氮、磷輸入對黃河口潮灘濕地不同生境下堿蓬種子萌發(fā)與幼苗生長的影響

宋紅麗，孫志高，孫景寬，牟曉杰，姜歡歡，孫文廣

（1.中國科學院海岸帶環(huán)境過程重點實驗室 煙臺海岸帶研究所 山東省海岸帶環(huán)境過程重點實驗室 中國科學院煙臺海岸帶研究所，山東 煙臺264003；2.中國科學院研究生院，北京100049；3.中國科學院濕地生態(tài)與環(huán)境重點實驗室 中國科學院東北地理與農業(yè)生態(tài)研究所，吉林 長春130012；4.濱州學院 山東省黃河三角洲生態(tài)環(huán)境重點實驗室，山東 濱州256603）

＊氮（N）、磷（P）是濕地生態(tài)系統(tǒng)中非常重要的營養(yǎng)元素，其供給狀況對于植物的初級生產具有重要影響。N是植物生長需求量最大的營養(yǎng)元素，作為形態(tài)建成的參與者、生理活動的限制者和調節(jié)者，N普遍制約著植物的初級生產力［1］。P是植物生長發(fā)育不可缺少的營養(yǎng)元素之一，它既是植物體內許多重要有機化合物的組分，同時又以多種方式參與植物體內各種代謝過程［2］。

黃河三角洲位于渤海灣南岸和萊州灣西岸，由黃河攜帶大量泥沙填充渤海淤積而成，是我國暖溫帶最廣闊、最完整和最年輕的濱海濕地。黃河三角洲的天然植被大多為耐鹽植被，主要包括蘆葦（Phragmitesaustralis）、檉柳（Tamarixchinensis）、堿蓬（Suaedasalsa）、補血草（Limoniumsinense）等。堿蓬是黃河三角洲重要的鹽生植被之一，作為潮灘濕地生態(tài)系統(tǒng)演替先鋒階段的堿蓬鹽沼是黃河三角洲丹頂鶴、白鷺、鵒形目鳥類等的主要棲息地，同時還起著維持濕地系統(tǒng)正常演替，防風固堤，調節(jié)氣候等多重重要功能。堿蓬常分布于海陸交互作用的潮灘地帶，大面積堿蓬在潮灘分布形成奇特壯麗的“紅地毯”景觀。潮汐作用是影響潮灘濕地變化的重要驅動力，在海陸相互作用下，潮灘地帶的各種環(huán)境因素變化劇烈、頻繁，濕地的穩(wěn)定性、干擾程度及頻率也在不斷變換，濕地面貌和結構始終處于變化之中。在堿蓬分布區(qū)內，由于潮灘不同位置環(huán)境條件特別是水鹽條件的差異，分別在中潮灘和低潮灘形成了2種不同表現(xiàn)型的堿蓬群落，其對于鹽分變化極為敏感。

近年來，由于人類活動（化學肥料使用、生活生產污水排放以及水土流失等）的影響，黃河口的有機物以及營養(yǎng)鹽入海通量呈明顯增加趨勢。據2009年山東省海洋環(huán)境質量公報，每年大約有4 650 t的營養(yǎng)鹽經黃河口進入渤海。大量營養(yǎng)鹽的輸入不僅對黃河入?？诮端w的營養(yǎng)狀況產生重要影響，而且其對于黃河口潮灘濕地N、P營養(yǎng)水平的影響也非常深刻。有研究表明，黃河口潮灘濕地不同生境條件下堿蓬的生長受N、P養(yǎng)分的限制狀況不盡一致，中潮灘堿蓬主要受N養(yǎng)分限制，低潮灘堿蓬同時受N、P限制，但更主要受P限制［3］。在當前黃河入海口及潮灘濕地N、P營養(yǎng)鹽輸入量增加以及2種表現(xiàn)型堿蓬對N、P養(yǎng)分限制狀況存在較大差異的前提下，N、P輸入量的增加是否會對堿蓬的種子萌發(fā)及幼苗生長產生重要影響，目前尚不清楚。鑒于此，本研究以不同生境條件下2種表現(xiàn)型堿蓬為對象，探討了不同N、P濃度對二者種子萌發(fā)和幼苗生長的影響。研究結果對于回答黃河口N、P輸入量增加對潮灘濕地植被的生態(tài)影響具有重要意義，并可為黃河三角洲堿蓬退化濕地的生態(tài)修復提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域與種子采集

