黃土丘陵區(qū)不同經(jīng)濟(jì)作物光合作用特性研究

張寧寧，劉普靈，王栓全，陳龍飛

（1.中國(guó)科學(xué)院 水利部 水土保持研究所 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 楊凌712100；2.西北農(nóng)林科技大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，陜西 楊凌712100；3.西北農(nóng)林科技大學(xué) 資源環(huán)境學(xué)院，陜西 楊凌712100）

近年來，隨著退耕還林還草工程在黃土高原地區(qū)的實(shí)施，陜北黃土丘陵區(qū)坡耕地面積大幅度減少，為了合理利用有限土地資源，提高農(nóng)田產(chǎn)出率，傳統(tǒng)的種植制度已經(jīng)在逐漸改變，使得瓜果蔬菜等經(jīng)濟(jì)作物的種植面積大幅增加，因此研究該區(qū)經(jīng)濟(jì)作物的生理生態(tài)特征對(duì)于優(yōu)化當(dāng)?shù)赝恋乩煤彤a(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)、提高農(nóng)田經(jīng)濟(jì)效益具有重要意義。

光合作用是植物生產(chǎn)力構(gòu)成的最主要因素，是作物品種優(yōu)勢(shì)的重要參考依據(jù)，研究植物光合作用有助于采取適當(dāng)?shù)脑耘啻胧岣咧参锏墓夂仙a(chǎn)能力，從而提高產(chǎn)量和品質(zhì)［1－2］。有關(guān)蔬菜瓜果類相關(guān)經(jīng)濟(jì)作物的光合特性研究已有較多報(bào)道，如茄子［3－4］、甜瓜［5］、黃瓜［6－8］等。但 以往的研究多針對(duì)某一地區(qū)的某一種經(jīng)濟(jì)作物，并沒有就本地區(qū)的多種作物做光合特性的對(duì)比研究，因此缺少用于指導(dǎo)實(shí)際生產(chǎn)的、不同經(jīng)濟(jì)作物光合效率的對(duì)比研究成果。本研究針對(duì)目前本地區(qū)經(jīng)濟(jì)作物光合研究現(xiàn)狀，合理選取本區(qū)廣泛種植的茄子、甘藍(lán)、黃瓜、西葫蘆及甜瓜5種經(jīng)濟(jì)作物作為研究對(duì)象，通過對(duì)大量試驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析，以期得到本地5種作物的光合特性與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系及各生理指標(biāo)的日變化情況。旨在為本地經(jīng)濟(jì)作物的科學(xué)選種、栽培技術(shù)改良和相關(guān)環(huán)境因子的調(diào)控提供更為科學(xué)、翔實(shí)的理論依據(jù)。

1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)設(shè)于陜西省延安市寶塔區(qū)柳林鎮(zhèn)的燕兒溝流域內(nèi)。位于36°28′00″—36°32′00″N，109°20′00″—109°35′00″E，海拔1 000～1 200m，屬黃土高原丘陵溝壑區(qū)第二副區(qū)，流域面積46.88km2，屬暖溫帶半濕潤(rùn)偏干旱季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫9.8℃，多年平均降雨量530～580mm，年均日照2 445.2h［9－10］。

研究區(qū)土地利用類型多樣，作物種類也多樣化，種植的經(jīng)濟(jì)作物主要有西紅柿（Solanum lycopersicum），豆角（Phaseolus vulgaris Linn），茄子（Solanum melongena L.），黃瓜（Cucumis sativus Linn），西瓜（Citrullus lanatus），甜瓜（Cucumis melo），西葫蘆（Cucurbita pepo L.），辣 椒 （Capsicum annuum Linn），甘 藍(lán) （Brassica oleracea），南 瓜 （Cucurbita moschata）等。

