六盤山主要樹(shù)種葉片穩(wěn)定性碳同位素組成的時(shí)空變化特征

王云霓，熊 偉，王彥輝，程積民，于澎濤，徐麗宏，何 聰，郝 佳，李振華，張曉蓓

（1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，北京100091；2.中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所，陜西 楊凌712100；3.廣西大學(xué) 林學(xué)院，南寧530005；4.河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，河北 保定071000）

植物體中穩(wěn)定性碳同位素組成（δ13C）是反映植物胞間與大氣CO2之間分壓比（Ci／Ca）的一個(gè)整合指標(biāo)［1］。由于植物在葉片的光合過(guò)程中，會(huì)產(chǎn)生碳同位素分餾現(xiàn)象，從而葉片更趨向于同化12CO2而排斥13CO2，這使得葉片中的碳同位素豐度遠(yuǎn)低于大氣CO2。因而，δ13C值常被用來(lái)表征植物葉片的光合能力及水分利用效率（water use efficiency，簡(jiǎn)稱WUE）。

在自然界中，植物的δ13C值與其生物學(xué)特性和環(huán)境因子密切相關(guān)［2－4］。植物首先會(huì)通過(guò)遺傳特性或代謝特征來(lái)影響其δ13C值的大?。?，5］。如δ13C值的種間［6］和生活型差異［7－8］就反映了其生物學(xué)特性之間的區(qū)別。同時(shí)，植物還會(huì)受環(huán)境因子所影響的葉片凈光合速率和氣孔導(dǎo)度導(dǎo)致其δ13C的變化［1］。例如，同一種植物在不同水分生境的個(gè)體［9－11］和同一個(gè)體在不同冠層部位或方位［12－16］之間的δ13C值差異則說(shuō)明了環(huán)境因子的影響。另外，受季節(jié)變化所導(dǎo)致的輻射、降水和溫度等環(huán)境因子的變化和植物物候節(jié)律的雙重影響，也會(huì)導(dǎo)致植物葉片δ13C值的變化。嚴(yán)昌榮等［3］研究表明北京山區(qū)六種木本植物的δ13C和WUE在早春時(shí)高于生長(zhǎng)旺期；而王玉濤等［8］發(fā)現(xiàn)落葉闊葉喬木葉片的δ13C值表現(xiàn)出春季＞秋季＞夏季的規(guī)律，但常綠針葉喬木葉片的δ13C值變化不大。綜上所述，盡管目前盡管對(duì)葉片δ13C值的種內(nèi)、種間及季節(jié)變化進(jìn)行了廣泛的研究，但因各研究的對(duì)象、地點(diǎn)、采樣時(shí)間不一致，其結(jié)論還存在著一定的分歧。鑒于以上認(rèn)識(shí)，可以認(rèn)為六盤山區(qū)內(nèi)主要樹(shù)種葉片δ13C值是存在種間、種內(nèi)差異，但這種差異會(huì)隨著其季節(jié)變化特征及水分環(huán)境條件的改變而變化的。

寧夏六盤山林區(qū)位于黃土高原中西部，地處半濕潤(rùn)半干旱地區(qū)的過(guò)渡帶，顯著的水源涵養(yǎng)效益使之被譽(yù)為該區(qū)的“濕島”，對(duì)寧南山區(qū)氣候調(diào)解和生態(tài)平衡保護(hù)起著十分重要的作用［17］。過(guò)去，由于對(duì)該區(qū)森林植被的嚴(yán)重破壞，導(dǎo)致了生態(tài)環(huán)境的逐步惡化，所以急需選擇節(jié)水樹(shù)種、合理配置結(jié)構(gòu)來(lái)恢復(fù)當(dāng)?shù)氐纳种脖患捌渖鷳B(tài)功能［18－20］，而在干旱半干旱地區(qū)水源涵養(yǎng)林的營(yíng)建中要盡可能的選擇低耗水、高WUE的樹(shù)種。目前，在六盤山林區(qū)針對(duì)典型植被和主要樹(shù)種的水分生理參數(shù)［21］、樹(shù)干液流［22］和蒸散［23］等方面做了一些工作，但還沒(méi)有該區(qū)主要樹(shù)種葉片的δ13C值及WUE方面的研究。