黃河三角洲國家級自然保護區(qū)（37°40′～38°10′N，118°41′～119°16′E）于1992年經國家林業(yè)局批準建立，是全國最大的河口三角洲自然保護區(qū)，在世界范圍河口濕地生態(tài)系統(tǒng)中具有較強的代表性，主要保護黃河口新生濕地生態(tài)系統(tǒng)和珍稀瀕危鳥類。保護區(qū)總面積15.3萬hm2，其中核心區(qū)面積5.8萬hm2，緩沖區(qū)面積1.3萬hm2，試驗區(qū)面積8.2萬hm2。保護區(qū)屬暖溫帶季風性氣候區(qū)，具有明顯的大陸性季風氣候特點，雨熱同期，四季分明，冷熱干濕界限極為明顯。春季干旱多風，常有春旱，夏季炎熱多雨，高溫高濕，時有臺風侵襲。該區(qū)年平均氣溫12.1℃，無霜期196 d，≥10℃的年積溫約4 300℃，年均蒸發(fā)量1 962 mm，年平均降水量為551.6 mm，70%的降水集中于7和8月。保護區(qū)的土壤類型主要為隱域性潮土和鹽土，主要植被類型為蘆葦群落、蘆葦－荻群落、穗狀狐尾藻（Myriophyllumspicatum）群落、檉柳群落、堿蓬群落及補血草群落等，其中蘆葦群落、檉柳群落及翅堿蓬群落分布較廣。

1.2 種子采集與保存

2009年10月下旬，在黃河三角洲國家級自然保護區(qū)今黃河入海口北部的潮灘堿蓬分布區(qū)內，采集中潮灘堿蓬群落（37°45′57.0″N，119°09′40.7″E，JP1）和低潮灘堿蓬群落（37°46′38.9″N，119°09′41.4″E，JP2）的種子，其中低潮灘與中潮灘濕地的土壤理化性質、水分條件及養(yǎng)分條件等均存在較為明顯的差異（表1）。采集的種子在自然風干后儲存于4℃的冰箱中備用。

表1 不同生境下堿蓬濕地環(huán)境條件比較Table 1 Comparison of environmental conditions of S.salsa wetland in different conditions

1.3 試驗設計

試驗于2010年10－11月在中國科學院煙臺海岸帶研究所濱海濕地生態(tài)實驗室進行。設置3個鹽分濃度（A：0 mmol／L；B：300 mmol／L；C：600 mmol／L），3個 N 濃度（N1：1 mmol／L、N2：5 mmol／L、N3：10 mmol／L），3個P濃度（P1：1 mmol／L、P2：5 mmol／L、P3：10 mmol／L），共計18個處理。其中 N、P分別由 NaNO3、Na H2PO3提供，為了更明確地研究N、P對堿蓬種子萌發(fā)和幼苗生長的影響，僅考慮單種元素的影響，即在研究N的作用時溶液中不含有P，反之亦然。選擇形態(tài)飽滿的種子50粒，分別放在裝有珍珠巖的發(fā)芽盒中，同時加入上述18種處理溶液于光照培養(yǎng)箱中，設置12 h光照（25℃）和12 h黑暗（20℃）交替培養(yǎng)，每個處理3個重復。

試驗共進行20 d，前10 d每天測定種子萌發(fā)的個數(shù)，試驗進行到第20天時，測定發(fā)芽盒中全部幼苗的鮮重、根、莖、葉的鮮重以及長度，然后放在烘箱中80℃烘干稱重。計算葉重比（leaf weight ratio）（葉干重／全株干重）、莖重比（stem weight ratio）（莖干重／全株干重）、根重比（root weight ratio）（根干重／全株干重）和根冠比（root／shoot）（根干重／地上部分干重）。

