從遺傳學材料的變更管窺遺傳學的發(fā)展史

易永春

遺傳學的發(fā)展大致可以分為三個時期：細胞遺傳學時期、微生物遺傳學時期和分子遺傳學時期?？茖W家在研究生物遺傳時，用到了很多實驗材料，通過對這些實驗材料變更的分析，可以反映遺傳學的發(fā)展。

1 細胞遺傳學時期

1.1 細胞遺傳學的發(fā)展史

孟德爾于1856～1864年在他所在修道院的小花園內(nèi)對豌豆進行了雜交實驗，于1865年在當?shù)卣匍_的自然科學學會上宣讀了實驗結(jié)果。他認為生物性狀的遺傳是受遺傳因子控制的，并提出了遺傳因子分離和自由組合的基本遺傳規(guī)律。

在1875～1884年間，德國解剖學家和細胞學家弗萊明在動物中，德國植物學家和細胞學家施特拉斯布格在植物中，分別發(fā)現(xiàn)了有絲分裂、減數(shù)分裂、染色體的縱向分裂以及分裂后的趨向兩極的行為；比利時動物學家貝內(nèi)登還觀察到馬副蛔蟲的每一個身體細胞中含有等數(shù)的染色體；德國動物學家赫特維希在動物中，施特拉斯布格在植物中分別發(fā)現(xiàn)受精現(xiàn)象。這些發(fā)現(xiàn)都為遺傳的染色體學說奠定了基礎(chǔ)。

1903年薩頓發(fā)現(xiàn)染色體行為與遺傳因子的行為一致，于是提出了染色體是遺傳因子的載體的觀點。

約在1910年，美國遺傳學家摩爾根及其同事根據(jù)對普通果蠅的研究，確定了基因是染色體上的分散單位，在染色體上呈直線排列，提出了基因的連鎖交換規(guī)律，并結(jié)合當時的細胞學成就，創(chuàng)立了以染色體遺傳為核心的細胞遺傳學。

細胞遺傳學時期大致是1910～1940年，可從美國遺傳學家和發(fā)育生物學家摩爾根在1910年發(fā)表關(guān)于果蠅的性連鎖遺傳開始，到1941年美國遺傳學家比德爾和美國生物化學家塔特姆發(fā)表關(guān)于鏈孢霉的營養(yǎng)缺陷型方面的研究結(jié)果為止。因顯微技術(shù)所限，該時期細胞遺傳學材料主要集中于各種動植物。

1.2 細胞遺傳學時期幾種常用遺傳學材料

1.2.1 豌豆

豌豆屬豆科植物，一年生藤本作物，羽狀復葉，小葉卵形，開白色或淡紫色的花，果實有莢。嫩莢和種子供食用。

作為遺傳學實驗材料的優(yōu)點是：自花傳粉，閉花授粉；品種間性狀差別顯著，且相對性狀多；花大，便于操作，成熟的種子保留在豆莢中，不容易脫落，利于觀察和統(tǒng)計。

1.2.2 果蠅

果蠅是果蠅科果蠅屬昆蟲，約1 000種。廣泛用作遺傳和進化的室內(nèi)外研究材料，尤其是黃果蠅易于培育。其生活史短，在室溫下不到兩周。其生活環(huán)境有些種生活在腐爛水果上，有些種則在真菌或肉質(zhì)的花中生活。

作為實驗動物，果蠅有很多優(yōu)點。飼養(yǎng)容易，并且繁殖快，在25℃左右下約10 d就繁殖一代，一只雌果蠅一代能繁殖數(shù)百只。同時果蠅只有四對染色體，數(shù)量少而且形狀有明顯差別，便宜觀察；并且果蠅性狀變異很多，比如眼睛的顏色、翅膀的形狀等性狀都有多種變異。這些特點對遺傳學研究也有很大好處。

