魔芋休眠生理研究進展

杜紀艷 ，張盛林 ，3

（1.教育部南方山地園藝學重點實驗室，重慶，400715；2.西南大學園藝園林學院；3.中國園藝學會魔芋協(xié)會）

魔芋（Amorphophallus）是天南星科（Araceae）魔芋屬（Amorphophallus Blume）多年生草本植物[1]，主要分布于亞洲和非洲的熱帶及亞熱帶的一些國家和地區(qū)。隨著對魔芋需求量的不斷增加，魔芋種植面積不斷擴大。魔芋喜溫暖濕潤的環(huán)境，不耐低溫，15℃以下即停止生長，但由于大多數(shù)地區(qū)冬季溫度較低，為了適應低溫環(huán)境，魔芋的休眠期較長，一般為4～5個月。因此，及時解除魔芋休眠、促進其萌發(fā)生長在實際生產(chǎn)中具有重要意義。在查閱文獻的基礎上，就魔芋休眠生理的研究進展進行了綜述，以期為魔芋休眠研究和魔芋種植提供參考。

1 魔芋的休眠

休眠是指在植物個體發(fā)育過程中，生長暫時停止的現(xiàn)象[2]。按照 Lang（1987）等提出的分類方法，休眠可分為相關休眠、生理休眠、生態(tài)休眠。據(jù)王玉蘭[3]、孫遠明等[4]、宋志紅等[5]的研究，魔芋的休眠屬于生理休眠，生理休眠又稱內(nèi)休眠，是指內(nèi)休眠組織本身產(chǎn)生抑制物質(zhì)，抑制植株生長，即使植物在環(huán)境適合的情況下亦很難恢復生長。最常見的內(nèi)休眠為需低溫、光周期反應調(diào)節(jié)的休眠。

張禾[6]、王玉蘭[3]根據(jù)魔芋休眠過程中的生理生化反應特征，將魔芋休眠劃分為4個階段：休眠初期、深休眠期、休眠解除期（芽萌動期）和芽伸長期。不同魔芋種的花芽球莖和葉芽球莖休眠期長短有所不同。 孫遠航[7]、王玉蘭[3]、李川[8]研究表明，花魔芋（A.konjac）的花芽球莖在自然條件下的休眠期比葉芽球莖短1個多月。在20℃條件下，一、二、三年生花魔芋葉芽球莖的休眠期分別為 （107±4）d、（105±6）d、（99±6）d，4 年生花魔芋花芽球莖的休眠期為（44±8）d。 白魔芋（A.albus）的花芽球莖與葉芽球莖的休眠期長短差異不顯著。

2 影響魔芋休眠的因素

種子休眠，一方面是由于種子所處的外界條件不適宜而被迫休眠，另一方面是由于種子本身的結(jié)構(gòu)、生理生化特性造成的[9]。對于魔芋，根據(jù)影響魔芋休眠的因素來源可以分為內(nèi)部因素和外界因素2個方面。

2.1 內(nèi)部因素對魔芋休眠的影響

①酶類 在植物體內(nèi)，過氧化氫酶和多酚氧化酶均為保護酶，能有效地清除植物因抵抗逆境而產(chǎn)生的活性氧和超氧陰離子自由基，使生物體內(nèi)自由基維持在一個較低水平，從而防止其對細胞的傷害。

王玉蘭[3]研究表明，魔芋有一個從芽可萌動，但伸長速度并未增加到芽迅速伸長的時期，即為從開始解除休眠到徹底解除休眠的過渡時期，此期魔芋內(nèi)部進行著激烈的生理生化反應。根據(jù)過氧化氫酶及多酚氧化酶活性變化推測，魔芋休眠破除的代謝基礎可能與種子萌發(fā)需經(jīng)過磷酸戊糖途徑（PPP）相似，隨著魔芋的萌動，呼吸代謝由糖酵解途徑轉(zhuǎn)向戊糖途徑，即進入解除休眠的過程。由于戊糖途徑的進行，NADPH（煙酰胺-腺嘌呤二核苷酸磷酸）的再氧化利用了體內(nèi)的過氧化氫，種芋內(nèi)的過氧化氫酶活性逐漸下降，多酚氧化酶活性增強。同時，由于正常的呼吸途徑受到抑制，呼吸強度、淀粉酶活性均很低。當積累足夠的能量及輔助酶后，呼吸代謝又恢復到正常的糖酵解途徑，休眠也被徹底解除。在適宜條件下，球莖可迅速萌發(fā)生長，淀粉酶、過氧化氫酶活性及呼吸強度都隨之增強。魔芋球莖休眠的破除過程歷時2個多月，凡能促進NADPH再氧化的因子，均可能促進魔芋休眠的解除，例如，呼吸末端氧化酶抑制劑、過氧化氫酶抑制劑及能直接供給氧的制劑，皆可縮短魔芋休眠的過程，促進發(fā)芽[10]。