本文以六盤山疊疊溝小流域（代表半干旱區(qū)）和香水河小流域（代表半濕潤(rùn)區(qū)）為研究區(qū)域，以該區(qū)的主要樹(shù)種為對(duì)象，在生長(zhǎng)季的前期、中期和后期分別測(cè)定主要樹(shù)種葉片的δ13C，主要目的在于探討：（1）同一樹(shù)種葉片δ13C的冠層部位和方位差異；（2）不同樹(shù)種葉片δ13C的差異及季節(jié)變化；（3）同一樹(shù)種不同水分生境下葉片δ13C的差異。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)樣地設(shè)在六盤山南側(cè)的香水河小流域和北側(cè)的疊疊溝小流域。香水河小流域 （106°09′—106°30′E，35°15′—35°41′N）位于六盤山南側(cè)，海拔2 040～2 931m；屬半濕潤(rùn)氣候，熱量較低，水分充足，近10a的年均氣溫為6.8℃，年均降水量636.8mm，多集中于7—9月（圖1）。主要樹(shù)種有華山松（Pinus armandii）、遼東櫟 （Quercus liaotungensis）、白樺（Betula platyphylla）、少脈椴（Tilia paucicostata）、油松（Pinus tablaeformis）、紅樺（Betula albo－sinensis）、華 北 落 葉 松 （Larix principris－rupprechtii）、山 桃（Prunus davidiana）和沙棘（Hippophae rhamnoides）等。疊疊溝小流域（106°04′—106°09′E，35°54′—35°58′N）位于六盤山北側(cè)，海拔1 975～2 615m；屬半干旱氣候，近10a的年均氣溫為7.8℃，年均降水量413.5 mm，主要集中在7—9月（見(jiàn)圖1），主要樹(shù)種有華北落葉松、沙棘和山桃等。2個(gè)小流域的土壤類型均以山地灰褐土為主，土層厚度為30—100cm。

圖1 六盤山近10a（2001－2010年）的月平均降水量和溫度分布（P1、T1：半干旱區(qū)降水量和氣溫；P2、T2：半濕潤(rùn)區(qū)降水量和氣溫）

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與樣品采集

為分析不同樹(shù)種葉片的δ13C差異及季節(jié)變化，于2010年6月17—18日（生長(zhǎng)季前期）、7月30—8月5日（生長(zhǎng)季中期）和9月9—13日（生長(zhǎng)季后期），在香水河小流域選擇遼東櫟、白樺、少脈椴、華山松、油松、華北落葉松、沙棘、山桃等8個(gè)主要樹(shù)種（見(jiàn)表1），每個(gè)樹(shù)種各選取4株長(zhǎng)勢(shì)良好的樹(shù)木為樣木，每株樣木選取樹(shù)冠南向中上部枝條的葉片取樣，樣品為4株樣木葉片的混合樣。

為分析同一樹(shù)種葉片δ13C的冠層部位差異，在生長(zhǎng)季中期，采集遼東櫟、白樺、華山松、油松、華北落葉松5個(gè)樹(shù)種冠層的上部、中部和下部南向的葉片樣品；同時(shí)，在這5個(gè)樹(shù)種冠層中部的東、西、南、北等4個(gè)方位分別取樣，用以比較同一樹(shù)種冠層不同方位葉片δ13C的差異。為分析不同水分生境下樹(shù)木葉片δ13C的種內(nèi)個(gè)體差異及季節(jié)變化，于生長(zhǎng)季的初、中、末期在疊疊溝小流域和香水河小流域分別選取華北落葉松和沙棘2個(gè)樹(shù)種的樹(shù)冠南向中上部枝條的葉片分別采樣。

表1 六盤山香水河小流域和疊疊溝小流域主要樹(shù)種所在樣地的植被基本情況

1.3 樣品處理與分析

將采回葉片樣品置于恒溫干燥箱中，105℃殺青，60℃烘干（連續(xù)48h），粉碎后過(guò)80目篩制成樣品，然后進(jìn)行樣品的穩(wěn)定碳同位素比值分析（中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院穩(wěn)定同位素比率質(zhì)譜實(shí)驗(yàn)室，精度為0.1‰）。通過(guò)DELTA V Advantage同位素比率質(zhì)譜儀和Flash EA1112HT元素分析儀（Thermo Fisher Scientific，Inc.，USA）測(cè)定CO2的13C與12C比率，并與國(guó)際標(biāo)準(zhǔn)物PDB（Pee Dee Belemnite）比對(duì)后計(jì)算樣品的δ13C值，根據(jù)Farquhar等［1］的研究，植物的δ13C值可由下式來(lái)計(jì)算：