1.2.3 玉米

玉米是一年生禾本科草本植物。植株高大，莖強壯，挺直。葉窄而大，邊緣波狀，于莖的兩側(cè)互生。雄花花序穗狀頂生。雌花花穗腋生。玉米是遺傳學研究的良好材料，其理由如下：玉米開單性花，雌雄同株（可同株受精也可異株受粉），雌雄蕊長在不同花序上，去雄容易雜交方便；很多性狀可在種子上看到，種子雖然長在母株上的果穗上，但已是下一代了；同一果穗上有幾百粒種子，便于統(tǒng)計分析；生長周期短；具有易于區(qū)分的相對性狀。

2 微生物遺傳學時期

2.1 微生物遺傳學發(fā)展史

大致是1940～1960年，從1941年比德爾和塔特姆發(fā)表關(guān)于脈孢霉屬中的研究結(jié)果開始，到1960～1961年法國分子遺傳學家雅各布和莫諾發(fā)表關(guān)于大腸桿菌的操縱子學說為止。在這一時期中，采用微生物作為材料研究基因的原初作用、精細結(jié)構(gòu)、化學本質(zhì)、突變機制以及細菌的基因重組、基因調(diào)控等，取得了已往在高等動植物研究中難以取得的成果，從而豐富了遺傳學的基礎(chǔ)理論。1900～1910年人們只認識到孟德爾定律廣泛適用于高等動植物，微生物遺傳學時期的工作成就則使人們認識到遺傳學的基本規(guī)律適用于包括人和噬菌體在內(nèi)的一切生物。

2.2 微生物作為遺傳學研究材料的優(yōu)點

大約從1910年～1930年間的主要成就是闡明遺傳物質(zhì)的傳遞規(guī)律，包括染色體變異和進化的研究在內(nèi)，從20世紀40年代起則主要是闡明基因突變機制和基因作用機制，而在這些研究中，微生物方面的研究占有重要地位。微生物作為研究遺傳學的材料有如下優(yōu)點：① 便于獲得營養(yǎng)缺陷型；② 便于作為基因作用研究的材料；③ 便于作為基因突變的研究材料；④ 便于作為研究雜交、轉(zhuǎn)導、轉(zhuǎn)化等現(xiàn)象的材料；⑤ 便于作為基因精細結(jié)構(gòu)的研究材料；⑥ 能被用作研究復雜體制的生物的簡單模型，常用大腸桿菌和噬菌體。

腸埃希氏菌通常稱為大腸桿菌，是Escherich在1885年發(fā)現(xiàn)的，是一種普通的原核生物，屬細菌。

2.3 常用的微生物——紅色面包霉

紅色面包霉（2n=14）是一類被稱為子囊菌的真菌中的一種。子囊菌門是最大的一個真菌門類。其營養(yǎng)體由單倍體多細胞菌絲體和分生孢子所組成。紅色面包霉的生活史包括無性和有性兩個世代，其無性世代是通過菌絲的有絲分裂發(fā)育成菌絲體，或由分生孢子發(fā)芽形成新的菌絲體。而有性世代是由兩種不同生理類型（接合型）菌絲或稱不同的接合型通過融合，或異型核結(jié)合形成二倍體合子。合子形成后進行減數(shù)分裂產(chǎn)生4個單倍體的核，稱為四分孢子，四分孢子再經(jīng)一次有絲分裂形成8個子囊孢子，并以4對“雙生”，成線性排列在子囊中。

作為遺傳學研究的材料其優(yōu)點有：① 因為是單倍體，染有顯隱性的復雜問題，基因型直接在表現(xiàn)型上反映出來；② 一次只分析一個減數(shù)分裂的產(chǎn)物；③ 個體小，生長快，易于培養(yǎng)，一次雜交可產(chǎn)生大量后代，便于科學統(tǒng)計；④ 生殖方式是有性生殖，染色體的結(jié)構(gòu)和功能也與高等生物類似。

