鍬甲(鞘翅目:金龜總科)分類的歷史及展望

吳 瓏，吳珍泉

(1．貴州大學(xué)昆蟲研究所，貴州貴陽(yáng)550025;2．福建農(nóng)林大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，福建福州350002)

鍬甲，亦稱鍬形蟲，屬昆蟲綱Insecta，鞘翅目Coleoptera，鍬甲科Lucanidae，種內(nèi)多樣性突出，性二態(tài)現(xiàn)象典型，很多種類雄蟲具多型性，因而是研究昆蟲進(jìn)化和系統(tǒng)發(fā)育的很好的類群。成蟲食液、訪花食蜜，部分具有肉食性，幼蟲腐食，棲食于樹樁及其根部等，能幫助分解朽木和腐植質(zhì)，占具著獨(dú)特的生態(tài)位，且具有開發(fā)生物防治的前景。成蟲多夜出活動(dòng)，大部分種類具有趨光性，也有白天活動(dòng)的種類。全球已經(jīng)記載有近100多屬1000余種(Fujita，2010)，我國(guó)已經(jīng)記載有24屬200余種(Hua，2002)。由于部分種類體型大、外形奇特而為大眾喜愛(ài)和收藏，并作為寵物飼養(yǎng)、繁殖，已經(jīng)成為重要的標(biāo)本商品，具有較好的經(jīng)濟(jì)文化價(jià)值。

1 國(guó)外鍬甲分類研究史

鍬甲外形獨(dú)特，人類在近300年前就開始關(guān)注這類特殊的昆蟲。鍬甲分類學(xué)方面的主要研究歷史如下:

Linnaeus(1735)在《自然系統(tǒng)》(Systema Naturae)第一版中命名了世界上的第一種鍬甲:Scarabaeus parallelipipedus(Linnaeus，1735)(現(xiàn)歸入 Dorcus屬)。Scopoli(1763)建立了第一個(gè)鍬甲屬:Lucanus屬，該屬如今被認(rèn)定為鍬甲科的模式屬。Latreille(1804)建立了現(xiàn)存意義上的