式中，（13C／12C）sample和（13C／12C）PDB分別為測(cè)試樣品和標(biāo)樣PDB的δ13C值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用SPSS 16和Excel 2003對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 主要樹(shù)種冠層不同部位葉片δ13C的差異分析

圖2表明，各樹(shù)種不同冠層部位的葉片δ13C值均存在差異，且不同樹(shù)種間也存在差異。其中，華北落葉松、白樺和油松等3個(gè)樹(shù)種葉片δ13C值垂直分布表現(xiàn)為冠層上部＞中部＞下部，上部葉片的δ13C值分別是－27.19‰，－27.44‰和－27.01‰，比下部高出了0.72‰，0.93‰和0.49‰；但華山松和遼東櫟葉片的δ13C垂直分布表現(xiàn)為冠層下部＞上部＞中部，其中上部葉片的δ13C值分別是－26.23‰，－27.23‰，比下部高出了0.18‰，0.07‰，說(shuō)明葉片δ13C值的冠層垂直變化存在著種間差異，可能與樹(shù)種的生物學(xué)特性及其小生境有關(guān)。

圖2 六盤山香水河小流域主要樹(shù)種葉片δ13C的冠層高度變化

圖3表明，各個(gè)樹(shù)種葉片δ13C值在不同冠層方位也存在著差異，但差異較小相對(duì)，一般在2.8%以下。具體來(lái)說(shuō)，華北落葉松和白樺為南向＞東向＞北向＞西向，油松和遼東櫟為西向＞南向＞北向＞東向，華山松為北向＞東向＞南向＞西向，這可能與樹(shù)木不同方位光照條件差異所導(dǎo)致的樹(shù)木生理活動(dòng)差異有關(guān)。

圖3 六盤山香水河小流域主要樹(shù)種同一冠層高度葉片δ13C的方位變化

2.2 主要樹(shù)種葉片δ13C的季節(jié)變化對(duì)比分析

圖4和圖5顯示了六盤山遼東櫟、白樺、少脈椴、華山松、油松、華北落葉松、沙棘、山桃等8個(gè)主要樹(shù)種葉片δ13C的季節(jié)變化。結(jié)果表明，各樹(shù)種葉片的δ13C值在生長(zhǎng)季初期較高，而在生長(zhǎng)季中、后期較低，但其隨水分生境條件變化而異。在香水河小流域，各樹(shù)種葉片的δ13C值在生長(zhǎng)季初最高，而后持續(xù)降低，到生長(zhǎng)季后期到達(dá)最低值，但各樹(shù)種葉片的δ13C值下降幅度不同（圖4）；在疊疊溝小流域，華北落葉松、沙棘和山桃等3種樹(shù)種葉片δ13C值也是生長(zhǎng)季初期最高，但在生長(zhǎng)季中期樹(shù)種葉片的δ13C值最低，后期略有回升，表現(xiàn)為“高—低—高”的變化特征（圖5）。

圖4 六盤山香水河小流域主要樹(shù)種葉片δ13C季節(jié)變化

圖5 六盤山疊疊溝小流域主要樹(shù)種葉片δ13C季節(jié)變化

2.3 不同水分生境條件下同一樹(shù)種葉片δ13 C的對(duì)比分析

以華北落葉松和沙棘為例，分析了同一樹(shù)種不同個(gè)體的葉片δ13C對(duì)不同水分生境條件的響應(yīng)。在不同水分生境下，兩個(gè)樹(shù)種葉片的δ13C存在著明顯種內(nèi)個(gè)體差異，即對(duì)于同一樹(shù)種，生長(zhǎng)在疊疊溝小流域樹(shù)木葉片δ13C值均大于生長(zhǎng)在香水河小流域的，說(shuō)明同種樹(shù)木生長(zhǎng)在半干旱地區(qū)的葉片WUE大于生長(zhǎng)在半濕潤(rùn)地區(qū)的（圖6和圖7）。然而，在不同水分生境下同一樹(shù)種葉片δ13C值的差異大小隨著季節(jié)而變化，即在生長(zhǎng)季初、末期，δ13C差異較大，而生長(zhǎng)季中期差異則十分微小。

