別提高了5.5%，17.7%和4.6%；而皮和枝分別下降了28.1%和36.0%。純林和混交林下，印楝和大葉相思地下部分與地上部分生物量之比（根冠比）不同，混交林印楝根冠比（0.280±0.032）較純林（0.400±0.090）小（P＜0.05）， 而混交林大葉相思（0.163 ± 0.007）較純林（0.132 ± 0.016）大（P＞0.05）。

從各器官生物量分配比例看（表2），同一樹(shù)種在純林和混交林下分配格局不同。在純林和混交林下，印楝各器官生物量大小順序分別為干＞根＞枝＞皮＞葉和干＞枝＞根＞葉＞皮；而大葉相思分別為枝＞干＞根＞葉＞皮和干＞枝＞根＞葉＞皮。干熱河谷印楝和大葉相思干生物量分配比例為31.3%～38.2%，且以混交林樹(shù)種高于純林樹(shù)種。枝（21.9%～43.3%）和根（11.4%～27.2%）的分配比例較高，尤其是純林大葉相思，枝的分配比例（43.3%）要高于干（31.2%）。印楝枝和葉的分配比例以混交林高于純林，皮和根以純林高于混交林；大葉相思葉和根的分配比例以混交林高于純林，皮和枝以純林高于混交林。

表2 林木與林分生物量及其分配Table2 Biomass and its allocation of plants and stands

從林分生物量來(lái)看（表 2）， 印楝與大葉相思混交林生物量（16.525 t·hm-2）介于印楝純林（7.837 t·hm-2）和大葉相思純林（27.802·hm-2）之間，是印楝純林的2.1倍，而較大葉相思純林下降了40.6%?；旖涣指髌鞴偕锪糠峙浔壤秊楦桑局Γ靖救~＞皮，其中，干和葉的分配比例高于純林，而皮、枝和根的分配比例均居于印楝純林和大葉相思純林之間。

3.2 生物量回歸模型

3.2.1 生物量與測(cè)樹(shù)因子的回歸模型 依據(jù)植物相對(duì)生長(zhǎng)規(guī)律，以及標(biāo)準(zhǔn)木的干、枝、葉、根、地上和整株生物量（W）與胸徑（D），樹(shù)高（H）的實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)，分別對(duì)生物量與測(cè)樹(shù)因子（D或D2H）進(jìn)行擬合，結(jié)果以?xún)绾瘮?shù)曲線(xiàn)（W=axb）擬合效果最佳（表3）。經(jīng)F檢驗(yàn)表明，相關(guān)性均達(dá)到顯著水平（P＜0.001）。除大葉相思葉生物量與測(cè)樹(shù)因子（D或D2H）擬合模型的相關(guān)系數(shù)為0.793和0.762，各器官、地上生物量和整株生物量數(shù)學(xué)模型的相關(guān)系數(shù)均超過(guò)0.9。

回歸模型W=axb的冪指數(shù)反映了生物量與測(cè)樹(shù)因子（D或D2H）的生長(zhǎng)關(guān)系。以胸徑（D）建立的回歸模型的冪指數(shù)為1.515～3.544，均大于1。表明印楝和大葉相思胸徑與各器官、地上生物量和整株生物量呈異速生長(zhǎng)關(guān)系，且胸徑的異速生長(zhǎng)速率要落后于各器官。以D2H建立的回歸模型以枝生物量擬合的冪指數(shù)大于1，其他各器官、地上生物量和整株生物量擬合的冪指數(shù)為0.569～0.881，均小于1；表明印楝和大葉相思胸徑樹(shù)高（D2H）的異速生長(zhǎng)速率高于其他各器官，但落后于枝。