1.4 數(shù)據處理與統(tǒng)計

運用Origin 7.5軟件對數(shù)據進行作圖和計算，運用SPSS 16.0對數(shù)據進行統(tǒng)計分析，堿蓬類型、鹽分脅迫以及N或P養(yǎng)分對種子出芽率、干重鮮重的影響采用三因素方差分析。

2 結果與分析

2.1 N、P濃度及鹽分對種子萌發(fā)的影響

2種堿蓬的種子發(fā)芽率均隨鹽分的升高而降低，相同鹽分條件下，JP1的發(fā)芽率均明顯高于JP2，且達到顯著水平（P＝0.00）（圖1和表2）。通過對比不同N濃度對種子發(fā)芽率的影響可知，無鹽分脅迫下，N濃度為1和10 mmol／L時，二者種子的發(fā)芽率均比5 mmol／L時高；但在高鹽分脅迫下（600 mmol／L），高N濃度有利于二者種子的萌發(fā)；當鹽分濃度為300 mmol／L時，不同N濃度對二者種子萌發(fā)的影響存在較大差異，低N濃度有利于JP1種子萌發(fā)，而高N濃度有利于JP2種子萌發(fā)。

不同P濃度對2種堿蓬種子萌發(fā)的影響存在顯著差異（P＜0.01）（圖2），低鹽分脅迫下（0和300 mmol／L），高P濃度有利于JP1種子的萌發(fā)，不利于JP2種子的萌發(fā)；但在高鹽分脅迫下，二者的種子在低P濃度時均表現(xiàn)出較高的出芽率（18.6%和3.0%）。

圖1 N濃度和鹽分含量對堿蓬種子萌發(fā)的影響Fig.1 Effects of nitrogen and salinity concentration on the germination of S.salsa

圖2 P濃度和鹽分含量對堿蓬種子萌發(fā)的影響Fig.2 Effects of phosphorus and salinity concentration on the germination of S.salsa

2.2 N、P濃度及鹽分對幼苗干重和鮮重的影響

2種堿蓬幼苗鮮重和干重的變化趨勢基本一致，總體均表現(xiàn)為JP1＞JP2（圖3）。對比不同N濃度對幼苗鮮重和干重的影響發(fā)現(xiàn)，無鹽分脅迫下，不同N濃度對JP1干重和鮮重的影響并無差異（P＞0.05）。隨著鹽分的升高（300 mmol／L），低 N濃度（1 mmol／L）有利于JP1的生長，且其干重和鮮重均取得最大值（0.016和0.197 g）；而高N濃度條件下，JP1的鮮重和干重均呈降低趨勢。當鹽分濃度升高至600 mmol／L時，隨著N濃度的升高，JP1的鮮重和干重均呈增加趨勢，即在高鹽分條件下，高N濃度可促進植物的生長。JP2鮮重和干重的變化趨勢與JP1基本一致，但在無鹽分脅迫下，低N濃度對JP2生長的促進作用更為明顯。

圖3 N濃度和鹽分含量對堿蓬鮮重和干重的影響Fig.3 Effects of nitrogen and salinity concentration on the fresh or dry weights of S.salsa

P濃度對2種堿蓬幼苗干重和鮮重影響的研究表明，P濃度相同時，鹽分脅迫對于二者幼苗鮮重和干重的影響基本一致，即鮮重和干重均隨鹽分升高而降低（圖4）；不同P濃度對二者鮮重和干重的影響并不一致。無鹽分脅迫下，高P濃度（10 mmol／L）有利于JP1幼苗的生長，且隨P濃度升高其鮮重和干重均呈增加趨勢。隨鹽分升高，低P濃度對JP1幼苗的生長比較有利，特別是當鹽分濃度為600 mmol／L、P濃度為1 mmol／L時，JP1的幼苗具有最大的鮮重和干重（0.109和0.009 g）。與之相比，JP2的幼苗在低鹽分脅迫（0和300 mmol／L）以及中等P濃度（5 mmol／L）條件下的生長比較有利，且干重和鮮重在此條件下均取得最大值（0.005和0.077 g）。與JP1相似，隨著鹽分的升高，低P濃度也有利于JP2幼苗的生長。對2種堿蓬種子出芽率、鮮重以及干重進行三因素方差分析，結果表明鹽分含量和堿蓬類型存在明顯的交互作用（表2）。