圖6 華北落葉松在兩種水分生境條件下的葉片δ13C值對(duì)比

圖7 沙棘在兩種水分生境條件下的葉片δ13C值對(duì)比

3 討論

3.1 主要樹(shù)種葉片δ13C的冠層差異分析

大量研究表明，樹(shù)木不同冠層部位葉片所接受的光照時(shí)間、強(qiáng)度及溫濕度存在著差異［16，24］，而這些微氣象因子差異又可能導(dǎo)致葉片的氣孔導(dǎo)度（Gs）和光合能力等發(fā)生變化，從而引起葉片δ13C值之間的差異［13－14］。一般地，樹(shù)木冠層上部的光照條件較好，其光合速率相對(duì)較高，光合同化的CO2增多，而Gs相對(duì)較低，使葉片內(nèi)部的CO2濃度相對(duì)較低，從而造成葉片δ13C值相對(duì)較高。如Duursma＆Marshall［13］測(cè)定了美國(guó)北部落基山脈混合林中9種針葉樹(shù)種的200多株樣樹(shù)的葉片δ13C，發(fā)現(xiàn)其從樹(shù)冠的上部到下部逐漸減小，并指出光合能力變化是引起δ13C垂直變化的決定因素。Koch等［12］發(fā)現(xiàn)北美紅杉（Sequoia sempervirens）的葉片δ13C從樹(shù)冠40m上升到110m時(shí)增大了5‰。本研究中，華北落葉松、白樺和油松等3個(gè)樹(shù)種葉片δ13C值的冠層變化表現(xiàn)為上部＞中部＞下部，這與前人研究的結(jié)果一致［13－14，24］，說(shuō)明上述3個(gè)樹(shù)種的光照條件在冠層部位的垂直變化導(dǎo)致了其葉片δ13C的差異。另外，同一樹(shù)種葉片δ13C的冠層差異可能還與樹(shù)木的水力結(jié)構(gòu)分布［25］、葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)［26］和土壤呼吸［27］的變化有關(guān)，但這還有待于進(jìn)一步研究。

本研究中，華山松和遼東櫟冠層下部的δ13C值卻大于冠層中、上部，這可能是因?yàn)槿A山松和遼東櫟的光飽和點(diǎn)較低，7月份下旬研究區(qū)域的光強(qiáng)和溫度較高，細(xì)胞內(nèi)外蒸氣壓虧缺增大的影響，使其冠層上、中部葉片內(nèi)光合羧化酶的活性受到抑制，從而消弱了樹(shù)木的光合作用；而冠層中下部的光強(qiáng)相對(duì)較弱，光合羧化酶的活性受到抑制程度較低，光合速率相對(duì)較大，同時(shí)由于在高光強(qiáng)條件下，中、下層葉片的蒸騰速率明顯小于上層葉片［28］，故其表現(xiàn)為較高的δ13C值和WUE。