3.2.2 樹(shù)種器官異速生長(zhǎng)關(guān)系 印楝和大葉相思各器官的異速生長(zhǎng)關(guān)系均呈顯著或極顯著水平，相關(guān)系數(shù)為0.669～0.999（表4）。其中純林印楝和混交林印楝葉與干均近于等速生長(zhǎng)（冪指數(shù)分別為1.040和0.952），其他各器官之間呈較明顯的異速生長(zhǎng)關(guān)系（冪指數(shù)為0.475～0.906，1.224～1.855），且純林和混交林下印楝各器官異速生長(zhǎng)速率表現(xiàn)為枝＞葉/干＞根，地上部分＞地下部分。不同林分下大葉相思根與干、根與地上部分異速生長(zhǎng)關(guān)系不同，純林大葉相思根的異速生長(zhǎng)速率落后于干和地上部分，而混交林內(nèi)則近于等速生長(zhǎng)（冪指數(shù)分別為1.069和1.010）。其他各器官之間呈較明顯的異速生長(zhǎng)關(guān)系（冪指數(shù)為0.474～0.821，1.191～1.358），且純林和混交林下大葉相思各器官異速生長(zhǎng)速率表現(xiàn)為枝＞干/根＞葉，地上部分＞地下部分。

表4 印楝與大葉相思各器官異速生長(zhǎng)關(guān)系Table4 Allometry relationship of organs of A.indica and A.auriculiformis in dry-hot valley

4 結(jié)論與討論

人工林生物量與生物因素和非生物因素密切相關(guān)，如地理位置和氣候條件、林分內(nèi)的水熱條件、土壤條件以及林分類(lèi)型、年齡和林分密度等[16，20-21]。干熱河谷地區(qū)降水量小，蒸發(fā)量大，水熱矛盾突出，植物生長(zhǎng)環(huán)境受到極大破壞，鄉(xiāng)土樹(shù)種很難正常更新繁殖；而通過(guò)引進(jìn)樹(shù)種按照純林和混交林等不同恢復(fù)模式營(yíng)造的人工林在水土保持、土壤改良、生態(tài)防護(hù)等方面發(fā)揮了重要作用[13]。在相同種植密度下，干熱河谷9年生印楝和大葉相思在純林和混交林下生物量不同。將印楝和大葉相思混交種植后，提高了印楝生物量，而大葉相思生物量卻有所下降。許多研究結(jié)果表明，通過(guò)營(yíng)造混交林能明顯提高林地養(yǎng)分水平，改善林地養(yǎng)分狀況，從而提高林地生產(chǎn)力和林分穩(wěn)定性[20-22]。大葉相思因其具有根瘤，可在一定程度上改善林地土壤理化性狀，提高土壤肥力。本研究中，混交林內(nèi)土壤有機(jī)質(zhì)和有效養(yǎng)分（氮、磷、鉀）質(zhì)量分?jǐn)?shù)均高于印楝純林（表1），這可能是造成純林印楝生物量低于混交林印楝的主要因素。而純林和混交林下大葉相思生物量的差異可能與大葉相思種內(nèi)和種間對(duì)水分和養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)有關(guān)。這有待于進(jìn)一步通過(guò)系統(tǒng)的栽培試驗(yàn)加以驗(yàn)證。

植物生物量分配受環(huán)境可利用資源（如光照、水分和養(yǎng)分等）、物種和植株大小等變化的影響[16，23]。植物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，當(dāng)某些環(huán)境因子成為影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的限制性因素時(shí)，為了保證其正常生長(zhǎng)不受制約，不斷地調(diào)整生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的分配以及改變根冠比等形態(tài)特征指標(biāo)來(lái)適應(yīng)環(huán)境變化[23]。Huston等[24]和Tilman[25]認(rèn)為，植物地下部分與地上部分生物量的大小反映了植物對(duì)土壤養(yǎng)分或光照的需求和競(jìng)爭(zhēng)能力。根冠比大，反映出對(duì)養(yǎng)分的需求和競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)；反之，則反映出對(duì)光照的需求和競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)[26-27]。干熱河谷混交林印楝根冠比純林小，反映了純林印楝對(duì)養(yǎng)分的需求高于混交林，混交林內(nèi)印楝冠幅和樹(shù)高都不及大葉相思（表1），對(duì)光照的需求則更為強(qiáng)烈；而混交林內(nèi)大葉相思根冠比較純林大，其對(duì)養(yǎng)分的需求和競(jìng)爭(zhēng)可能高于純林。與中國(guó)大多數(shù)人工林樹(shù)種干生物量分配比例相比，如日本落葉松Larix kaempferi（51.3% ～ 64.3%）[28]， 馬尾松 Pinus massoniana（51.2% ～ 63.3%）[29]， 橡膠 Hevea brasiliensis（52.4% ～ 67.3%）[4]， 華北落葉松 Larix principis-rupprechtii（46.3% ～ 62.6%）[30]等， 干熱河谷印楝和大葉相思干生物量分配比例較低（31.2%～38.2%），枝、葉和根則相對(duì)較高，這可能與干熱河谷水分缺乏，養(yǎng)分貧瘠的環(huán)境有關(guān)，反映了林木在水分和養(yǎng)分脅迫下通過(guò)自身生理過(guò)程適應(yīng)環(huán)境的一種策略[27，31-32]。

