堿蓬和三角葉濱藜幼苗生長(zhǎng)、光合特性對(duì)不同鹽度的響應(yīng)

彭益全，謝橦，周峰，萬(wàn)紅建，張春銀，翟瑞婷，鄭青松＊，鄭春芳，劉兆普

（1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院 江蘇省海洋生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 南京210095；2.濱州學(xué)院 山東省黃河三角洲生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 濱州256603；3.南京曉莊學(xué)院生物化工與環(huán)境工程學(xué)院，江蘇 南京211171；4.浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所，浙江 杭州320021；5.江蘇省鹽城綠苑海蓬子有限公司，江蘇 鹽城224002；6.浙江省海洋水產(chǎn)養(yǎng)殖研究所 浙江省永興水產(chǎn)種業(yè)有限公司，浙江 溫州325005）

＊我國(guó)沿海灘涂廣闊，大陸岸線全長(zhǎng)1.84×104km，海濱鹽土達(dá)2.0×107hm2［1］。其中江蘇省大陸岸線全長(zhǎng)888.95 km，海濱未圍墾總面積5.0×105hm2，約占全國(guó)灘涂總面積的1／4，居全國(guó)各省首位［2］。海涂蘊(yùn)藏著豐富的植被資源，這類植物由于其生境惡劣，生物量偏小，傳統(tǒng)的經(jīng)濟(jì)效益低下，因而在漫長(zhǎng)的歷史歲月中一直未被足夠重視。實(shí)際上，灘涂植被在鹽漬土開(kāi)發(fā)利用、維持生態(tài)平衡等方面起著非常重要的作用。在其組成種類中，以藜科植物所起的作用最大，是鹽生植物群落的建群種［3］。隨著當(dāng)前人口的增長(zhǎng)、工業(yè)化、城市化的加劇，糧食、資源、環(huán)境等問(wèn)題日益突出，濱海鹽土植物資源顯示出越來(lái)越大的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和社會(huì)等效益，因而日益受到沿海各國(guó)的高度重視［4］。其中海水蔬菜成為當(dāng)前海濱鹽土植物一個(gè)重要研究和開(kāi)發(fā)方向，其研發(fā)雖然起步晚，但作為純天然綠色保健有機(jī)食品，其富含蛋白質(zhì)、維生素和鐵、硒、鋅等人體所必需的微量元素，海水蔬菜的研究和開(kāi)發(fā)被譽(yù)為農(nóng)業(yè)上的一次革命［5］。

