高寒草甸恢復(fù)演替過程中生產(chǎn)力與植物功能特征關(guān)系的研究

張靈菲，魏斌，葛慶征，郝敏，傅華，張衛(wèi)國，江小雷

（蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州730020）

＊植物功能特征是指那些直接影響生態(tài)系統(tǒng)過程或生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)環(huán)境條件變化的物種特征［1－3］，如葉片的大小、葉面積；種子大小、種子擴(kuò)散模式；植物高度、生長速率；根的長度、根系類型和固氮性能等。植物功能特征（plant functional traits）對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能及生態(tài)系統(tǒng)過程響應(yīng)全球變化有重要影響［4］。不同的物種，因其功能特征的不同，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生的影響會(huì)截然不同。研究表明，植物的功能特征是植物在長期進(jìn)化過程中對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)性表現(xiàn)，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能有一定的指示作用［5，6］。植物的功能特征可直接影響能量流通和物質(zhì)循環(huán)，間接改變非生物條件，進(jìn)而調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)過程［7］。越來越多的研究表明，植物功能特征是聯(lián)系物種與生態(tài)系統(tǒng)的紐帶［8，9］，因此，在探討物種多樣性的變化、物種成分的變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響時(shí)，需要更多的考慮物種的功能特征所發(fā)揮的作用［3，8］。

作為初級(jí)生產(chǎn)者，植物可通過其物種數(shù)量、物種豐富度、物種成分等多個(gè)方面對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生影響［10，11］，由于這些因素具有不同的表征屬性：有的是數(shù)量特征，有的是質(zhì)量特征，因而在探討植物群落與生態(tài)系統(tǒng)關(guān)系時(shí)，難以同時(shí)考慮不同因素的綜合作用［12，13］。Garnier等［6］提出的“生物量比例理論”（biomass ratio hypothesis）則較好地解決了這一難題。生物量比例理論認(rèn)為，物種的功能特征對(duì)生態(tài)系統(tǒng)性質(zhì)的影響程度與該物種的生物量在群落中所占比例密切相關(guān)，因而可將物種數(shù)、物種豐富度以及物種成分等各種因素通過功能特征和生物量的關(guān)系聯(lián)系在一起，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)對(duì)特定物種在生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮的具體作用進(jìn)行量化評(píng)定［9］。這意味著生態(tài)系統(tǒng)功能在很大程度上取決于優(yōu)勢(shì)物種的功能特征及其在群落中所占的生物量。

高寒草甸作為青藏高原的主要草地類型，不僅是畜牧業(yè)的資源依托，而且也是歐亞大陸極具特色的生態(tài)系統(tǒng)類型。但由于長期的粗放經(jīng)營，超載過牧，以及對(duì)草地資源的不合理開發(fā)利用，使部分草地的原生植被嚴(yán)重退化，從而形成大量處于不同恢復(fù)演替（次級(jí)演替）階段的草地。次生演替是草地生態(tài)系統(tǒng)中普遍存在的現(xiàn)象，也是研究植物功能特征響應(yīng)環(huán)境變化的理想場所［6］。利用退化高寒草甸研究草地植物群落的演替對(duì)植物功能特征變化與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的影響，對(duì)深刻認(rèn)識(shí)草地生態(tài)系統(tǒng)的本質(zhì)及草地的可持續(xù)利用有重要意義。本研究的主要目的是利用生物量比例理論，研究高寒草甸恢復(fù)演替過程中草地生產(chǎn)力與植物群落優(yōu)勢(shì)物種功能特征的關(guān)系，以期對(duì)生物量比例理論進(jìn)行驗(yàn)證，同時(shí)探討植物功能特征對(duì)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)功能響應(yīng)環(huán)境變化的指示意義。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)地概況