國(guó)內(nèi)外研究者[31，33-34]利用多種生物量模型（如二次曲線(xiàn)、三次曲線(xiàn)和冪函數(shù)曲線(xiàn)）來(lái)估計(jì)林木的生物量，尤以?xún)绾瘮?shù)曲線(xiàn)最常用。其變量主要有胸徑（D），胸徑平方（D2），樹(shù)高（H），胸徑平方乘以樹(shù)高（D2H），也有的模型加上樹(shù)齡、樹(shù)冠等變量[33]。但在森林群落調(diào)查中，胸徑的測(cè)量較準(zhǔn)確，樹(shù)高的測(cè)量通常存在較大的誤差[35]。研究表明，生物量和胸徑之間存在著很好的相關(guān)關(guān)系，以胸徑為單變量的生物量模型在多種森林生物量預(yù)測(cè)中廣泛使用[4，35-36]。本研究顯示，以胸徑為單變量建立印楝和大葉相思生物量數(shù)學(xué)模型也具有較高的相關(guān)性，各器官及總生物量數(shù)學(xué)模型的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）。另外，由于林木林齡相同（均為9年生），印楝或大葉相思樹(shù)高差異不大，對(duì)樹(shù)高的測(cè)量相對(duì)較為準(zhǔn)確，以D2H為自變量建立的數(shù)學(xué)模型相關(guān)系數(shù)也較高。但利用相對(duì)生長(zhǎng)方程估測(cè)林木生物量時(shí)，以胸徑（D）作為單一變量的生物量回歸模型更具實(shí)用性。

異速生長(zhǎng)廣泛存在于植物中[37-38]，植物的異速生長(zhǎng)與生物量分配、植物對(duì)資源的利用、對(duì)異質(zhì)環(huán)境的形態(tài)適應(yīng)有密切的關(guān)系[16-17]。通過(guò)異速生長(zhǎng)方程來(lái)檢驗(yàn)生物量分配與個(gè)體大小的關(guān)系，能夠較好地解釋物種和個(gè)體大小對(duì)生物量分配的影響。干熱河谷印楝和大葉相思生物量與測(cè)樹(shù)因子（D或D2H）呈異速生長(zhǎng)關(guān)系，且胸徑（D）異速生長(zhǎng)速率落后于樹(shù)種生物量；而D2H異速生長(zhǎng)速率則高于樹(shù)種生物量（大葉相思枝除外）。樹(shù)種各器官之間也均呈異速生長(zhǎng)關(guān)系，且同一樹(shù)種各器官在不同林分下異速生長(zhǎng)關(guān)系差異并不大。純林和混交林下印楝各器官異速生長(zhǎng)速率表現(xiàn)為枝＞葉/干＞根，地上部分＞地下部分；而大葉相思表現(xiàn)為枝＞干/根＞葉，地上部分＞地下部分。異速生長(zhǎng)關(guān)系是植物生理和形態(tài)共同作用的結(jié)果[17]，因此，與植物異速生長(zhǎng)關(guān)系相關(guān)的生理學(xué)、生態(tài)學(xué)等內(nèi)在機(jī)制方面的探討還有待深入。

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