在魔芋休眠過程中，過氧化氫酶和多酚氧化酶的變化呈現(xiàn)一定的階段性，同時魔芋的呼吸作用也呈現(xiàn)一定的階段性。由此推測，過氧化氫酶和多酚氧化酶可能與魔芋休眠的解除過程有關。

②激素類物質(zhì) a.細胞分裂素（CK）。CK是一類在植物根部產(chǎn)生的促進細胞分裂的物質(zhì)，能夠調(diào)節(jié)植物細胞的生長和發(fā)育，促進多種組織的分化和生長，與植物生長素有協(xié)同作用。天然的細胞分裂素可以分為兩大類：游離態(tài)細胞分裂素和結(jié)合態(tài)細胞分裂素。6-芐基腺嘌呤（BA）和激動素（KT）是常見的人工合成的細胞分裂素[11]。

孫遠明等[12]的研究表明，CK的增加與魔芋休眠的解除具有一致性，CK可能在魔芋球莖從休眠向萌發(fā)轉(zhuǎn)變的過程中起著重要作用，而外源CK類BA和KT處理休眠球莖均可獲得促進頂芽萌發(fā)和誘導不定芽產(chǎn)生的效果。其中，KT可能是球莖萌發(fā)的啟動因子，但對芽的伸長生長無促進作用。10，50 mg/L的BA或KT不但對休眠球莖頂芽的萌發(fā)有促進作用，同時能誘導球莖不定芽的形成，其中，以50 mg/L的效果最明顯。KT+GA3處理與KT處理（均為50 mg/L）相比，萌發(fā)后的頂芽伸長生長速度明顯加快，但不定芽的數(shù)量沒有增加；KT+GA3處理與用GA3處理（均為50 mg/L）相比，頂芽膜質(zhì)鱗片早3 d左右開裂，頂芽的伸長生長略快些。

b.赤霉素（GA）和脫落酸（ABA）。GA 和 ABA 是調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的重要激素。其中，GA是一種促進植物生長的激素，可促進種子萌發(fā)、莖稈伸長、葉片生長、花粉管生長、花和種子發(fā)育等；而ABA是一種抑制生長的植物激素，主要作用是引起芽休眠、葉片脫落和抑制生長等，并在種子休眠、萌發(fā)、氣孔關閉、干旱、低溫等非生物脅迫應答中起重要調(diào)控作用。

宋志紅等[5]研究表明，赤霉素具有促進魔芋球莖萌發(fā)的作用，隨著魔芋球莖內(nèi)赤霉素含量的上升，球莖向休眠期方向轉(zhuǎn)變，且當赤霉素濃度達到100 mg/L時，試管微球莖的發(fā)芽率最高，為73.5%。孫遠明等[13]的研究表明，魔芋的休眠主要受控于主芽組織中所含的ABA和GA的比例。在球莖剛收獲開始休眠時，ABA含量與GA含量之比為4∶1；在深休眠期（12月至翌年1月）二者比例高達50∶1，到2月下旬休眠解除時，二者比例降到3∶1左右，說明內(nèi)源ABA可維持休眠、抑制頂芽萌發(fā)，而GA作用則相反。另外，用ABA或GA作外源激素處理也可影響其休眠，用5 mg/L以上濃度ABA處理已解除休眠的球莖，對其頂芽萌發(fā)及生長均有明顯的抑制作用，用0.2 mg/L以上濃度GA3處理休眠球莖，對頂芽萌發(fā)生長有不同程度的促進作用。據(jù)孫遠明等[14]的研究表明，0.1 mg/L GA3處理的頂芽生長最快，而GA3雖能促芽生長，卻不能促進生根。