2 材料與方法

2.1 材料

供試材料為研究區(qū)常見的5種經(jīng)濟(jì)作物：茄子，甘藍(lán)，黃瓜，西葫蘆，甜瓜。5種作物立地條件一致、水分和光照充分。

2.2 方法

試驗(yàn)于2010年7月，即5種作物的生長(zhǎng)旺盛期內(nèi)進(jìn)行。在晴朗天氣，選擇長(zhǎng)勢(shì)一致，葉齡相同的健康葉片，采用美國(guó)產(chǎn)Li—6400便攜式光合作用系統(tǒng)進(jìn)行測(cè)定，每株測(cè)1片，每片讀取3個(gè)瞬時(shí)值，重復(fù)三株，結(jié)果取9個(gè)測(cè)定值的平均值。試驗(yàn)從每日早8：00到下午18：00，每2h測(cè)定1次。測(cè)定參數(shù)包括：5種作物葉片凈光合速率［Pn，μmolCO2／（m2·s）］、蒸騰速率［Tr，mmolH2O／（m2·s）］、胞間 CO2濃度（Ci，μmol／mol）、光合有效輻射（PAR，μmol／（m2·s）、氣孔導(dǎo)度（Gs，mmolH2O／（m2·s）、葉片溫度（TL，℃）、大氣相對(duì)濕度（RH，%）、大氣 CO2濃度（Ca，μmol／mol）、葉片內(nèi)外水汽壓差（Vp，kPa）等。

2.3 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 13.0軟件進(jìn)行方差分析和相關(guān)分析，采用Excel 2010作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 5種作物葉片的凈光合速率日變化

統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)表明，五種作物的凈光合速率在每天的同一時(shí)間差異顯著（sig＜0.01）。如圖1所示，5種作物中，西葫蘆和甘藍(lán)的凈光合速率日變化呈“單峰型”，一天的最大值出現(xiàn)在上午10：00，值分別27.84 μmolCO2／（m2·s）和24.81μmolCO2／（m2·s），每天在10：00達(dá)到最大值后，凈光合作用速率隨著時(shí)間的推移持續(xù)降低。茄子、黃瓜和甜瓜的凈光合速率日變化趨勢(shì)一致，均呈現(xiàn)明顯“雙峰型”特征，光合“午休”現(xiàn)象明顯。茄子在每天的10：00和14：00達(dá)到峰值，分別為 16.67μmolCO2／（m2·s）和 20.24 μmolCO2／（m2·s）。黃瓜和甜瓜均在每天的10：00和16：00達(dá)到峰值，黃瓜的峰值分別為21.69 μmolCO2／（m2·s）和23.71μmolCO2／（m2·s）。甜瓜的峰值分別為23.01μmolCO2／（m2·s）和15.69 μmolCO2／（m2·s）。

圖1 5種不同作物葉片凈光合速率日變化

3.2 5種不同作物葉片蒸騰速率的日變化

蒸騰是植物的重要生理過程，植物通過蒸騰作用運(yùn)輸?shù)V物質(zhì)、調(diào)節(jié)葉面溫度、供應(yīng)光合作用所需要的水分等，與植物凈光合速率關(guān)系密切。經(jīng)檢驗(yàn)5種作物的蒸騰速率在每天的同一時(shí)間差異顯著（sig＜0.01），如圖2所示，5種作物葉片的蒸騰速率總體以甜瓜最大，最大值達(dá)11.31mmolH2O／（m2·s）。5種作物的蒸騰速率14：00以前大小順序?yàn)樘鸸希疚骱J＞甘藍(lán)＞黃瓜＞茄子。甜瓜葉片蒸騰速率呈現(xiàn)不明顯“雙峰型”，于14：00達(dá)最大峰值，隨后急劇下降。西葫蘆蒸騰速率呈現(xiàn)“單峰型”，趨勢(shì)為從8：00開始上升，至16：00到達(dá)最大值而后下降。茄子、黃瓜和甘藍(lán)葉片的蒸騰速率從8：00開始，經(jīng)歷先下降后上升至最大值，隨后下降的趨勢(shì)，且三種作物蒸騰速率均在14：00達(dá)到最大值。

圖2 5種不同作物葉片蒸騰速率日變化

3.3 5種不同作物葉片氣孔導(dǎo)度的日變化

氣孔導(dǎo)度指氣孔張開的程度，植物的光合速率受氣孔導(dǎo)度和碳同化過程中生物化學(xué)控制。經(jīng)檢驗(yàn)，5種作物的氣孔導(dǎo)度值在每天的同一時(shí)間差異顯著（sig＜0.01）。由圖3得出，茄子和黃瓜葉片的氣孔導(dǎo)度一天中相對(duì)其他3種作物均偏低，西葫蘆葉片氣孔導(dǎo)度的一天變化曲線較為平緩，甘藍(lán)在14：00以后急劇下降，這與其對(duì)應(yīng)的蒸騰速率的變化趨勢(shì)一致。茄子葉片氣孔導(dǎo)度呈現(xiàn)“雙峰型”，最大峰值為0.63 mmolH2O／（m2·s）。