鍬甲科:Lucanidae。Leach(1815)再次詳細(xì)描述了鍬甲科Lucanidae。Macleay(1819-1886)，研究了大洋州地區(qū)(爪哇、澳洲、新幾內(nèi)亞)的鍬甲，累計(jì)命名鍬甲12新屬21新種。Hope(1831-1845)研究了喜馬拉雅山周邊地區(qū)的鍬甲，共發(fā)表6新屬38新種。Westwood(1832-1875)發(fā)表了來(lái)自世界各動(dòng)物地理區(qū)的鍬甲累計(jì)9新屬72新種，并于1845年與Hope共同發(fā)表了第一個(gè)鍬甲科世界名錄，是一本4亞科系統(tǒng)名錄。Thomson(1856-1863)研究了東洋和澳洲區(qū)的鍬甲，其中有2新屬46新種，并于1862年發(fā)表了一份7亞科系統(tǒng)的名錄，記錄了他的個(gè)人收藏標(biāo)本。Parry(1843-1876)研究了世界各動(dòng)物地理區(qū)的鍬甲，累計(jì)發(fā)表9新屬92新種。Waterhouse(1869-1900)研究了世界各動(dòng)物地理區(qū)的鍬甲，累計(jì)發(fā)表5新屬37新種。Boileau(1897-1910)研究了東洋區(qū)的鍬甲，累計(jì)發(fā)表新種123種。Van Roon(1910)發(fā)表了一份世界鍬甲名錄，建立了具有科學(xué)性的鍬甲9亞科分類系統(tǒng)，該名錄中記錄了鍬甲9亞科75屬747種。1927-1939年間，三輪勇四郎(Miwa，1921)記錄了我國(guó)臺(tái)灣鍬甲6亞科18屬28種;Miwa和Chujo(1939)發(fā)表了另一份鍬甲名錄，記錄了日本諸島和我國(guó)臺(tái)灣島的鍬甲8亞科21屬52種。Nagel(1924-1941)研究了東洋區(qū)東南亞諸島的鍬甲，累計(jì)發(fā)表新種64種。Didier(1925-1953)研究了東洋區(qū)的鍬甲，累計(jì)發(fā)表15新屬97新種。并與Seguy(1953)年發(fā)表了《Catalogue illustré des Lucanides du globe》，記錄了世界鍬甲10亞科104屬1086種。Benesh(1932-1960)研究了世界各動(dòng)物地理區(qū)的鍬甲，其中發(fā)表了北美地區(qū)的5新屬40新種，并總結(jié)了近兩個(gè)世紀(jì)的鍬甲研究，于1960年發(fā)表了一份世界鍬甲名錄:《Coleopterorum Catalogus Supplementa，pars8:Lucanidae》178頁(yè)，首次明確了“科-亞科-族”的鍬甲高級(jí)分類，進(jìn)一步完善了鍬甲的分類系統(tǒng)，記錄了世界鍬甲8亞科18族86屬1081種，屬種分類引用文獻(xiàn)詳實(shí)、依據(jù)明確，確定了很多種的分類地位，為現(xiàn)代鍬甲分類起了很大的推動(dòng)作用。Arrow(1935-1950)研究了英屬印度地區(qū)的鍬甲，并在1950年出版的《英屬印度動(dòng)物志》第4卷中記錄了英屬印度地區(qū)的鍬甲4亞科14屬138種。Delisle(1955-1980)研究了中南半島和東南亞島嶼的鍬甲，累計(jì)發(fā)表新種3新屬83新種。Bomans(1967-1997)研究了各地博物館的標(biāo)本，累計(jì)發(fā)表世界各動(dòng)物地理區(qū)的鍬甲3新屬145新種。日本Maes發(fā)表了《世界鍬甲科目錄》(1992)，記載了世界鍬甲1220種。水沼哲郎(Mizunuma)和永井信二(Nagai)合作研究了世界各動(dòng)物地理區(qū)的鍬甲，《世界鍬甲大圖鑒》(1994)，記載了世界鍬甲74屬910種，包括1新屬56新種54新亞種和鍬甲科中的化石種，書中附有原色圖版156頁(yè)，其中原色標(biāo)本照片696張和模式標(biāo)本彩色照片240張。Krajcik發(fā)表了《Lucanidae of the World，Catalogue-Part 1，Checklist of the stag beetles of the world(Coleoptera:Lucanidae)》(2001)，記錄了世界鍬甲8亞科107屬1536種，并列出了詳細(xì)的參考文獻(xiàn)和每個(gè)種的模式產(chǎn)地和保存位置。Araya(2001)首次將分子生物學(xué)技術(shù)用于鍬甲分類。Amnuay和Maes(2002)記錄了泰國(guó)鍬甲23屬115種。Krajcik 發(fā)表:《Lucanidae of the world．Catlogue-Part II，Encyclopaedia of the Lucanidae(Coleoptera:Lucanidae)》(2003)，在分類學(xué)方面，修改并完善了卷1的分類系統(tǒng)，尤其是對(duì)Dorcus屬的修改(Krajcik，2001、2003)。Fujita(2010)出版:《世界のクワガタムシ大図鑑》，包括世界鍬甲1414種(包含35個(gè)新種，25個(gè)新亞種)，其中1348種附有彩色照片，包括模式標(biāo)本照片376張(Fujita，2010)。目前主要采用的鍬甲分類系統(tǒng)為Benesh，1960與Mizunuma，1994，最主要分歧在于Dorcus屬的分類。

2 中國(guó)鍬甲分類研究

中國(guó)的鍬甲研究起步比較晚，早期的鍬甲分類研究主要是外國(guó)學(xué)者在進(jìn)行。主要?dú)v史如下:

Hope(1842)發(fā)表了來(lái)自浙江舟山的Lucanus confucius(現(xiàn)歸入Prosopocoilus屬)(Hope，1845)。Thomsons(1986)、Bate(1866)、Fairmaire(1875)等記錄了上海、臺(tái)灣、云南等地的鍬甲。三輪勇四郎(1921)記錄了我國(guó)臺(tái)灣鍬甲6亞科18屬28種。胡經(jīng)甫在《Catalogus Insectorum Sinensium》(1935)中，記錄我國(guó)鍬甲5亞科16屬54種，這是中國(guó)人對(duì)中國(guó)鍬甲的首次系統(tǒng)記錄。Bomans(1976-1997)發(fā)表了中國(guó)福建、臺(tái)灣等地的鍬甲新種12種。馬文珍(1979-2002)在全國(guó)各地的地方志和論文中，共記錄了中國(guó)鍬甲17屬66種，包括了一些中國(guó)新記錄種(馬文珍，1987、1992a、1992b、1993a、1993b、1997、1999、2001、2002a、2002b)。章有為(1981-1988)記述西藏鍬甲，發(fā)表了采自西藏的新種:Xizangia cryptonychus(現(xiàn)已確認(rèn)為鍬甲科Penichrolucanus屬)(章有為，1981、1988)。臺(tái)灣王效岳撰著，日本境野廣行(1990)審定的《臺(tái)灣鍬形蟲圖說(shuō)》通過(guò)臺(tái)灣省立博物館出版，這是臺(tái)灣第一本鍬甲圖鑒，以圖文敘述了臺(tái)灣產(chǎn)44種鍬甲。黃桔和Boucher(1991)合作發(fā)表了采集于西藏的Psedolucanus prometheus和Psedolucanus imitator。臺(tái)灣張永仁(1993)在《臺(tái)灣鍬形蟲》中記錄了臺(tái)灣鍬甲49種，比日本專家多3種，成就獲中國(guó)與日本昆蟲學(xué)術(shù)界贊譽(yù)，書中記錄了臺(tái)灣鍬甲的種類，發(fā)生，分布，采集要點(diǎn)等詳細(xì)資料。臺(tái)灣王效岳(1994)在《認(rèn)識(shí)臺(tái)灣的昆蟲》(第5卷-鍬形蟲)中記錄了臺(tái)灣鍬甲18屬52種，并圖文并貌地記述了其中18屬46種。意大利Zilioli(1998-2005)等通過(guò)研究博物館館藏標(biāo)本和購(gòu)買于標(biāo)本商人的標(biāo)本，發(fā)表了我國(guó)浙江、福建、四川等地的鍬甲10余種(含亞種)(Zilioli，1998、1999a、1999b、2000、2002、2003、2005)。臺(tái)灣賴延奇(2001)出版了《沈醉兜鍬-飼養(yǎng)與繁殖》，書中詳細(xì)描述了鍬甲和犀金龜?shù)娘曫B(yǎng)、繁殖方法。華立中(2002)在《List of Chinese Insects》(Vol．2)中系統(tǒng)記載了中國(guó)鍬甲27屬252種(華立中，2002)。《中國(guó)物種紅色名錄》(汪松和解焱，2004)中記載了中國(guó)珍稀鍬甲6屬7種，并列舉了這些物種的分布、瀕危程度和原因。臺(tái)灣張永仁(2006)通過(guò)遠(yuǎn)流出版社出版:《鍬形蟲54》，該書完整紀(jì)錄臺(tái)灣產(chǎn)14屬54種鍬甲外觀特色與生態(tài)習(xí)性，書后附有臺(tái)灣鍬甲圖鑒包括臺(tái)灣鍬甲所有已知種和一些未知種，幾乎包括了臺(tái)灣鍬甲種所有種類的變異類型。黃灝(2006)發(fā)表了采自西藏東南部的Noseolucanus zhengi和Lucanus(Pseudolucanus)pani，云南西北部的 Lucanus(Pseudolucanus)mingyiae，并概述了分布于亞洲的Lucanus屬種類。臺(tái)灣賴廷奇、柯心平(2008)出版了《沉醉兜鍬增補(bǔ)版》，在《沉醉兜鍬》第一版的基礎(chǔ)上豐富了許多飼養(yǎng)繁殖的品種和方法。黃灝和畢文烜(2009)合作發(fā)表了采自浙江的鍬甲:Aesalus zhejiangensis，模式產(chǎn)地浙江鳳陽(yáng)山，海拔1600 m。黃灝和陳常卿(2009)合作發(fā)表了Platycerus yingqii Huang＆Chen，2009，并圖文概述了分部于中國(guó)的琉璃屬(Genus Platycerus)鍬甲。萬(wàn)霞等(2010)發(fā)表了中國(guó)鍬甲新記錄種6種。黃灝和陳常卿(2010)合作出版《中華鍬甲［壹］》，記錄、討論了中國(guó)Lucanus屬、Eolucanus屬、Noseolucanus屬鍬甲，共計(jì)3屬54種，包括雌雄成蟲的檢索表、描述、標(biāo)本及外生殖器照片、部分種類的分布圖、中文名-學(xué)名對(duì)照、后記。除了上述歷史，還有許多來(lái)自歐洲和日本的學(xué)者，如:Arrow(1935、1937、1950)，Benesh(1953)，F(xiàn)ujita(2004、2010)，Ianishi(1987、1990)，Imura(1993、1994a、1994b、1996、2001、2002a、2002b、2004、2005a、2005b、2005c、2006a、2006b)，Inahara(1981)，Mizunuma(1985、1991a、1991b、1994)，Okuda(2003)，Parry(1875)，Sakaino(1993、1994)，Tanikado(1992、1997、1998a、1998b)，Tsukawaki(1996、1998、1999)等發(fā)表了來(lái)自中國(guó)各地的鍬甲新種、新亞種，及涉及中國(guó)鍬甲分類的種級(jí)，屬級(jí)分類位置變化。關(guān)于中國(guó)產(chǎn)的鍬甲的研究，主要還是新分類單元的發(fā)現(xiàn)。