研究地設(shè)于甘肅省瑪曲縣阿孜牧場所轄區(qū)內(nèi)。地理坐標(biāo)為N 33°43′45″，E 101°44′50″，海拔3 500 m。土壤為亞高山草甸土。年均溫1.4℃，年均降水量463.9 mm。植被類型為亞高山草甸，屬冬季牧場，草地退化明顯。主要植物組成為垂穗披堿草（Elymusnutans）、洽草（Koeleriacristata）、矮嵩草（Kobresiahumilis）、甘肅嵩草（K.kansuensis）、鵝絨委陵菜（Potentillaanserrina）、二裂委陵菜（P.bifurca）、馬先蒿（Pedicularissp.）、乳白香青（Anaphalislactea）、細(xì)葉亞菊（Ajaniatenuifolia）、草玉梅（Anemonerivularis）等。

1.2 樣方設(shè)定及植物功能特征的測(cè)定

用空間序列代替時(shí)間序列的方法，分別于同質(zhì)高寒草甸內(nèi)選擇棄耕后恢復(fù)1，3，7，10，15年的5個(gè)演替梯度的草地各0.5 hm2，于每梯度樣地內(nèi)選5個(gè)0.5 m×0.5 m的樣方，分別于2010年5月（牧草萌發(fā)期）和8月底（生物量高峰期）分種測(cè)定植物的高度、蓋度、密度和生物量。同時(shí)按照生物量比率理論［6］，測(cè)定樣方中生物量之和達(dá)80%的優(yōu)勢(shì)物種的葉面積、葉鮮重，然后將樣品帶回實(shí)驗(yàn)室60℃條件下烘干，稱各物種的干重，用以測(cè)定和計(jì)算相關(guān)數(shù)據(jù)。

研究選擇4種與養(yǎng)分利用、生產(chǎn)力關(guān)系密切且簡單易測(cè)的植物功能特征［9］：植株高度 （plant height，PH，植物的自然高度，cm）、相對(duì)生長率 （relative growth rate，RGR）、比葉面積 （specific leaf area，SLA，植物葉面積／葉干重，cm2／g），葉干物質(zhì)含量 （leaf dry mass content，LDMC，葉鮮重／烘干重，g／g）。SLA 和 LDMC按照Garnier等［14］介紹的方法測(cè)定；相對(duì)生長率按照 Hunt［15］的方法計(jì)算：

式中，W f為最終生物量，W i為初始生物量，t為2次測(cè)定的間隔天數(shù)。

植物群落的集合功能特征用下式計(jì)算［16］：

式中，T為群落的功能特征值，Pi是種i的生物量，traiti是種i的特征值，n是優(yōu)勢(shì)物種數(shù)。

選擇反映生態(tài)系統(tǒng)碳和能量輸入性能的凈初級(jí)生產(chǎn)力（net primary productivity，NPP）作為生態(tài)系統(tǒng)功能的替代指標(biāo)，其計(jì)算公式為：

式中，ANPP為地上凈初級(jí)生產(chǎn)力（g／m2·d），WMay為5月地上生物量（g），WAug為8月地上生物量，t為測(cè)定時(shí)間（d）。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

使用SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)處理，利用簡單線性相關(guān)模型對(duì)演替梯度與植物功能特征的關(guān)系、演替梯度與初級(jí)生產(chǎn)力的關(guān)系及群落功能特征與生產(chǎn)力關(guān)系進(jìn)行分析，利用方差分析 （one－way ANOVA）檢驗(yàn)相關(guān)顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落功能特征與演替的關(guān)系

植物群落各功能特征對(duì)演替時(shí)間的反應(yīng)有所不同。相關(guān)分析表明（圖1），植株高度 （y＝－12.299x＋410.3，R2＝0.678 2，P＜0.001）、相對(duì)生長率 （y＝－0.022 9x＋0.624 7，R2＝0.699 2，P＜0.001）以及比葉面積（y＝－61.171x＋2 756.5，R2＝0.595 6，P＜0.001）等功能特征均隨演替時(shí)間的延長而下降，其與演替時(shí)間呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，而葉干物質(zhì)含量則隨演替時(shí)間的延長而增加，二者間呈顯著的正相關(guān)關(guān)系 （y＝0.170 5x＋0.106 3，R2＝0.506 5，P＜0.001）。表明在植物群落演替過程中，物種的功能特征隨著物種組成的變化而發(fā)生了變化。

圖1 群落功能特征與演替的關(guān)系Fig.1 Relationship between aggregated functional traits and succession