堿蓬（Suaedaglauca）和三角葉濱藜（Atriplextriangularis）是當(dāng)前研發(fā)較多的海水蔬菜，均屬藜科（Chenopodiaceae），前者為一年生葉肉質(zhì)化真鹽生草本植物，后者為一年生泌鹽型鹽生草本植物［6，7］。近幾年來(lái)，堿蓬和三角葉濱藜在江蘇沿海灘涂上被廣為種植、利用和開(kāi)發(fā)。鹽生植物最顯著的特點(diǎn)是具有高度的耐鹽性［3，8］。由于鹽生植物的經(jīng)濟(jì)利用多年來(lái)一直未得到充分的重視，有關(guān)堿蓬屬和濱藜屬植物耐鹽性的國(guó)內(nèi)外文獻(xiàn)報(bào)告并不多。且對(duì)前者的研究主要集中在其水分關(guān)系［9］、滲透調(diào)節(jié)［10］、離子吸收和運(yùn)輸［11］、抗氧化代謝［12，13］等方面，也有一些關(guān)于光合作用［14］、氮素等營(yíng)養(yǎng)代謝［15，16］方面的文獻(xiàn)報(bào)告；相對(duì)來(lái)說(shuō)，對(duì)后者的研究就更少，且主要在其離子吸收和運(yùn)輸機(jī)制［17］等方面。具體到本研究中的兩品種上研究就更為缺乏，其中關(guān)于堿蓬的研究?jī)H在其離子穩(wěn)態(tài)［6］和多胺、脯氨酸代謝［18］等方面有一些文獻(xiàn)報(bào)告，關(guān)于三角葉濱藜的研究報(bào)告僅僅在離子穩(wěn)態(tài)［19，20］和甜菜堿代謝［21］上。真鹽生植物更多的為專性鹽生植物，即在低鹽下生長(zhǎng)往往被促進(jìn)，而高鹽下則抑制生長(zhǎng)；泌鹽鹽生植物主要為兼性鹽生植物，其生長(zhǎng)不能被鹽分促進(jìn)［22］。堿蓬和三角葉濱藜作為不同類型的鹽生植物，對(duì)不同鹽度的生長(zhǎng)響應(yīng)理應(yīng)存在著明顯的差異，而這方面的文獻(xiàn)報(bào)告極為匱缺，作為其生長(zhǎng)發(fā)育基礎(chǔ)的光合作用等方面的研究［23］也鮮有文獻(xiàn)報(bào)告，主要是因?yàn)閴A蓬等肉質(zhì)化植物葉片異型化造成光合測(cè)定難度較大的緣故［24］。研究鹽脅迫對(duì)植物光合作用的影響機(jī)理，可以為提高植物耐鹽性，改良植物品種提供理論依據(jù)。因此，鹽脅迫對(duì)植物光合作用的影響一直是植物耐鹽性研究領(lǐng)域的一大熱點(diǎn)［25，26］。本研究以堿蓬和三角葉濱藜為試驗(yàn)材料，比較探討了不同濃度NaCl處理對(duì)其幼苗生長(zhǎng)、光合色素含量及其比值、不同光合參數(shù)和水分利用等的效應(yīng)，旨在闡述2種不同類型的鹽土植物對(duì)鹽漬響應(yīng)的生理機(jī)制的異同，期望進(jìn)一步揭示其不同的耐鹽機(jī)制，對(duì)海水蔬菜開(kāi)發(fā)利用、推進(jìn)鹽土農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展等提供必要的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

堿蓬和三角葉濱藜種子均由江蘇鹽城綠苑海蓬子公司提供。

1.2 植物的培養(yǎng)與處理

試驗(yàn)所用種子先用5%次氯酸鈉消毒處理，清洗后播種于裝有20～40目石英砂的塑料盆（規(guī)格225 mm×160 mm）中，用Hoagland培養(yǎng)液培養(yǎng)30 d，間苗以確保齊苗，每盆6株。再培養(yǎng)10 d，轉(zhuǎn)入含不同濃度NaCl（100，400和800 mmol／L）的 Hoagland溶液處理，以不加 NaCl（0 mmol／L）的 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液作為對(duì)照（Control），每處理10個(gè)重復(fù)。為避免鹽沖擊效應(yīng)，采用每天遞增100 mmol／L的方式提高NaCl處理濃度，到達(dá)最終濃度后，再繼續(xù)處理30 d，然后分別進(jìn)行采樣及分析測(cè)定。試驗(yàn)過(guò)程中，營(yíng)養(yǎng)液澆灌方式采用砂面灌法，為減少砂培介質(zhì)中NaCl濃度變化幅度。處理液澆灌量為砂子持水量的4倍，每天澆灌1次，約有3／4的溶液流出，可將其余的鹽分沖洗掉，以保持NaCl的濃度恒定。整個(gè)試驗(yàn)過(guò)程均在晝／夜（25±2）℃／（20±2）℃左右，溫室中自然光照下進(jìn)行。

1.3 測(cè)定方法

1.3.1 株高 全面處理30 d后，用刻度尺測(cè)量砂面到最高生長(zhǎng)點(diǎn)的高度，每一處理組隨機(jī)抽取6株進(jìn)行測(cè)定。

1.3.2 植株干重（dry weight，DW）、根冠比（root DW／shoot DW，R／S）、含水量（water content，WC） 用去離子水清洗植株表面，用吸水紙吸干水分，用天平稱得其鮮重，再將其根、莖、葉分開(kāi)裝入紙袋，隨即置于110℃溫度烘箱中殺青15 min，然后在75℃下將植物樣品烘干至恒重，稱得其干重。按照下列公式計(jì)算根冠比和干重含水量［27］：