2.3 N、P濃度及鹽分對幼苗不同器官生長的影響

不同N、P濃度條件下，2種堿蓬幼苗的根、莖和葉的長度變化不大（圖5和6）。整體而言，二者根、莖的長度在N濃度或P濃度相同時均隨鹽分的增加而有所減小。對比不同N、P濃度對幼苗根、莖和葉長度的影響發(fā)現(xiàn)，隨著N濃度的升高，JP1葉的長度呈增加趨勢，而JP1的根、莖以及JP2的根、莖、葉對N濃度響應均不明顯；與之相比，P對二者各器官的長度均無明顯影響。

圖4 P濃度和鹽分含量對堿蓬鮮重和干重的影響Fig.4 Effects of phosphorus and salinity concentration on the fresh or dry weights of S.salsa

表2 不同N、P濃度條件下2種堿蓬種子出芽率、鮮重以及干重的三因素方差分析Table 2 Results of 3 factors analysis of variance for germination，fresh and dry weights of S.salsa in different nitrogen or phosphorus concentrations

在N濃度相同時，隨著鹽分的升高，2種堿蓬幼苗的根重比、莖重比和根冠比均降低，而葉重比均增大（表3和4），說明二者在鹽分脅迫下，根和莖的生長減緩，而葉的生長相對較快。對比不同N濃度對各器官生長的影響發(fā)現(xiàn)，在無鹽分脅迫下，不同N濃度對二者的根重比、莖重比、葉重比和根冠比幾乎無影響；在鹽分濃度為300 mmol／L時，二者根重比和根冠比的變化趨勢一致，而莖重比和葉重比的變化趨勢正好相反。在N濃度為5 mmol／L時，二者的根重比和根冠比取得最大值（0.26，0.35；0.14，0.16），而葉重比取得最小值（0.31，0.35）；隨著鹽分濃度升高（600 mmol／L），二者的根重比和根冠比在N濃度為10 mmol／L時取得最大值（0.06，0.07；0.10，0.11），葉重比則在N濃度較低時取得最大值（0.64，0.60）?？傊?，不同N濃度對二者各器官生長的影響雖基本相似但是也存在一些差異，其中JP2的根冠比在高鹽分高N濃度條件下要比JP1大。

圖5 N濃度和鹽分含量對堿蓬幼苗根、莖和葉長度的影響Fig.5 Effects of nitrogen and salinity concentration on the lengths of leaf，stem and root of S.salsa seedlings

圖6 P濃度和鹽分含量對堿蓬幼苗根、莖和葉長度的影響Fig.6 Effects of phosphorus and salinity concentration on the lengths of leaf，stem and root of S.salsa seedlings

不同P濃度以及鹽分脅迫對2種堿蓬幼苗各器官生長的影響差異較大（表5和6）。在P濃度為5和10 mmol／L條件下，隨著鹽分的升高，JP1的根重比、莖重比和根冠比減小，葉重比增大，而JP2的相應變化規(guī)律并不明顯，僅根冠比在高鹽分（600 mmol／L）條件下取得最大值（0.21，1.21）。當P濃度為1 mmol／L時，JP1除莖重比呈降低趨勢外，其他指標均呈增加趨勢；而JP2的根重比、莖重比和根冠比均降低，葉重比則增加。對比不同P濃度對各器官生長的影響發(fā)現(xiàn)，在無鹽分脅迫下，P濃度對二者根重比、莖重比、葉重比和根冠比的影響幾乎無差異（P＞0.05）。在鹽分濃度為300 mmol／L時，不同P濃度對二者幼苗生長的影響基本一致，均表現(xiàn)為中等P濃度不利于根、莖的生長，但有利于葉的生長，且根冠比均在最大P濃度時最大（0.10，0.18）。隨著鹽分的升高（600 mmol／L），二者幼苗的生長狀況差異較大。整體而言，隨著P濃度的升高，JP1的根重比和根冠比均增加，葉重比降低，而JP2的根重比和根冠比均降低，葉重比增加。