2.2 草地凈初級(jí)生產(chǎn)力與演替的關(guān)系

在演替初期，地上凈初級(jí)生產(chǎn)力水平較高，而隨著演替時(shí)間的延長，地上凈初級(jí)生產(chǎn)力呈下降趨勢(shì)，二者間呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系 （y＝－0.228x＋7.386 7，R2＝0.495 4，P＜0.01，圖2）。表明隨著演替時(shí)間的增加，草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)功能有減弱的趨勢(shì)。

圖2 草地凈初級(jí)生產(chǎn)力與演替的關(guān)系Fig.2 Relationship between ANPP and succession

2.3 草地凈初級(jí)生產(chǎn)力與群落功能特征的關(guān)系

地上凈初級(jí)生產(chǎn)力隨株高（y＝0.014 7x＋0.942 6，R2＝0.457 5，P＜0.01，圖3）、相對(duì)生長率（y＝8.695 4x＋1.869 9，R2＝0.519 1，P＜0.001）和比葉面積 （y＝0.002 4x＋0.942 6，R2＝0.361 7，P＜0.01）的增加而增加，生產(chǎn)力分別與該3個(gè)功能特征呈顯著正相關(guān)關(guān)系。而地上凈初級(jí)生產(chǎn)力與葉干物質(zhì)含量的關(guān)系則有所不同，隨著葉干物質(zhì)含量的增加，凈初級(jí)生產(chǎn)力呈下降趨勢(shì)，但二者間相關(guān)關(guān)系不顯著（y＝－0.435 5x＋6.797，R2＝0.101 5，P＞0.05，圖3）。表明株高、相對(duì)生長率和比葉面積等功能特征對(duì)地上凈初級(jí)生產(chǎn)力有促進(jìn)作用，而葉干物質(zhì)含量與凈初級(jí)生產(chǎn)力間沒有直接關(guān)系。

圖3 地上凈初級(jí)生產(chǎn)力與群落功能特征的關(guān)系Fig.3 Relationship between ANPP and aggregated functional traits

3 討論

演替是草地生態(tài)系統(tǒng)遭受干擾后出現(xiàn)的普遍現(xiàn)象，演替草地是研究物種多樣性，群落結(jié)構(gòu)及各種生態(tài)過程的理想場所［17，18］。本研究利用高寒草甸這一獨(dú)特草地類型，探討草地恢復(fù)演替過程中植物群落優(yōu)勢(shì)物種的功能特征與地上凈初級(jí)生產(chǎn)力的關(guān)系，結(jié)果表明，與生產(chǎn)力密切相關(guān)的植株高度、相對(duì)生長率和比葉面積等功能特征值均隨著演替的進(jìn)程而下降 （圖1，3）。此結(jié)果與其他不同類型草地生態(tài)系統(tǒng)演替的研究類似，表明物種的功能特征隨著演替時(shí)間發(fā)生變化的趨勢(shì)，體現(xiàn)出演替早期，植物群落由獲取養(yǎng)分能力較強(qiáng)、生長速度較快的物種（具有較高的相對(duì)生長率、較大的比葉面積值和較低的葉干物質(zhì)含量的物種）占主導(dǎo)地位，而演替后期，這類物種逐漸由生長較慢、競爭力較強(qiáng)的物種（具有較低的相對(duì)生長率、較小的比葉面積和較高的葉干物質(zhì)含量值的物種）所取代，而生態(tài)系統(tǒng)功能也隨之減弱［19－21］。

不同的物種其功能特征值有所不同，群落集合功能特征隨著演替而發(fā)生顯著的變化，一定程度上表明具有不同功能特征值的物種組成相應(yīng)地發(fā)生了較大的變化［22，6］，據(jù)此可以推斷，群落集合功能特征值的變化可以代表具有不同特征值的物種的更替變化。單個(gè)物種的功能特征對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響是通過該物種在群落中的豐富度（或生物量）而體現(xiàn)的，因此，在考慮物種功能特征對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響時(shí)，采用群落水平功能特征指標(biāo)能夠更加客觀地反映物種成分隨環(huán)境變化而產(chǎn)生的作用［1］，同時(shí)也使物種與群落、生態(tài)系統(tǒng)間建立了密切的聯(lián)系［16］。