1.3.3 葉片光合色素含量的測(cè)定 按照文獻(xiàn)［28］的方法測(cè)定。葉綠素a（Chl a）、葉綠素b（Chl b）和類胡蘿卜素（Car）含量根據(jù)公式Ca＝13.95D665－6.88D649；Cb＝24.96D649－7.32D665；Cx·c＝（1 000D470－2.05Ca－114.8Cb）／245計(jì)算獲得。再通過(guò)換算獲得葉綠素（Chl）含量、葉綠素a含量／葉綠素b含量（Chl a／Chl b）和葉綠素含量／類胡蘿卜素含量（Chl／Car）。

1.3.4 植物光合氣體交換參數(shù)的測(cè)定與計(jì)算 按照文獻(xiàn)［14，24］方法，用Li－6400便攜式光合儀（Li－COR，USA）測(cè)定其光合指標(biāo)。于上午8：30－11：00選取植株相同位置一小簇（片）葉（活體葉片），測(cè)定并通過(guò)換算獲得葉片的凈光合速率（net photosynthesis rate，Pn）（單位鮮重FW）、氣孔導(dǎo)度（stomatal conductance，Gs）（單位鮮重）、細(xì)胞間CO2濃度（intercellular CO2concentration，Ci）、蒸騰速率（transpiration rate，Tr）（單位鮮重）等參數(shù)，測(cè)定后即剪下該部分葉片稱得質(zhì)量。測(cè)定時(shí)使用紅藍(lán)光源葉室，光強(qiáng)為1 000μmol／（m2·s），溫度為25℃，空氣CO2濃度約為402μmol／mol。葉片水分利用效率（water use efficiency，WUE）計(jì)算公式為：WUE＝Pn／Tr，氣孔限制值（stomatal limitation value，Ls）計(jì)算公式為：Ls＝1－Ci／Ca（Ca為空氣中CO2濃度）［29］。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003和SPSS 16.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計(jì)分析。用One－way ANOVA檢驗(yàn)差異的顯著水平（P），處理間差異的顯著水平為P＜0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度鹽脅迫對(duì)堿蓬和三角葉濱藜幼苗株高、WC、DW和R／S的影響

與對(duì)照相比，隨著NaCl處理濃度的增加，堿蓬株高先升高后降低，其最大值出現(xiàn)在100 mmol／L NaCl濃度處理，高于對(duì)照21%，400 mmol／L NaCl處理時(shí)其株高與對(duì)照差異不顯著，而800 mmol／L NaCl處理下，其株高下降48%；100和400 mmol／L NaCl處理對(duì)三角葉濱藜的株高沒(méi)有顯著影響，800 mmol／L NaCl處理下，其株高下降35%（表1）。100和400 mmol／L NaCl處理下，堿蓬和三角葉濱藜根部WC與各自對(duì)照差異均不顯著，但是100 mmol／L NaCl處理的堿蓬根部WC顯著高于400 mmol／L NaCl處理的，800 mmol／L NaCl處理下堿蓬和三角葉濱藜根的WC均顯著下降，分別下降18%和45%（表1）。植株地上部 WC的變化更為顯著，100 mmol／L NaCl處理的堿蓬地上部WC顯著高于其他處理，而400 mmol／L NaCl處理的堿蓬地上部WC與對(duì)照差異不顯著，800 mmol／L NaCl處理下，其 WC顯著下降，下降28%；而NaCl脅迫顯著降低三角葉濱藜植株地上部的WC，100，400和800 mmol／L NaCl處理下其分別降低9%，26%和42%（表1）。100和400 mmol／L NaCl處理下，堿蓬幼苗根DW顯著上升，分別比對(duì)照增加103%和28%，而800 mmol／L NaCl處理下的堿蓬根DW比對(duì)照下降51%；而100 mmol／L NaCl處理下，三角葉濱藜幼苗根DW無(wú)顯著變化，400和800 mmol／L NaCl處理下，其幼苗根DW顯著下降，分別比對(duì)照降低37%和81%。100 mmol／L NaCl處理的堿蓬地上部DW顯著高于其他處理，而400 mmol／L NaCl處理的堿蓬地上部DW與對(duì)照差異不顯著，800 mmol／L NaCl處理下，顯著下降，下降47%；從整株DW水平上看，不同處理間差異和地上部DW相似。而NaCl脅迫顯著降低三角葉濱藜植株地上部DW以及整株DW，100，400和800 mmol／L NaCl處理下其整株DW分別降低11%，48%和84%，而800 mmol／L NaCl處理下堿蓬整株DW降低48%（表2）。隨鹽度的上升，R／S均表現(xiàn)為先增后降，堿蓬在100 mmol／L NaCl處理下達(dá)最大值，而三角葉濱藜在400 mmol／L NaCl處理下達(dá)最大值。