3 討論

3.1 N、P濃度及鹽分對種子萌發(fā)的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，在相同鹽分條件下，JP1的出芽率均顯著高于JP2。該研究結果與Song等［4］的相關研究結論相近。導致JP2的出芽率顯著低于JP1的原因可能主要有兩方面：1）JP2生長在低潮灘，其生長節(jié)律特別是種子成熟時間與JP1存在一定差異。已有研究表明，2種堿蓬的成熟時間有所不同，低潮灘堿蓬的成熟時間要比中潮灘堿蓬晚15～20 d［5］。2）由于JP2處于低潮灘，在這種鹽分較高且環(huán)境多變條件下發(fā)育的植物種子質量一般較低，加之潮汐的作用，很多成熟的種子很容易會被潮汐帶走或散落地面而被沉積物掩埋，進而使得不易采集到最理想狀態(tài)的種子。

表3 N濃度及鹽分含量對JP1幼苗各器官生長的影響Table 3 Effects of nitrogen and salinity concentration on the growth of leaf，stem and root of JP1

表4 N濃度及鹽分含量對JP2幼苗各器官生長的影響Table 4 Effects of nitrogen and salinity concentration on the growth of leaf，stem and root of JP2

表5 P濃度及鹽分含量對JP1幼苗各器官生長的影響Table 5 Effects of phosphorus and salinity concentration on the growth of leaf，stem and root of JP1

表6 P濃度及鹽分含量對JP2幼苗各器官生長的影響Table 6 Effects of phosphorus and salinity concentration on the growth of leaf，stem and root of JP2

鹽分脅迫對堿蓬種子萌發(fā)的影響較大。隨著鹽分濃度的增加，二者種子的出芽率均呈降低趨勢，主要與高鹽分脅迫下介質中較高的滲透壓會影響種子萌發(fā)過程中水分吸收有關。另外，鹽分增加還會使種子萌發(fā)過程中可溶性蛋白活性降低，一些溶解性或者非溶解性糖類減少，進而影響種子的萌發(fā)率［6］。研究還發(fā)現(xiàn)，高N濃度可緩解鹽分對種子萌發(fā)的影響，即在高鹽分（600 mmol／L）脅迫下，高N濃度有利于2種堿蓬種子的萌發(fā)。相關研究也得到類似的結論。趙海泉［7］的研究表明，氮化合物可促進花生（Arachis hypogaea）種子的萌發(fā)。Hendricks和Taylorson［8］研究也發(fā)現(xiàn)，重氮化合物、硝酸鹽、亞硝酸鹽、羥胺以及銨鹽對種子萌發(fā)有促進作用，且該促進作用主要與這幾種化合物抑制了過氧化氫酶對H2O2的分解以及硝酸鹽和亞硝酸鹽還原酶在活體內非常充足，可為種子萌發(fā)提供足夠的NH2OH·HCl及還原劑有關。由于以上研究僅提及N的作用，而關于鹽分和N養(yǎng)分交互作用對種子萌發(fā)影響的研究還鮮有報道，所以本研究得出的高鹽條件下高N可促進種子萌發(fā)的結論以及其相應機制還有待進一步研究。