地上凈初級(jí)生產(chǎn)力體現(xiàn)著草地生態(tài)系統(tǒng)中碳和能量的輸入，是生態(tài)系統(tǒng)功能的重要指標(biāo)［23－25］。Grime［10］的‘生物量比率理論’認(rèn)為，群落中優(yōu)勢(shì)物種的功能特征對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能 （如生產(chǎn)力，分解性及養(yǎng)分循環(huán)）有決定性影響。本研究結(jié)果也表明，草地生態(tài)系統(tǒng)功能（凈初級(jí)生產(chǎn)力）與群落中優(yōu)勢(shì)物種的功能特征（植株高度、相對(duì)生長率、比葉面積和葉干物質(zhì)含量等）有直接或間接的關(guān)系。演替過程中由于具備不同特征的優(yōu)勢(shì)物種的替換結(jié)果而導(dǎo)致群落功能特征的變化，進(jìn)而影響到凈初級(jí)生產(chǎn)力，證明優(yōu)勢(shì)物種的功能特征對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能有重要影響［9］，此結(jié)果可為“生物量比例理論”在植物群落演替研究中的應(yīng)用提供新的依據(jù)。

本研究所選的植物特征中，植物的高度是最基本的功能特征，體現(xiàn)了植物空間 （地上）資源的競爭能力，群落中優(yōu)勢(shì)物種高度的增加，有利于光能資源的競爭［26，27］，進(jìn)而導(dǎo)致地上凈初級(jí)生產(chǎn)力的提高（圖3）。相對(duì)生長率是物種響應(yīng)環(huán)境變化的關(guān)鍵性特征［28］，該指標(biāo)反應(yīng)植物的生長與養(yǎng)分利用對(duì)策的信息，相對(duì)生長率較高的物種獲取資源的能力較強(qiáng)，因而具有相對(duì)較高的生產(chǎn)力水平［16］。本研究結(jié)果也證明，優(yōu)勢(shì)物種的相對(duì)生長率與地上凈初級(jí)生產(chǎn)力呈顯著正相關(guān)關(guān)系 （圖3）。比葉面積代表植物單位干重葉的光能截獲面積，與植物的同化率密切相關(guān)［29］，與植物的生存對(duì)策有密切的聯(lián)系［30］，也是植物重要的功能特征之一［9，31］。因而，較高的比葉面積對(duì)應(yīng)著較高的生產(chǎn)力水平 （圖3）。葉干物質(zhì)含量代表葉組織密度，與植物養(yǎng)分保持能力密切相關(guān)［6，31］。葉干物質(zhì)含量較高，植物生長較慢，具有較低的SLA值，對(duì)群落的生產(chǎn)力產(chǎn)生間接影響 （圖3）。本研究中植株高度和生長率的降低伴隨著比葉面積的下降和葉干物質(zhì)含量的增加（圖1），表明隨著演替的進(jìn)程，資源獲取能力較強(qiáng)的物種逐漸被資源保存能力較強(qiáng)的物種所替代［6］，因而導(dǎo)致草地生態(tài)系統(tǒng)的凈初級(jí)生產(chǎn)力下降。

綜上所述，高寒草甸的恢復(fù)演替對(duì)植物功能特征有重要影響，而植物的功能特征對(duì)生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力又產(chǎn)生直接或間接的影響。隨著演替的進(jìn)程，植物的株高、相對(duì)生長率和比葉面積值呈下降趨勢(shì)，進(jìn)而導(dǎo)致草地凈初級(jí)生產(chǎn)力下降。葉干物質(zhì)含量則隨演替梯度的增加而增加，與地上凈初級(jí)生產(chǎn)力相關(guān)性不明顯。本研究結(jié)果表明，植物的株高、相對(duì)生長率和比葉面積對(duì)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力隨演替變化有一定的指示作用。在高寒草地生態(tài)系統(tǒng)管理和利用中，可將此特征作為預(yù)測(cè)草地系統(tǒng)功能響應(yīng)環(huán)境變化的參考依據(jù)。

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