圖3 5種不同作物葉片氣孔導(dǎo)度日變化

3.4 5種不同作物葉片胞間CO2濃度的日變化

CO2作為植物光合作用的重要底物，直接反映作物的光合作用能力，與植物的光合作用速率關(guān)系密切。經(jīng)檢驗(yàn)，5種作物的葉片胞間CO2濃度值于每天的同一時(shí)間差異顯著（sig＜0.01），圖4顯示：茄子、黃瓜和甜瓜三種作物的葉片胞間CO2濃度均呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)，即“V”型，三種作物葉片胞間CO2濃度分別在當(dāng)天的10：00，12：00，14：00降低至最小值，其值分別為191.67，192.44，211.78μmol／mol。西葫蘆葉片胞間CO2濃度呈先上升至10：00達(dá)一天中的最大值，然后降低至12：00達(dá)一天中的最小值，隨后持續(xù)上升的趨勢(shì)。其最大值和最小值分別為245.89μmol／mol，226.33μmol／mol。甘藍(lán)葉片胞間CO2濃度呈現(xiàn)出明顯的“雙峰型”，分別在一天的10：00和14：00達(dá)到峰值，值分別為247.78 μmol／mol和251.11μmol／mol。

圖4 5種不同作物葉片胞間CO2濃度日變化

3.5 5種不同作物的光合特性與環(huán)境因子的關(guān)系

光合作用是一個(gè)十分復(fù)雜的過程，在這個(gè)過程中不同的作物對(duì)相同的生境有不同的響應(yīng)。環(huán)境條件的差異性是影響作物生長(zhǎng)發(fā)育、導(dǎo)致品質(zhì)和產(chǎn)量的重要原因［11］。

3.5.1 光合有效輻射和大氣CO2濃度日變化 光合有效輻射和CO2濃度是直接影響植物光合作用的主要環(huán)境因素。圖5是供試作物所在研究區(qū)的光合有效輻射和CO2濃度的日變化。圖中顯示：研究區(qū)的光合有效輻射日變化呈現(xiàn)先上升后持續(xù)下降的趨勢(shì)，在一天的10：00到達(dá)峰值，值為1 671.56μmol／（m2·s）。CO2濃度日變化呈現(xiàn)“V”型，在一天中的10：00達(dá)到一天中的最低值，為338.36μmol／mol。

圖5 光合有效輻射和大氣CO2濃度日變化

3.5.2 5種經(jīng)濟(jì)作物葉片溫度和相對(duì)濕度日變化

5種作物的葉片溫度（圖6）除甜瓜呈現(xiàn)8：00開始上升至16：00達(dá)最大值，而后下降的趨勢(shì)外，其他作物的變化趨勢(shì)均呈現(xiàn)“N”型，從8：00開始下降至10：00達(dá)最小值，而后上升至16：00達(dá)一天的最大值，然后下降。圖7顯示，相對(duì)濕度日變化趨勢(shì)基本趨于一致，除甜瓜外，其他4種作物均于10：00達(dá)最大值，而后呈持續(xù)下降的趨勢(shì)，甜瓜則在一天中8：00最高，而后持續(xù)下降。

圖6 5種不同作物葉片溫度日變化

3.6 5種作物光合特性與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系

由表1可知，5種作物下環(huán)境因子PAR和RH與Pn均呈極顯著正相關(guān)（p＜0.01）。茄子、黃瓜和甜瓜下Ca與Pn呈極顯著正相關(guān)（p＜0.01），甘藍(lán)和西葫蘆的Ca與Pn無顯著性相關(guān)關(guān)系（p＞0.05）。茄子Pn與TL呈極顯著正相關(guān)（p＜0.01），甘藍(lán)和西葫蘆Pn與TL顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.05），甜瓜Pn與TL呈極顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.01），黃瓜Pn與TL無顯著相關(guān)關(guān)系（p＞0.05）。