3.2 N、P濃度及鹽分對鮮重和干重的影響

本研究表明，鹽分脅迫和N水平均影響2種堿蓬幼苗的生長。在低N濃度（1和5 mmol／L）條件下，二者的鮮重和干重均隨鹽分濃度的升高而降低。但在高N濃度條件下，二者鮮重和干重隨鹽分濃度的升高均呈先降低后增加趨勢，說明在高鹽分條件下高N濃度可促進植物生長。原因主要有兩方面：其一，高N濃度可減緩鹽分脅迫對葉綠素a和葉綠素b的毒害作用［9］。范志強［10］對水曲柳（Fraxinusmandshurica）幼苗的研究也發(fā)現(xiàn)，供N水平增加時，水曲柳幼苗葉片的葉綠素含量、類胡蘿卜素、可溶性蛋白含量以及可溶性糖含量增加，高N引起的這種生理水平上的改變可能有助于減緩鹽分脅迫的毒害作用。其二，高濃度的NO3－－N有助于植物在高鹽分脅迫下調節(jié)體內的離子平衡，促進植物生長［11］。Song和 Xing［11］研究發(fā)現(xiàn)，低鹽脅迫下（1 mmol／L）高濃度的NO3－－N對葉中K＋的含量沒有很大的影響，但在高鹽分脅迫下（600 mmol／L），高濃度N可增加葉片中K＋的含量。植物體中有50多種酶是被K＋激活的，并且K＋的這種作用不能被Na＋所代替［12］，所以當植物體中K＋缺乏時，植物的生長會受到抑制。由于本試驗也是選用NO3－－N作為N的供體，所以得出的結論與Song和Xing［11］的研究結果存在一定的相似性。

P營養(yǎng)對2種堿蓬幼苗生物量的積累也具有明顯影響。低鹽分脅迫下，高P濃度有利于生物量的積累，此時鮮重和干重較大。由于低鹽分條件下鹽分不是植物生長的主要制約因素，而P營養(yǎng)卻是植物光合作用中光合磷酸化不可缺少的營養(yǎng)物質。在碳水化合物的代謝過程中，許多物質必須首先進行磷酸化作用，所以P就通過控制碳水化合物的代謝影響著植物的光合作用，進而控制植物的初級生產力［13］，溫洋和金繼運［14］研究發(fā)現(xiàn)，增施磷肥可提高苜蓿（Medicagosativa）葉片葉綠素含量和葉綠素a／b。低鹽分脅迫下，堿蓬生物量的積累受P的影響較大，從而表現(xiàn)出高P濃度有利于堿蓬生物量的積累。比較而言，在高鹽分脅迫下，低P濃度卻有利于2種堿蓬生物量的積累。由于在高鹽分脅迫下植物的生理生化指標（如葉片質膜透性、脯氨酸含量和可溶性糖含量［15］、MDA含量［16］以及葉片葉綠素含量［17］均會發(fā)生很大變化，所以堿蓬生物量的積累主要受鹽分和P交互作用的影響。在高鹽脅迫和低P條件下，堿蓬幼苗將光合產物更多地分配至地下根系，其幼苗根冠比（表1，表2）和P利用效率高，從而有利于幼苗的生長。林磊和周志春［18］對木荷（Schimasuperba）的研究也得到類似結果，當植物處于環(huán)境脅迫（干旱）以及低P條件下，有利于木荷的生長。由于當前關于鹽分脅迫與P交互作用的相關研究還鮮有報道，所以結合當前相關研究及本研究結果推測，低P偏好可能是植物適應環(huán)境脅迫的一個特殊生理適應機制，但該推論的正確性有待于進一步證實。

3.3 N、P濃度及鹽分對幼苗生長狀況的影響

N營養(yǎng)水平改變引起的植物體內碳分配的變化通常用葉重比、莖重比、根重比（葉、莖和根干重占整株干重的百分比）［19］、根莖比和根冠比［20］等參數(shù)加以描述。本研究發(fā)現(xiàn)，在N濃度相同條件下，隨著鹽分的升高，2種堿蓬幼苗的根重比、莖重比和根冠比均降低，而葉重比均增大。這主要是由于植物在逆境時，通常會調節(jié)地上和地下生物量分配，即改變植物的根重比、莖重比、葉重比以適應脅迫環(huán)境變化有關［21］。本研究結果與莊偉偉等［22］對銀沙槐（Ammodendronargenteum）幼苗的研究結論不同，即隨著脅迫程度（鹽旱脅迫）的增加，銀沙槐幼苗的根重比和根冠比增加，而葉重比降低。原因主要與鹽分脅迫條件下不同植物幼苗各器官對鹽分響應機制的差異有關。馬紅媛等［23］對4種禾本科牧草的研究發(fā)現(xiàn)，4種牧草的根冠比對NaCl脅迫的響應不同。隨著NaCl濃度的增加，羊草（Leymuschinensis）根冠比呈顯著上升趨勢；高冰草（Agropygronelongatum）根冠比在低鹽脅迫時 （50～150 mmol／L）顯著低于對照；俄羅斯新麥草（Elymusjunceus）根冠比則隨著 NaCl濃度增加呈顯著下降趨勢；葦狀羊茅（Festucaarundinacea）的根冠比隨著NaCl濃度增加則無顯著變化。由于堿蓬為葉片肉質植物，該特點也是其對鹽分脅迫的一種結構上的適應，因為在鹽分脅迫下該結構可增大葉片中液泡的體積，從而可在葉片中積累更多水分（可溶性離子）［24］。

