幾種木蘭科植物遺傳多樣性研究進(jìn)展

楊穎　高連峰

摘要：生物多樣性的研究和保護(hù)是當(dāng)今世界普遍關(guān)注的問題，遺傳多樣性是生物多樣性的重要組成部分。木蘭科植物中在被子植物中受到嚴(yán)重威脅的種類最多，且部分是中國(guó)瀕危稀有植物，研究其遺傳多樣性具有重要意義。文章綜述了木蘭科重要屬、種的遺傳多樣性研究進(jìn)展，并根據(jù)國(guó)內(nèi)的研究現(xiàn)狀，提出建議。

關(guān)鍵詞：木蘭科；遺傳多樣性；研究

木蘭科（Magnoliaceae）植物是古老的第三紀(jì)孑遺植物，分布于亞洲、美洲的熱帶至溫帶，我國(guó)有11屬約9O種，主要分布在長(zhǎng)江以南，華南至西南的地方[1]。據(jù)記載，木蘭科是被子植物中受到嚴(yán)重威脅種類最多的科，其中有8屬35種是中國(guó)瀕危稀有植物[2]。

生物保護(hù)的最終目標(biāo)是保證物種或居群的延續(xù)及維持物種的進(jìn)化潛力[2]。物種的遺傳多樣性既是其維持繁殖活力和適應(yīng)環(huán)境變化的基礎(chǔ)，同時(shí)又是其它一切多樣性的基礎(chǔ)[3]，而居群的遺傳多樣性水平在相當(dāng)程度上制約著一個(gè)居群對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力，可以因此預(yù)測(cè)這個(gè)居群未來的發(fā)展趨勢(shì)[4]。種內(nèi)遺傳變化是物種適應(yīng)環(huán)境變化以及物種進(jìn)化的基礎(chǔ)，對(duì)物種保護(hù)有重要意義[5]。

近年來野生居群遺傳多樣性的減少已經(jīng)成為保護(hù)生物學(xué)最關(guān)注的問題[6]，從一個(gè)居群或物種的遺傳數(shù)據(jù)可以估算出它的遺傳多樣性水平、遺傳漂變的影響力、遺傳分化程度和基因流，了解這些數(shù)據(jù)是防止這個(gè)居群或物種滅絕必須做的第一步[7]。因此，了解木蘭科植物中如華木蓮、巴東木蓮、樂昌含笑等瀕危物種的遺傳多樣性并據(jù)此分析其致瀕原因，這對(duì)保護(hù)物種多樣性具有非常重要的意義。同時(shí)，也有益于研究木蘭科的系統(tǒng)分類，系統(tǒng)發(fā)育、分布及其起源，被子植物的起源與演化等問題。

1 華木蓮屬（Sinomanglietia）

1.1 華木蓮（S. glauca）

在1999年國(guó)務(wù)院公布的《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》中，華木蓮被列為一級(jí)保護(hù)植物。根據(jù)IUCN（國(guó)際自然與自然資源保護(hù)聯(lián)合會(huì)）（2001）公布的“2001 IUCN Red List Categories and Criteria”，如果一個(gè)物種的生活區(qū)域不超過100 km2，僅存一個(gè)居群，且個(gè)體數(shù)量還在持續(xù)減少，則這個(gè)物種屬于極度瀕危物種。華木蓮僅分布于27°34′N～27°36′N，114°19′E～114°22′E[8]，總面積僅16 km2左右，屬于極度瀕危物種。因此，對(duì)華木蓮的遺傳多樣性進(jìn)行研究，進(jìn)而探討其瀕危的原因?qū)?duì)華木蓮的保護(hù)及物種多樣性的保護(hù)有著非常重要的意義。