圖7 相對(duì)濕度日變化

表1 5種作物環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)

4 結(jié)論

（1）5種作物中西葫蘆和甘藍(lán)凈光合速率呈“單峰型”，即無光合“午休”現(xiàn)象，茄子、黃瓜和甜瓜凈光合速率呈“雙峰型”，光合“午休”現(xiàn)象明顯；5種作物的蒸騰速率以甜瓜最大，其次為西葫蘆、黃瓜、甘藍(lán)、茄子，其中黃瓜、甘藍(lán)和茄子的變化趨勢(shì)基本一致；5種作物的氣孔導(dǎo)度變化規(guī)律不一致，相對(duì)于甘藍(lán)來說，茄子和黃瓜葉片的氣孔導(dǎo)度一天中相對(duì)其他三種作物均偏低，甘藍(lán)的氣孔導(dǎo)度日變化在14：00后迅速下降；甘藍(lán)的胞間CO2濃度呈“雙峰型”，茄子、黃瓜和甜瓜3種作物的葉片胞間CO2濃度均呈先下降后上升的趨勢(shì)，即“V”型，西葫蘆呈上升—下降—上升趨勢(shì)，即“N”型。

（2）影響不同作物的光合速率的的環(huán)境因子不同，本文運(yùn)用數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)進(jìn)行分析，結(jié)果顯示，5種作物的PAR和RH與Pn均呈極顯著正相關(guān)（p＜0.01），而不同作物Pn與TL和Ca的相關(guān)性不同，其中茄子、黃瓜和甜瓜下Ca與Pn呈極顯著正相關(guān)（p＜0.01）。茄子Pn與TL呈極顯著正相關(guān)（p＜0.01），甘藍(lán)和西葫蘆Pn與TL顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.05），甜瓜Pn與TL呈極顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.01），黃瓜Pn與TL無顯著相關(guān)關(guān)系（p＞0.05）。

［1］ 張振賢，鄭國(guó)生，趙德婉.大白菜光合作用特性的研究［J］.園藝學(xué)報(bào)，1993（1）：38－44.

［2］ Ceulenman S R，Mousseau M.Effects of elevated atmospheric CO2on woody plants［J］.New Phytologist，1994，127（3）：425－446.

［3］ 俞繼華，秦舒浩，蘇英杰，等.二苠茄與快圓茄光和特性的研究［J］.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2002，37（3）：62－66.

［4］ 高志奎，高榮孚，何俊萍，等.溫室茄子光合數(shù)學(xué)模型與光合生化模型模擬分析［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，27（6）：2265－2271.

［5］ 韓瑞鋒，李建明，白潤(rùn)峰，等.水分對(duì)甜瓜葉片光響應(yīng)特性的影響［J］.西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2011，39（7）：123－128.

［6］ Jung S Y，Steffen K L.Influence of photosynthetic photon flux densities before and during long term chilling on xanthophyll cycle and chlorophyll fluorescence quenching in leaves of tomato［J］.Physiologia Plantarum，1997（4）：958－966.

［7］ Yakir D，Rudich J，Bravdo B.Photoacoustic and fluorescence measurements of the chilling response and their relationship to carbon dioxide uptake in tomato plants［J］.Planta，1985，164（3）：345－353.

［8］ 胡文海，喻景權(quán).低溫弱光對(duì)番茄葉片光合作用和葉綠素?zé)晒鈪?shù)影響［J］.園藝學(xué)報(bào)，2001，28（1）：41－46.

［9］ 傅伯杰，陳利頂，馬克明.黃土丘陵區(qū)小流域土地利用變對(duì)生態(tài)環(huán)境的影響：以延安市羊圈溝流域?yàn)槔跩］.地理學(xué)報(bào)，1999，54（3）：241－246.

［10］ 王栓全，劉冬梅，劉普靈.燕兒溝生態(tài)農(nóng)業(yè)建設(shè)的綜合效益［J］.水土保持通報(bào)，2003，23（6）：69－72.

［11］ Guo L P，Huang L Q.Ecological research on resources of Chinese herbal medicine［J］.Chinese Materia Medica，2004，29（7）：615－618.