2.2 外界因素對魔芋休眠的影響

魔芋的休眠不僅受自身內(nèi)含物的影響，同時也受外界環(huán)境以及部分化學物質(zhì)的影響。

①溫度和相對濕度 趙慶云等[15]、張禾[6]、龐杰等[16]、鄭克明[17]、謝春梅等[18]、周揚家[19]的研究表明，魔芋休眠初期球莖呼吸代謝旺盛，水分蒸發(fā)量大，易造成高溫高濕環(huán)境，引起霉菌滋生導致球莖腐爛。這一時期應加強通風換氣，散熱排濕，使貯藏溫度穩(wěn)定在8～10℃。貯藏期間溫度過低易使種芋機能衰退，萌芽推遲，且容易出現(xiàn)凍害，嚴重時受凍部位變軟導致全部組織凍死；溫度過高，魔芋的呼吸作用加強，加大水分散失，高溫高濕易導致軟腐病的滋生及蔓延，從而導致魔芋種植過程中軟腐病的大面積發(fā)生。另外，相對濕度以60%～70%為宜，濕度過大種芋易腐爛，過小則影響發(fā)芽。休眠解除期（芽萌動期）若外界環(huán)境溫度低，魔芋易遭受冷害，保持溫度10～13℃、濕度65%為宜。此期只要溫度達12℃，濕度達80%，即可打破休眠，芽點發(fā)亮，但不伸長。芽伸長期應針對外界會出現(xiàn)的低溫天氣注意保暖，這時只要溫度達到15℃以上，就可伸長出苗，形成植株；但溫度超過20℃，則伸長速度快，易形成老化苗。孫遠明等[4]研究表明，球莖休眠期長短與積溫有一定的關系。溫度在5～20℃時，溫度愈高，休眠期愈短；而低溫可延長休眠期，溫度愈低，效應愈顯著。因此，魔芋休眠期間，溫度和濕度過高或過低均不利于魔芋的貯藏和萌發(fā)，但是，適當時期較高的溫度及濕度對解除休眠有一定的積極作用。

②通氣狀況 在魔芋的貯藏過程中，如果通氣狀況不佳，可能會造成魔芋不能進行正常的有氧呼吸，另外，若空氣不流通，也會使空氣中的各種細菌、真菌等繁殖速率加快，不利于魔芋的保存。周揚家[19]的研究證明，新鮮種芋貯藏期間，球莖不斷進行呼吸作用，如果貯藏環(huán)境通風不良，氧含量不足，會使種芋無氧呼吸加強，易造成爛種。因此，貯藏期間應注意通風換氣，確?？諝庹Ａ魍ā?/p>

③部分化學物質(zhì) 在魔芋的休眠過程中，部分化學物質(zhì)可以對魔芋的休眠生理產(chǎn)生一定的影響。孫遠明等[14]研究證明，用氯乙醇和硫脲處理球莖有利于頂芽萌發(fā)，其中，硫脲處理的芽長為對照的5.8倍；高錳酸鉀、氯乙醇和0.1 mg/L及1 mg/L乙烯利對頂芽萌發(fā)影響不大；硫氰酸鉀和10 mg/L乙烯利對頂茅萌發(fā)有抑制作用。各試劑對頂芽直徑的影響與芽長相似，但是，各試劑對球莖生根的效應有所不同：處理后的1個月內(nèi)，硫脲、高錳酸鉀、氯乙醇均能促進生根，其中高錳酸鉀不能促進芽的生長；處理后的第2個月內(nèi)，促進生根作用基本消失，硫氰酸鉀和乙烯利對根的萌發(fā)有抑制效應。另外，在深休眠期，硫脲處理也有破除休眠、促進萌發(fā)生根的作用，可比對照提早萌發(fā)約2個月；硫脲的使用濃度以0.5%～1.5%為宜。硫酸、雙氧水及流水沖洗對破除休眠促進萌發(fā)有一定的作用，但效果不及硫脲，并易出現(xiàn)球莖腐爛現(xiàn)象。