3.2 不同水分生境條件下同一樹(shù)種葉片δ13C的對(duì)比

植物對(duì)不同水分環(huán)境具有一定的彈性適應(yīng)能力［29］。一般地，在水分條件較差的生境中，植物經(jīng)過(guò)一定的抗旱鍛煉，會(huì)通過(guò)形成與環(huán)境相適應(yīng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化機(jī)制，來(lái)提高其WUE，從而增強(qiáng)對(duì)干旱的適應(yīng)能力［30－33］。文隴英等［11］測(cè)定了不同水分生境下祁連圓柏（Sabina przewalskii）葉片的δ13C值，發(fā)現(xiàn)在相對(duì)干旱的環(huán)境下δ13C值高于相對(duì)濕潤(rùn)環(huán)境，并指出半干旱生境中的植物會(huì)通過(guò)改變脯氨酸、葉綠素等含量來(lái)提高植物的WUE，增強(qiáng)其抗旱能力。陳世萍等［9］測(cè)定了內(nèi)蒙古錫林河流域6個(gè)不同水分條件下的典型植物群落中黃囊苔草（Carex korshinskyi）葉片δ13C值、含水量及其種群特征變化，結(jié)果表明，隨著土壤水分的降低，葉片δ13C值顯著增大，且不同生境下的黃囊苔草能夠通過(guò)改變其WUE來(lái)適應(yīng)不同的土壤水分狀況，使其植物群落中表現(xiàn)出更強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)能力和生態(tài)適應(yīng)性。Peuke等［10］比較了來(lái)自不同氣候條件下山毛櫸（Fagus sylvatica）幼苗的δ13C值，發(fā)現(xiàn)干旱脅迫顯著增加了葉片的δ13C值。本研究與以上研究的結(jié)論基本一致，即生長(zhǎng)在半干旱生境下的華北落葉松和沙棘葉片δ13C值均顯著大于半濕潤(rùn)生境（P＜0.05），說(shuō)明這兩樹(shù)種在半干旱區(qū)表現(xiàn)出更高的WUE，這種生存策略可能是植物對(duì)不同水分生境差異長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果。然而，本研究還發(fā)現(xiàn)在不同水分生境下，同一樹(shù)種葉片δ13C值的種內(nèi)個(gè)體差異會(huì)隨著季節(jié)而變化，即在生長(zhǎng)季初、末期，同一樹(shù)種的這種δ13C差異較大，而生長(zhǎng)季中期這種差異十分微弱。這是由于研究區(qū)降雨多集中在生長(zhǎng)季中期，使兩個(gè)小流域內(nèi)的植物都能獲得較多的可利用水分，從而使葉片δ13C值較低且差異不明顯。Sun等［34］對(duì)生長(zhǎng)在南京、北京和蘭州這三個(gè)地區(qū)銀杏（Ginkgo biloba L.）的δ13C值進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，隨降水量減少葉片δ13C呈逐漸增加趨勢(shì)；而Stewart等［35］對(duì)澳大利亞?wèn)|部、陳拓［36］對(duì)阜康和金塔荒漠、Zheng等［37］對(duì)黃土高原的C3植物δ13C隨降水量變化的研究也都表明，降雨量的增加會(huì)使葉片δ13C值和WUE減小。以上事實(shí)說(shuō)明，不同生境區(qū)域內(nèi)降雨量的季節(jié)分配會(huì)對(duì)同一種植物葉片的δ13C值和WUE產(chǎn)生較大的影響。

4 結(jié)論

（1）喬木樹(shù)種葉片的δ13C值存在冠層差異，但各樹(shù)種的冠層垂直變化特征不盡相同。本研究中，華北落葉松、白樺和油松等3個(gè)樹(shù)種葉片δ13C值表現(xiàn)為上部＞中部＞下部；而華山松和遼東櫟為冠層下部＞上部＞中部，但各樹(shù)種葉片的δ13C方位差異不顯著。這說(shuō)明在今后的對(duì)于樹(shù)木葉片δ13C的研究中，應(yīng)該更加注重其隨樹(shù)高的垂直變化所帶來(lái)的差異。

（2）六盤山各主要樹(shù)種葉片δ13C值都存在季節(jié)變化，在生長(zhǎng)初期各樹(shù)種葉片δ13C值較高，而在生長(zhǎng)季中、后期較低，其變化也隨水分生境條件不同而異，在半濕潤(rùn)區(qū)葉片δ13C在整個(gè)生長(zhǎng)季持續(xù)降低，在半干旱區(qū)卻表現(xiàn)為“高—低—高”的變化趨勢(shì)。

（3）在不同水分生境條件下，華北落葉松和沙棘葉片的δ13C值存在著明顯種內(nèi)個(gè)體差異，但這種差異受降雨量的季節(jié)分配影響較大。旱季（生長(zhǎng)季初、末期），同一樹(shù)種在半干旱區(qū)表現(xiàn)出更高的δ13C，而在雨季（生長(zhǎng)季中期）δ13C相接近。因此，在造林實(shí)踐中，可對(duì)樹(shù)木幼苗采取適度的抗旱鍛煉來(lái)提高其對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)能力。

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