林新春和俞志雄利用RAPD分子標(biāo)記對(duì)華木蓮的l9個(gè)天然群體進(jìn)行了遺傳多樣性分析，結(jié)果表明：華木蓮居群在遺傳距離為0.205處可分為三大類：玉金山居群、模式標(biāo)本樹周圍居群、模式標(biāo)本樹對(duì)面山上的其余居群；19個(gè)居群之間的遺傳相似性指數(shù)介于0.7000～0.9389之間，遺傳距離值介于0.0931～0.3808之間，平均觀察等位基因數(shù)與平均有效等位基因數(shù)分別為1.5444和1.3l34，平均基因多樣度和平均Shannon信息指數(shù)分別為0.1847和0.2782[9]。

華木蓮自然居群的遺傳多樣性水平低于一般物種。與其它瀕危植物相比，它低于觀光木、北美鵝掌楸及中國(guó)鵝掌楸，高于版納青梅，可能與水杉相當(dāng)而高于銀杉。其居群間的分化可能主要受環(huán)境因子選擇和基因流阻隔的影響，華木蓮陷入瀕危之境的主要原因可能是生境破壞嚴(yán)重和它自身的生物生態(tài)學(xué)特性。應(yīng)對(duì)華木蓮現(xiàn)有生境進(jìn)行保護(hù)，并人工促進(jìn)生長(zhǎng)更新，擴(kuò)大現(xiàn)有居群，提高遺傳多樣性，并開展遷地保護(hù)。

廖文芳和夏念和運(yùn)用ISSR標(biāo)記對(duì)采自江西宜春的華木蓮進(jìn)行遺傳多樣性研究，結(jié)果表明，無論與物種的遺傳多樣性平均水平，還是與同科的樂昌含笑和觀光木，或其它特有、珍稀瀕危物種相比，華木蓮的遺傳多樣性都是很低的，其遺傳結(jié)構(gòu)顯示了它作為珍稀瀕危物種的特性[10]。研究指出了導(dǎo)致華木蓮遺傳多樣性較低的兩個(gè)可能原因：一是華木蓮演化歷史與生境破壞。最早的、最可靠的木蘭科大化石出現(xiàn)在白堊紀(jì)[11]，第三紀(jì)時(shí)，木蘭科植物曾經(jīng)廣泛分布于北半球[12]，到第四紀(jì)，我國(guó)東部出現(xiàn)了干冷與濕暖氣候的交替變化[13]，極不利于當(dāng)?shù)刂参锏纳L(zhǎng)，華木蓮的生長(zhǎng)可能在歷史的氣候變遷中遭遇了嚴(yán)重的瓶頸效應(yīng)，從而遺傳多樣性極低。二是人為破壞。華木蓮是國(guó)家保護(hù)樹種，而且個(gè)體很少，竹林中的成年華木蓮大樹在當(dāng)?shù)氐牧謽I(yè)部門有記錄，而幼苗則無記錄，農(nóng)民為其自身的利益，常在竹林管理時(shí)將華木蓮幼苗清除，使華木蓮個(gè)體數(shù)量急劇減少，直接導(dǎo)致了華木蓮遺傳多樣性的降低。人為破壞是導(dǎo)致華木蓮遺傳多樣性低的直接原因，而低的遺傳多樣性是導(dǎo)致華木蓮瀕危的主要原因。

在保護(hù)珍稀瀕危植物中，棲息地的保護(hù)被認(rèn)為是最重要的。由于華木蓮種群數(shù)量稀少，生長(zhǎng)區(qū)域狹窄，遺傳多樣性水平低，抗干擾能力弱，因此，對(duì)華木蓮的保護(hù)應(yīng)以就地保護(hù)為主，將華木蓮的整個(gè)生長(zhǎng)區(qū)域保護(hù)起來，以提高其遺傳多樣性。為了增加遺傳變異，在就地保護(hù)的同時(shí)，還應(yīng)該進(jìn)行遷地保護(hù)。在遷地保護(hù)過程中應(yīng)盡可能地從華木蓮的整個(gè)生長(zhǎng)區(qū)引種，由于華木蓮靠昆蟲傳粉（主要是甲蟲），種子的傳播主要依靠鳥類，在進(jìn)行遷地保護(hù)時(shí)，應(yīng)充分保證移栽后華木蓮的正常繁殖，在選擇栽培地時(shí)，盡量選擇與華木蓮原始生境相似，受外界干擾少的區(qū)域，以保證移栽后華木蓮的成活及生長(zhǎng)；同時(shí)，應(yīng)該盡量避免移栽幼苗，而采用種子培育的方法進(jìn)行移栽 [10]。