2.2 不同濃度鹽脅迫對(duì)堿蓬和三角葉濱藜幼苗葉片Chl、Car含量、Chl a／Chl b和Chl／Car的影響

100 mmol／L NaCl處理下，堿蓬的Chl含量不受影響，而三角葉濱藜的Chl含量顯著下降，隨著鹽度的增加，二者Chl含量均顯著下降，400和800 mmol／L NaCl處理下，堿蓬幼苗葉綠素含量分別下降26%和61%，三角葉濱藜幼苗Chl含量分別下降18%和28%（圖1A）。與對(duì)照相比，100 mmol／L NaCl處理下，堿蓬的Car含量顯著增加，而三角葉濱藜的Car含量無(wú)顯著變化，隨著鹽度的增加，二者Car含量均顯著下降，400和800 mmol／L NaCl處理下，堿蓬幼苗Car含量分別下降19%和71%，三角葉濱藜幼苗Car含量分別下降14%和27%（圖1B）。隨著鹽處理濃度的增加，堿蓬和三角葉濱藜的Chl a／Chl b逐漸顯著增加，且三角葉濱藜的Chl a／Chl b增幅要大于堿蓬的（圖1C）。隨著鹽度的增加，堿蓬的Chl／Car呈先降低后升高的趨勢(shì)，在100 mmol／L NaCl處理下，Chl／Car達(dá)到最低值，顯著低于對(duì)照，而800 mmol／L NaCl處理下，其Chl／Car顯著高于對(duì)照；不同濃度NaCl處理下對(duì)三角葉濱藜的Chl／Car影響不顯著（圖1D）。

表1 不同濃度NaCl處理30 d對(duì)堿蓬和三角葉濱藜幼苗株高、植株WC的影響Table 1 Effects of different concentration of NaCl for 30 d on plant height and WC in S.glauca and A.triangularis seedlings

表2 不同濃度NaCl處理30 d對(duì)堿蓬和三角葉濱藜幼苗生物量和根冠比的影響Table 2 Effects of different concentrations of NaCl for 30 d on plant biomass and R／S in S.glauca and A.triangularis seedlings

2.3 不同濃度鹽脅迫對(duì)堿蓬和三角葉濱藜幼苗葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）的影響

100 mmol／L NaCl處理下，堿蓬的Pn、Gs、Tr均顯著增加，而三角葉濱藜的Pn、Gs、Tr均顯著降低（圖2）；隨著NaCl處理濃度的增加，二者的Pn、Gs、Tr均顯著下降，400和800 mmol／L NaCl處理下，堿蓬的Pn分別下降9%和58%，Gs分別降低52%和83%，Tr分別降低23%和70%；而三角葉濱藜的Pn分別下降62%和79%，Gs分別降低74%和77%，Tr分別降低70%和82%。隨著NaCl濃度的上升，堿蓬的Ci逐漸顯著下降，400和800 mmol／L NaCl處理下，其下降30%和49%；三角葉濱藜在100和400 mmol／L NaCl處理下，Ci下降26%和35%，但是800 mmol／L NaCl處理下三角葉濱藜的Ci顯著上升，比對(duì)照上升19%。