謝春梅等[18]、彭鳳梅等[20]的試驗證明，PEG 6000、FeSO4·7H2O、KNO3、硫脲、α-萘乙酸等藥劑對白魔芋實生種子萌發(fā)均有一定的促進作用，其中以1%硫脲在 25℃催芽的效果最好，100 mg/L、1%FeSO4·7H2O在25℃催芽效果較佳。

3 解除休眠的措施

孫遠明等[4]認為，魔芋的萌發(fā)是由頂芽生長錐葉原基中細胞的擴增、分化造成。在球莖休眠期受球莖內(nèi)源激素的影響，葉原基中的細胞分裂受到抑制[21]，因此，在球莖休眠后期，采取適當控制外界因素、調(diào)節(jié)內(nèi)源激素等措施，可延長或縮短休眠期。

破除種子休眠的方法有物理機械處理法（如溫度處理、機械處理、射線處理等）、藥物激素處理法、氣體處理法等。張禾[6]的研究表明，催芽一般采用升溫（溫度達12～20℃）增濕（濕度達到80%）的辦法，如增加覆蓋物、生火爐、適當灑水等；也可采用化學的方法打破休眠，如采用1.5%～5%的硫脲水溶液浸泡魔芋，不僅促進芽生長，還可使根系早生。謝春梅等[18]、孫遠明等[21]證實了，先用雙層紗布將種子包好，再放入1 500 mg/L的赤霉素液中浸泡12～24 h，然后放入清水中浸泡，靜置于室溫下，每天換水1～2次，可以較快速地解除休眠。孫遠明等[12]采用GA3、BA和KT等激素以及其他有機溶劑對魔芋球莖進行處理，可破除魔芋球莖休眠，起到不同程度的促進頂芽萌發(fā)的作用。彭鳳梅等[20]采用不同濃度、不同藥劑（如 PEG 6000、BA、GA、FeSO4·7H2O、硫脲等）和不同溫度預處理經(jīng)消毒和未經(jīng)消毒的白魔芋實生種子，對其萌發(fā)生長可起到不同的作用。

4 展望

目前，已經(jīng)對魔芋的休眠生理有了初步的認識，并提出了解除休眠的方法，但是對魔芋休眠生理的認識仍存在很多不足，因此，今后應從以下幾方面入手，對魔芋的休眠生理進行進一步的研究。隨著現(xiàn)代科技的發(fā)展，今后應繼續(xù)重視酶類、激素、環(huán)境條件等對魔芋萌發(fā)的影響研究。首先，酶類對魔芋休眠的作用機理不明確。雖然已有學者針對酶類物質(zhì)在魔芋休眠過程中的活性變化情況做了一定的研究，并根據(jù)這一研究對酶類的作用機理進行了推測，但并未提出具體的推測依據(jù)，需要我們進一步的研究。其次，內(nèi)源激素在休眠過程中變化的原因以及影響機理仍不明確。目前對魔芋休眠4個階段中的生理生化反應特性已經(jīng)有了初步認識，并根據(jù)研究提出了影響魔芋休眠的幾種激素，但是這些激素具體的作用機制仍不明確，有待進一步研究。再次，外源激素與內(nèi)源激素對魔芋休眠的影響是否具有協(xié)同或抑制作用仍有待研究。雖然通過研究已經(jīng)明確部分外源激素，如赤霉素、脫落酸、激動素等，對魔芋的休眠有一定的作用，但是何時用激素處理魔芋球莖效果最佳、內(nèi)源激素與外源激素如何同時起作用，以及它們之間如何進行相互作用等，仍不清晰。

隨著分子生物學的快速發(fā)展，以后可以從分子水平對魔芋的休眠和萌發(fā)進行研究，特別是基因表達、基因組測序和以雙向凝膠電泳及質(zhì)譜分析為技術(shù)基礎的蛋白質(zhì)組學分析可以作為研究魔芋休眠和萌發(fā)的新工具和新方向，把有利于解除魔芋休眠的各種因素應用到實際貯藏與種植中，也是今后研究的重要方向。目前已經(jīng)明確部分因素對魔芋休眠的作用，但是如何結(jié)合外界因素和內(nèi)部因素，在現(xiàn)實生產(chǎn)中利用可操控手段對魔芋休眠進行調(diào)控，并指導魔芋安全越冬貯藏和豐產(chǎn)栽培，仍有待研究。

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