2 木蓮屬（Manglietia）

2.1 巴東木蓮（M. patungensis）

巴東木蓮隸屬于木蘭科木蓮屬，為我國(guó)特有珍稀瀕危物種。分布范圍狹窄，僅見于湖北、湖南、重慶及四川的局部地區(qū)，且極為零散，很多居群的個(gè)體數(shù)量不超過10株，較大的分布點(diǎn)估計(jì)有30株以上。垂直分布多見于海拔600～1000 m 的密林中[14]，其樹形美觀、四季常綠，是良好的園林綠化樹種，樹皮為中藥厚樸的代用品。盡管我國(guó)的植物學(xué)工作者對(duì)其繁殖技術(shù)進(jìn)行了一定的研究[15，16]，但整體來看研究較少，資料欠缺，尤其在居群遺傳多樣度及遺傳結(jié)構(gòu)方面。

何敬勝等[17]采用等位酶分子標(biāo)記的技術(shù)和方法，系統(tǒng)地對(duì)巴東木蓮遺傳多樣性、遺傳變異程度進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，巴東木蓮具有較高的遺傳多樣性和一定程度的遺傳分化。[此為18號(hào)文獻(xiàn)，與17號(hào)文獻(xiàn)的順序應(yīng)該調(diào)整一下。]較高的遺傳多樣性可能與其繁育系統(tǒng)等生物學(xué)特性、生活習(xí)性及生境特點(diǎn)有關(guān)。其次，巴東木蓮為長(zhǎng)壽命多年生的樹種，而且種子萌發(fā)能力較強(qiáng)[18]，在相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間內(nèi)可以保持原有的遺傳多樣性。最后，巴東木蓮所處的長(zhǎng)江流域地形復(fù)雜、氣候差異顯著，在第四紀(jì)冰川期成為許多第三紀(jì)古老植物和特有植物的避難所，并形成一個(gè)遺傳多樣性孑遺中心，也是木蘭科植物的現(xiàn)代分布中心和多樣性中心之一。與受第四紀(jì)冰川影響更大的北美相比，該地區(qū)更有利于物種在冰期保持遺傳多樣性，從而削弱冰期后的瓶頸效應(yīng)。

巴東木蓮目前仍有較高的遺傳多樣性，說明導(dǎo)致它瀕危的不是遺傳基礎(chǔ)，而是生境破壞。因此，建議以就地保護(hù)為主，遷地保護(hù)為必要補(bǔ)充[17]。

3 含笑屬（Michelia）

3.1 樂昌含笑（Mi. chapensis）

樂昌含笑，木蘭科含笑屬植物，自然分布于我國(guó)中亞熱帶偏南地區(qū)，是南方常綠闊葉林的主要組成樹種之一。原始林因受人為砍伐的影響，現(xiàn)呈間斷零散分布，水平分布東起福建武夷山，西至貴州黔東南山區(qū)，南至廣東懷集，北達(dá)湖南慈利，包括江西、湖南、廣東、廣西、貴州、福建六省[19]。樂昌含笑自20世紀(jì)90年代中期被作為優(yōu)良綠化樹種推出后，在華東地區(qū)得到廣泛研究利用，其引種育苗、嫁接繁殖等方面的技術(shù)很快被攻克了。但是，由于樂昌含笑開發(fā)利用前期被無節(jié)制地采種和砍伐，野生資源遭到了嚴(yán)重的破壞，遺傳多樣性受到嚴(yán)峻考驗(yàn)。

姜景名和滕花景應(yīng)用隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)DNA（RAPD）標(biāo)記方法分析了珍稀木蘭科植物樂昌含笑6個(gè)種群的遺傳多樣性及分化程度，探討了其群體遺傳結(jié)構(gòu)。研究結(jié)果揭示樂昌含笑具有較高的遺傳多樣性，平均Shannon指數(shù)為0.4751，多態(tài)位點(diǎn)頻率高達(dá)81.98%，種群間的基因分化系數(shù)為22.26%[20]。