2.4 不同濃度鹽脅迫對(duì)堿蓬和三角葉濱藜幼苗水分利用效率（WUE）和氣孔限制值（Ls）的影響

與對(duì)照相比，100 mmol／L NaCl處理下，堿蓬的WUE顯著下降，而三角葉濱藜的WUE顯著上升。隨著鹽度的增加，堿蓬的WUE逐漸顯著上升，而三角葉濱藜的WUE逐漸顯著下降（圖3A）。隨著鹽度的增加，兩植物葉片Ls均逐漸顯著上升，但是三角葉濱藜的Ls在800 mmol／L NaCl處理下急劇下降，顯著低于對(duì)照（圖3B）。

圖1 不同NaCl濃度（0，100，400和800 mmol／L）溶液處理30 d對(duì)堿蓬和三角葉濱藜幼苗葉綠素含量（A）、類胡蘿卜素含量（B）、葉綠素a／葉綠素b（C）和葉綠素／類胡蘿卜素（D）的影響1 Effects of different concentrations of NaCl（0，100，400，800 mmol／L）on chlorophyll content（A），carotenoid content（B），chlorophyll a／chlorophyll b（C）and chlorophyll／carotenoid（D）for 30 days in S.glauca and A.triangularis seedlings

2.5 鹽處理下堿蓬和三角葉濱藜幼苗植株生物量與其他指標(biāo)的相關(guān)性分析

堿蓬植株干重與Tr、Pn、地上部WC、Car含量、根WC、Gs、根冠比、株高、Chl含量、Ci呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，而與Chl／Car、Ls呈極顯著負(fù)相關(guān)，與WUE顯著負(fù)相關(guān)，與Chl a／Chl b無(wú)顯著的相關(guān)性（表3）；三角葉濱藜生物量與地上部WC、Chl含量、Pn、Car含量、Tr、Gs、根 WC、株高呈極顯著正相關(guān)，與Chl a／Chl b呈極顯著負(fù)相關(guān)，與根冠比、Chl／Car、Ci、WUE和Ls無(wú)顯著相關(guān)性。

3 討論

3.1 堿蓬和三角葉濱藜幼苗的耐鹽性比較

生物量是植物對(duì)鹽脅迫反應(yīng)的綜合體現(xiàn)，也是評(píng)價(jià)植物耐鹽性的首要指標(biāo)［25，27，30，31］。淡土植物如玉米（Zea mays）［32］、大麥（Hordeumvulgare）［33］、菊芋（Helianthustuberosus）［34］、水稻（Oryzasativa）［35］等的生物量在鹽脅迫下顯著下降，顯示對(duì)高鹽的敏感性；而鹽生植物則具有較高的耐鹽性，其中真鹽生植物往往具有植株特定器官肉質(zhì)化的特點(diǎn)，其生長(zhǎng)具有低鹽促進(jìn)、高鹽抑制這樣的特點(diǎn)，低濃度鹽分促進(jìn)其生長(zhǎng)的作用主要與滲透調(diào)節(jié)有關(guān)，生長(zhǎng)在無(wú)NaCl環(huán)境下植株會(huì)因失去滲透調(diào)節(jié)能力而受到傷害［3］。Aghaleh等［30］研究表明，100 mmol／L NaCl處理波斯海蓬子（Salicorniapersica）和歐洲海蓬子（Salicorniaeuropaea）幼苗45d，顯著地促進(jìn)其生長(zhǎng)。而番杏科植物海馬齒（Sesuviumportulacastrum）外植體在含有不同鹽度的MS培養(yǎng)基上培養(yǎng)30 d［36］，散枝海蓬子（Salicorniabrachiata）10周大的幼苗在含有不同鹽度的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)21 d［37］以及木堿蓬（Suaeda fruticosa）在不同鹽度下砂培90 d［38］的最適生長(zhǎng)促進(jìn)鹽度均為200 mmol／L NaCl，而鹽地堿蓬（Suaedasalsa）幼苗在不同鹽度下培養(yǎng)46 d發(fā)現(xiàn)，50，100和200 mmol／L NaCl處理間生長(zhǎng)差異不明顯，但均顯著高于對(duì)照［39］，上述植物均為肉質(zhì)化的真鹽生植物。而泌鹽鹽生植物的生長(zhǎng)往往不能被鹽分顯著促進(jìn)，但也表現(xiàn)出高度的耐鹽性的特點(diǎn)［3］。大洋洲濱藜（Atriplexnummularia）為典型囊泡泌鹽植物，其幼苗在不同鹽度下培養(yǎng)28 d，發(fā)現(xiàn)低鹽對(duì)其生長(zhǎng)無(wú)明顯抑制［17］。本研究中，真鹽生肉質(zhì)化植物堿蓬和囊泡泌鹽植物三角葉濱藜幼苗生長(zhǎng)也具有這樣的特點(diǎn)，堿蓬幼苗鹽處理30 d，100 mmol／L NaCl處理顯著促進(jìn)株高、地上部含水量和植株生物量，而三角葉濱藜幼苗生長(zhǎng)對(duì)鹽度的響應(yīng)反映了泌鹽鹽生植物的特點(diǎn)，100 mmol／L NaCl處理對(duì)株高、根部含水量、根干重等沒(méi)有明顯的促進(jìn)，相反，100 mmol／L NaCl處理對(duì)地上部含水量和地上部干重有輕微的下降，800 mmol／L NaCl脅迫下30 d，堿蓬和三角葉濱藜植株幼苗存活均沒(méi)有問(wèn)題，且其完整植株干重生物量分別維持在對(duì)照水平的52%和16%，表現(xiàn)出鹽生植物高耐鹽性的典型特點(diǎn)，且前者的耐鹽性要顯著優(yōu)于后者。