N營養(yǎng)對植物根冠的生長具有調控作用［25］。貧N誘發(fā)根系競爭性生長，冠根比（地上部分干重／根干重）相對較低；提高供N水平，地上干重增長速率高于地下，冠根比提高；過高的N營養(yǎng)則抑制根系的伸長，冠根比非常高［26］。對不同生境下堿蓬的相關研究發(fā)現(xiàn)，在無鹽分脅迫下，N對幼苗不同器官的生長基本無很大影響；在中等鹽分脅迫下，二者幼苗的根重比和根冠比在N濃度為5 mmol／L時取得最大值；在高鹽分脅迫下，二者幼苗的根重比和根冠比在10 mmol／L時取得最大值，說明不同N濃度對二者幼苗生長狀況的影響與鹽分之間存在密切關系。另外，根系的生長狀況與地上部生理代謝和干物質積累也密切相關。根冠比過小，表明根系生長不良，難以為地上部輸送充分的養(yǎng)分和水分，而根冠比過大，出現(xiàn)根系冗余，使光合產物向生殖器官的投入減少，影響地上部生物學產量的形成，導致水分和養(yǎng)分的利用效率降低［25］。2種堿蓬的根系在高鹽分脅迫下的生物量較低，從而影響?zhàn)B分和水分的供給，但在N存在條件下，會緩解這一現(xiàn)象。此時，植物根系增加可提供足夠的養(yǎng)分和水分，進而使得植物可適應高鹽分脅迫。

P營養(yǎng)對植物不同器官的生長狀況也具有一定的調節(jié)作用。已有研究表明，根系形態(tài)及其在低P脅迫條件下的變化是影響植物吸磷能力的一個重要因素。植物在低P條件下，不僅地上部同化物向根系的運輸量增加［27］，而且根系對同化物的利用效率也有所提高［28］，進而使缺磷植物的根冠比增大。根冠比增大是植物適應低P環(huán)境的重要機制之一［29］。不同P濃度對2種堿蓬幼苗各器官生長狀況的影響差異較大。在低鹽分脅迫下，不同P濃度對二者幼苗生長的影響基本一致，但在高鹽分脅迫下，隨著P濃度的升高，JP1的根重比和根冠比均增加，葉重比降低，而JP2的根重比和根冠比均降低，葉重比增加。相關研究發(fā)現(xiàn)，二者由于所處水鹽梯度的差異形成綠色和紫紅色2種表現(xiàn)型，其葉片肉質化程度［30］、葉片色素積累及光合特性［31］、葉片抗氧化系統(tǒng)［32］等均具有明顯差異，內部組織結構的差異可能會影響到幼苗對P的吸收和利用，進而表現(xiàn)為P對堿蓬各器官生長狀況（如根冠比等）影響的差異。

綜上所述，N、P濃度對不同生境下堿蓬種子萌發(fā)及幼苗生長存在影響，且整體表現(xiàn)在高鹽分脅迫條件下，高N濃度或低P濃度有助于二者種子萌發(fā)和幼苗生長。據2009年山東省海洋環(huán)境質量公報顯示，近年來黃河口營養(yǎng)鹽呈增加趨勢，且主要污染物為無機氮，P含量相對較低，為黃河口近岸海域的限制性因子。所以依據本研究結果，黃河水的輸入對黃河口潮灘堿蓬退化區(qū)的恢復具有有利的作用。

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