樂昌含笑群體內(nèi)的遺傳變異大于群體間的遺傳變異，所以在進(jìn)行種質(zhì)收集或種源試驗(yàn)時(shí)，可以適當(dāng)?shù)卦谌后w內(nèi)加大取樣單株的數(shù)量，以增加遺傳變異的來源[20]。

4 鵝掌楸屬（Liriodendron）

鵝掌楸屬現(xiàn)存2種，一種是生長(zhǎng)在我國(guó)中部和南部山區(qū)的中國(guó)鵝掌楸（L. chinese），另一種是生長(zhǎng)在美國(guó)中西部至加拿大東南部一帶的北美鵝掌楸（L. tulipifera），既是地球上殘存并處于瀕危狀態(tài)的雙種屬，被稱為跨洲際分布的特殊類型“樹種對(duì)”，又是優(yōu)良的雜交育種配對(duì)親本種[21-22]。

20世紀(jì)90年代Parks等人[23]和Parks本人[24] 分別利用等位酶標(biāo)記和RFLP技術(shù)進(jìn)行了中國(guó)鵝掌楸與北美鵝掌楸的遺傳分析，計(jì)算出Neis遺傳距離為0.434，北美鵝掌楸的群體遺傳變異與遺傳多樣性大于其他異交授粉樹種。國(guó)內(nèi)同時(shí)期的研究得出了鵝掌楸育種潛力大，中國(guó)鵝掌楸與北美鵝掌楸各自空間格局形成的假說[21，25]。1997年朱曉琴等人通過等位酶分析研究，認(rèn)為鵝掌楸種內(nèi)遺傳多樣性水平較高，種內(nèi)遺傳變異的20.6%分布在群體間、79.4%分布在群體內(nèi)，東部分布亞區(qū)的多樣性水平和群體問分化程度高于西部，其遺傳多樣性水平隨著緯度增加而遞減[26-27]。近年來，逐步開展了鵝掌楸花粉流標(biāo)記和檢測(cè)鵝掌楸屬種間雜交的花粉污染等研究[28-29]。

劉丹和顧萬春運(yùn)用群體遺傳學(xué)原理、RAPD分子標(biāo)記技術(shù)，從DNA分子水平闡述鵝掌楸的群體遺傳多樣性、群體遺傳變異規(guī)律等，探討中國(guó)鵝掌楸、北美鵝掌楸遺傳變異豐富程度及雜種鵝掌楸的偏重親本雜交程度，為鵝掌楸遺傳資源保存、測(cè)定、評(píng)價(jià)和利用提供實(shí)驗(yàn)依據(jù)[30]。

RAPD所提供的遺傳信息與已發(fā)表的中國(guó)鵝掌楸等位酶揭示的遺傳規(guī)律大致相符。研究結(jié)果從分子水平上進(jìn)一步證實(shí)了中國(guó)鵝掌楸群體具有豐富的遺傳多樣性，并證實(shí)了北美鵝掌楸遺傳多樣性要高于中國(guó)鵝掌楸。

在中國(guó)鵝掌揪、北美鵝掌揪的等位酶研究中，用RAPD分析結(jié)合表型研究的結(jié)果都表明鵝掌楸存在著廣泛而豐富的遺傳變異，但為什么又處于瀕危狀態(tài)？許多學(xué)者分別從不同角度進(jìn)行了論證，多數(shù)人認(rèn)為是生殖上隔離和瀕危生態(tài)造成鵝掌楸日趨瀕危，但如何挖掘其廣泛的遺傳資源，還有待探討。

5 觀光木屬（Tsoongiodendron）

5.1 觀光木（Tsoongiodendron odolum）

觀光木是木蘭科單種屬植物，其形態(tài)與含笑屬相近，因其聚合果于果熟時(shí)愈合而與含笑屬不同，是研究被子植物系統(tǒng)發(fā)育方面的重要材料。該種分布區(qū)很廣，包括湖南、江西南部、福建、廣東、廣西、云南東部及海南，但種群通常較小，為稀有植物，是我國(guó)二級(jí)保護(hù)植物[31]。