圖2 不同NaCl濃度（0，100，400和800 mmol／L）溶液處理30天對(duì)堿蓬和三角葉濱藜凈光合速率（Pn）（A）、氣孔導(dǎo)度（Gs）（B）、細(xì)胞間CO2 濃度（Ci）（C）和蒸騰速率（Tr）（D）的影響Fig.2 Effects of different concentrations of NaCl（0，100，400，800 mmol／L）on net photosynthetic rate（Pn）（A），stomatal conductivity（Gs）（B），intercellular CO2 concentration（Ci）（C）and transpiration rate（Tr）（D）for 30 d in S.glauca and A.triangularis seedlings

圖3 不同NaCl濃度（0，100，400和800 mmol／L）溶液處理30 d對(duì)堿蓬和三角葉濱藜幼苗水分利用效率（WUE）（A）和氣孔限制值（Ls）（B）的影響Fig.3 Effects of different concentrations of NaCl（0，100，400，800 mmol／L）on water use efficiency（WUE）（A）and stomatal limitation values（Ls）（B）for 30 d in S.glauca and A.triangularis seedlings efficiency（WUE）

3.2 根冠比與耐鹽性

植物地上部分和地下部分之間是相互依賴又相互制約、協(xié)調(diào)平衡的關(guān)系。根冠比是植物體光合作用產(chǎn)物分配的重要體現(xiàn)［40，41］。不同植物根冠比對(duì)鹽度的響應(yīng)有差別，如多年生耐旱型木本植物麻瘋樹(shù)（Jatrophacurcas）幼苗在不同鹽度（0，30，60，90，120和150 mmol／L NaCl）處理下40 d，其根冠比變化不顯著［42］。和對(duì)照相比，200 mmol／L NaCl處理13周，多年生肉質(zhì)草本鹽生植物海馬齒根冠比變化不明顯，而在400 mmol／L NaCl處理下根冠比明顯降低；藜科芭菲爾鞋蘭屬植物Tecticorniaindica根冠比則在200和400 mmol／L NaCl處理下有顯著下降［43］。在本研究中，低鹽濃度下，堿蓬根冠比隨著NaCl濃度的升高有一定的增大，這很可能是低鹽下，植株水分狀況得到改善，刺激了根部的生長(zhǎng)所致［3］，鹽度上升到800 mmol／L NaCl，這一刺激作用消失，根冠比顯著下降，但依然不低于對(duì)照。而三角葉濱藜隨著NaCl濃度的升高，其根冠比變化不大，有較小的增幅，也說(shuō)明其地上部分對(duì)鹽度的敏感性要高于根部。在高鹽下，根部始終具有出奇的耐鹽性［40］，從而維持地上部的光合作用，以求得生存，這一特性，在鹽生植物上表現(xiàn)尤為顯著，本研究中堿蓬和三角葉濱藜的根冠比在高鹽下維持的都比較高。而地上部的生物量往往對(duì)鹽度較為敏感，作為鹽漬對(duì)鹽生植物生長(zhǎng)影響的評(píng)價(jià)指標(biāo)比較合適［3，22］。