3 分子遺傳學時期

3.1 分子遺傳學發(fā)展史

1953年，美國分子生物學家沃森和英國分子生物學家克里克提出DNA的雙螺旋模型標志著遺傳學研究進入分子遺傳學時期。

分子遺傳學是在微生物遺傳學和生物化學的基礎(chǔ)上發(fā)展起來的。分子遺傳學的基礎(chǔ)研究工作都以微生物，特別是以大腸桿菌和它的噬菌體作為研究材料完成的；它的一些重要概念如基因和蛋白質(zhì)的線性對應(yīng)關(guān)系、基因調(diào)控等也都來自微生物遺傳學的研究。分子遺傳學在原核生物領(lǐng)域取得上述許多成就后，才逐漸在真核生物方面開展起來。

正像細胞遺傳學研究推動了群體遺傳學和進化遺傳學的發(fā)展一樣，分子遺傳學也推動了其他遺傳學分支學科的發(fā)展。遺傳工程是在細菌質(zhì)粒和噬苗體以及限制性內(nèi)切酶研究的基礎(chǔ)上發(fā)展起來的，它不但可以應(yīng)用于工、農(nóng)、醫(yī)各個方面，而且還進一步推進分子遺傳學和其他遺傳學分支學科的研究。

3.2 分子遺傳學常用材料

3.2.1 大腸桿菌

大腸桿菌是人和許多動物腸道中最主要且數(shù)量最多的一種細菌，周身鞭毛，能運動，無芽孢。其主要特征如下：

（1） 大腸桿菌是細菌，屬于原核生物；具有由肽聚糖組成的細胞壁，只含有核糖體簡單的細胞器，沒有細胞核有擬核；細胞質(zhì)中的質(zhì)粒常用作基因工程中的運載體。

（2） 大腸桿菌的代謝類型是異養(yǎng)兼性厭氧型。

（3） 人體與大腸桿菌的關(guān)系：在不致病的情況下（正常狀況下），可認為是互利共生（一般高中階段認為是這種關(guān)系）；在致病的情況下，可認為是寄生。

（4） 培養(yǎng)基中加入伊紅美藍遇大腸桿菌，菌落呈深紫色，并有金屬光澤，可鑒別大腸桿菌是否存在。

（5） 大腸桿菌在生物技術(shù)中的應(yīng)用：大腸桿菌作為外源基因表達的宿主，遺傳背景清楚，技術(shù)操作簡單，培養(yǎng)條件簡單，大規(guī)模發(fā)酵經(jīng)濟，倍受遺傳工程專家的重視。目前大腸桿菌是應(yīng)用最廣泛最成功的表達體系，常做高效表達的首選體系。

（6） 大腸桿菌在生態(tài)系統(tǒng)中的地位，若生活在大腸內(nèi)，屬于消費者，若生活在體外則屬于分解者。

（7） 它的基因組DNA為擬核中的一個環(huán)狀分子，同時可以有多個環(huán)狀質(zhì)粒DNA。

大腸桿菌作為遺傳學材料的優(yōu)點是：體積小、結(jié)構(gòu)簡單（擬核中只有一個環(huán)狀DNA分子）、繁殖迅速、容易培養(yǎng)、變異類型容易選取。

3.2.2 噬菌體

噬菌體是感染細菌、真菌、放線菌或螺旋體等微生物的細菌病毒的總稱。噬菌體具有病毒特有的特性：個體微??；不具有細胞結(jié)構(gòu)；只含有單一核酸。噬菌體基因組含有許多個基因（比細菌少），但所有已知的噬菌體都是在細菌細胞中利用細菌的核糖體、蛋白質(zhì)合成時所需的各種因子、各種氨基酸和能量產(chǎn)生系統(tǒng)來實現(xiàn)其自身的生長和增殖。一旦離開了宿主細胞，噬菌體既不能生長，也不能復制，即不能獨立完成代謝。

主要優(yōu)點：結(jié)構(gòu)簡單，只有一種核酸和蛋白質(zhì)外殼，容易觀察到因遺傳物質(zhì)改變導致的結(jié)構(gòu)和功能的變化；繁殖快；觀察方便（通過觀察噬菌體斑的形態(tài)和數(shù)量）。