黃久香和莊雪影應(yīng)用隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)DNA（RAPD）標(biāo)記方法來研究華南四地不同觀光木種群的遺傳多樣性特點(diǎn)，結(jié)果揭示觀光木具有較高的遺傳多樣性，平均Shannon指數(shù)為0.3565，Neis指數(shù)為0.2597，多態(tài)位點(diǎn)頻率高達(dá)78.13%[32]。據(jù)羅光佐等人應(yīng)用RAPD對(duì)木蘭科中國(guó)鵝掌楸和北美鵝掌楸種群間基因分化研究的結(jié)果，中國(guó)鵝掌楸和北美鵝掌楸的Shannon多樣性指數(shù)也較高，分別為0.6189和0.5806，基因分化系數(shù)分別為63.55% 和9.46%[33]。與之比較，觀光木的遺傳多樣性指數(shù)比兩種鵝掌楸屬植物都低，種群間的平均分化系數(shù)為27.01% ，其種群間的遺傳分化程度界于北美鵝掌楸和鵝掌楸之間。而與雙子葉植物的遺傳變異水平（Gs =0.273）[34]對(duì)比，觀光木的遺傳分化程度稍高。

研究結(jié)果還顯示了觀光木的自然種群仍保持著較高的遺傳多樣性水平。而在野外調(diào)查過程中，發(fā)現(xiàn)華南地區(qū)許多觀光木種群及其所在的生境都已遭到嚴(yán)重破壞。由此可見，自然種群及其生境的破壞是導(dǎo)致觀光木瀕危的主要原因之一。此外，影響觀光木自然種群發(fā)展的因素還可能與其種子缺乏有效傳播者和天然群落中種子萌發(fā)能力較低有關(guān)。

6 小結(jié)

木蘭科植物大多數(shù)是中國(guó)瀕危稀有植物，其遺傳多樣性大多與地域起源、分布有很大關(guān)系。國(guó)內(nèi)關(guān)于木蘭科遺傳多樣性方面的研究起步較晚，而且主要集中于少數(shù)幾個(gè)種，并且多限于形態(tài)學(xué)、發(fā)育學(xué)、細(xì)胞學(xué)和生態(tài)學(xué)，對(duì)保護(hù)遺傳學(xué)的研究還是少數(shù)。研究方法主要是隨記擴(kuò)增多態(tài)DNA（RAPD）標(biāo)記方法、等位酶分子標(biāo)記方法、ISSR標(biāo)記方法和RFLP技術(shù)。

遺傳多樣性水平不僅制約著生物適應(yīng)性進(jìn)化速率，而且是人工育種和生物多樣性保護(hù)實(shí)踐的前提。鑒于遺傳多樣性研究的重要理論與實(shí)踐意義，結(jié)合當(dāng)今國(guó)內(nèi)研究現(xiàn)狀，對(duì)今后的工作提出幾點(diǎn)建議：1）木蘭科植物種群遺傳結(jié)構(gòu)和分化研究與資源保護(hù)和利用相結(jié)合，采用常規(guī)方法與先進(jìn)的分子生物學(xué)技術(shù)相結(jié)合的方式，研究和評(píng)價(jià)木蘭科植物資源遺傳多樣性，研究種間及種內(nèi)群體間遺傳結(jié)構(gòu)的時(shí)空、動(dòng)態(tài)分布；2）營(yíng)建木蘭科植物種質(zhì)資源基因庫(kù)。根據(jù)資源特點(diǎn)，制定相應(yīng)的就地保護(hù)與遷地保存策略，為完善該科植物保護(hù)及利用的法規(guī)提供理論依據(jù)；為種源區(qū)劃、優(yōu)良種源的選擇、長(zhǎng)期合理利用木蘭科植物資源奠定基礎(chǔ)。

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