表3 堿蓬和三角葉濱藜幼苗植株生物量與其他指標(biāo)間的相關(guān)性分析Table 3 Correlative coefficients between plant biomass and the other indexes of S.glauca and A.triangularis seedlings

3.3 光合色素和耐鹽性

植物在鹽逆境和干旱條件下，其Chl隨之降解，葉片黃化，光合效率降低，從而抑制植物生長(zhǎng)和發(fā)育。Car也是光合系統(tǒng)中的基本組件之一，在光吸收、維持類囊體膜穩(wěn)定性、能量分配、色素－蛋白復(fù)合物的降解以及光保持等方面起到重要作用［44］。鹽脅迫下Chl含量下降的主要原因是鹽脅迫下NaCl提高了葉綠素酶的活性，加速了葉綠素降解，同時(shí)抑制了Chl的合成［45］。堿蓬在100 mmol／L NaCl處理下，葉片的Chl含量變化不顯著。隨著鹽濃度的上升，由于受到鹽脅迫，植株體內(nèi)的葉綠素酶等活性增強(qiáng)，從而促進(jìn)Chl降解。而堿蓬Car含量在100 mmol／L NaCl處理下有一定增加，隨著鹽度進(jìn)一步增大，其含量也隨之降低。而三角葉濱藜Chl與Car均隨著鹽度的上升而逐漸下降。環(huán)境因子對(duì)植物葉片中光合色素含量和比例的任何影響都會(huì)影響到植物體對(duì)光能的吸收轉(zhuǎn)化和利用［34］。葉片中Chl含量、Chl a／Chl b和類囊體膜蛋白含量下降，是光合作用鹽敏感的主要原因之一［33］。Chl a／Chl b代表類囊體的垛疊程度，類囊體的垛疊程度越小，光抑制越強(qiáng)［45］。生殖生長(zhǎng)期的水稻在不同鹽度（0，25，50，100和200 mmol／L NaCl）處理，其Chl a／Chl b隨著鹽度升高而增大，作為其對(duì)鹽脅迫應(yīng)答的積極響應(yīng)［46］，黑藻（Hydrillaverticillata）在1.5%的鹽度處理下9 h，其Chl a／Chl b與對(duì)照相比明顯下降，其生長(zhǎng)也顯著抑制［47］，堿蓬與三角葉濱藜的Chl a／Chl b隨著鹽度增加，均逐漸上升，可以認(rèn)為是高鹽脅迫下的一種積極響應(yīng)，這與高奔等［48］對(duì)鹽地堿蓬的研究結(jié)果一致。

有研究認(rèn)為Chl／Car對(duì)鹽處理的響應(yīng)與植物耐受性有一定的關(guān)聯(lián)，隨著鹽度升高，最耐鹽拂尾藻（Najas gramenia）、較耐鹽的度茨藻（Najasindica）和鹽敏感的黑藻（Hydrillaverticillata）的Chl／Car均逐漸顯著增加，但是越是耐鹽的增幅越?。?9］。紅樹(shù)林樹(shù)種對(duì)葉欖李（Lumnitzeraracemosa）在高鹽脅迫下Chl／Car變化不大［50］，2種海灘灌木蠟楊梅（Myricacerifera）和香根菊（Baccharishalimifolia）在不同鹽度處理下，Chl／Car變化均不明顯［51］。本研究發(fā)現(xiàn)，堿蓬和三角葉濱藜的Chl／Car均隨著鹽度增加而逐漸上升，其中更耐鹽的堿蓬增幅較小，與Rout和Shaw［47］的研究結(jié)果相類似。

3.4 氣體交換參數(shù)和耐鹽性

鹽分脅迫會(huì)影響植物的光合作用，導(dǎo)致光合速率的降低，且隨著脅迫程度的增強(qiáng)光合速率降低的幅度增大［3，11，25］。鹽脅迫下光合作用受抑制是多因素共同作用的結(jié)果，包括由氣孔關(guān)閉引起的氣孔限制和抑制酶活力而導(dǎo)致的碳同化能力降低的非氣孔限制，或者由組織低鹽濃度下氣孔關(guān)閉和組織內(nèi)高鹽濃度對(duì)光合活性的干擾共同作用［52］。目前有關(guān)鹽脅迫對(duì)光合速率的影響針對(duì)一些農(nóng)作物如水稻、玉米和大豆（Glycinemax）等所做的研究較多，結(jié)果大都是證實(shí)其光合速率都是隨著鹽濃度的加大而逐漸降低［35，53］。在鹽處理下其Pn和Gs一般都會(huì)下降；NaCl處理下Pn下降，可能是由于滲透勢(shì)下降產(chǎn)生的鹽度效應(yīng)使得氣孔關(guān)閉，和／或NaCl直接產(chǎn)生的對(duì)不受氣孔關(guān)閉影響的光合器官的非氣孔抑制［54］。

鹽脅迫對(duì)植物光合作用的抑制有著多方面的原因，既包括對(duì)CO2的吸收、運(yùn)輸及固定的影響，也包括對(duì)光能的吸收、轉(zhuǎn)化和電子傳遞的影響；同時(shí)還可能影響原初產(chǎn)物的利用、轉(zhuǎn)運(yùn)和分配。但由于不同研究者所使用的材料、實(shí)驗(yàn)方法的不同，目前還沒(méi)有一個(gè)統(tǒng)一的機(jī)理可以解釋光合作用下降的原因［55］。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，在高濃度鹽脅迫下2種鹽生植物堿蓬和三角葉濱藜的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均有所下降，而在低鹽濃度處理下，其光能利用能力和二氧化碳同化能力不但不受影響，反而有一定程度的升高，這與王麗燕和趙可夫［53］在美洲海蓬子（Salicorniabigelovii）上的研究相似，其蒸騰速率也與凈光合速率有著同樣的趨勢(shì)。在本研究中，堿蓬在100 mmol／L NaCl條件下，Pn、Gs和Tr比對(duì)照均有所升高，且植物的株高、干重在該處也達(dá)到最大值，說(shuō)明適當(dāng)?shù)柠}分能促進(jìn)堿蓬的光合作用。而Chl含量、Car含量、Pn、Gs、Ci和Tr隨鹽濃度的進(jìn)一步增大而降低，而Ls隨著鹽度的增大而上升，說(shuō)明高鹽下影響堿蓬光合作用主要是氣孔因素；而三角葉濱藜Ci隨著鹽度升高先降后升，Ls變化則與Ci相反，表明隨著鹽度的上升，氣孔因素在抑制光合作用中的地位逐漸下滑，而非氣孔因素所占比重逐漸上升。

4 結(jié)論

綜上所述，作為鹽生植物，堿蓬和三角葉濱藜幼苗均具有高度的耐鹽性，且前者在高鹽下具有更高的光合效率和水分利用效率，因而其耐鹽性高于后者。相關(guān)分析表明，可作為優(yōu)先評(píng)價(jià)堿蓬耐鹽性的指標(biāo)依次是Tr、Pn、地上部 WC、Car含量、根 WC、Chl／Car、Gs、根冠比、株高、Chl含量、Ci、Ls和 WUE，而可作為評(píng)價(jià)三角葉濱藜耐鹽性的指標(biāo)依次為地上部 WC、Chl含量、Pn、Car、Tr、Gs、根 WC、株高和Chl a／Chl b；高鹽下堿蓬Pn的下降主要是氣孔限制的結(jié)果，而三角葉濱藜Pn下降則主要是由于非氣孔限制導(dǎo)致的。

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