世界鍬甲的研究起步早，涉及各動(dòng)物地理區(qū)系，除了新分類單元的描述，還有多本世界鍬甲的專著，其中東洋區(qū)的鍬甲種類豐富，有較多人研究。目前影響較大的世界鍬甲專著和鍬甲分類系統(tǒng)為Benesh(1960)與Mizunuma(1994)兩個(gè)系統(tǒng)，最主要分歧在于Dorcus屬、Prosopocoilus屬的分類，歐洲研究者傾向于將幾個(gè)大屬分為若干個(gè)小屬，日本研究者則傾向于將這些小屬合并到大屬中。

中國(guó)鍬甲研究起步比較晚，早期的研究主要是外國(guó)學(xué)者進(jìn)行，21世紀(jì)以來(lái)有較多中國(guó)學(xué)者參與研究，研究?jī)?nèi)容主要是新分類單元的發(fā)現(xiàn)及種類繁殖。

3 問(wèn)題與展望

鍬甲分類學(xué)研究的主要問(wèn)題集中在鍬甲各級(jí)分類單元的分類地位存在質(zhì)疑或不統(tǒng)一、文獻(xiàn)缺乏、模式標(biāo)本外流、標(biāo)本檢視困難、模式產(chǎn)地錯(cuò)誤。

3．1 分類地位

區(qū)系調(diào)查不全面，是各級(jí)分類單元的分類地位存在質(zhì)疑或不統(tǒng)一的主要原因。

在地理位置偏遠(yuǎn)的地方，尤其是交通不便的海島和山區(qū)(如墨脫、獨(dú)龍江等)，依據(jù)一些屬種連續(xù)分布的特性及一些屬(如Lucanus屬)高度分化的特點(diǎn)，有可能發(fā)現(xiàn)一些新種或新亞種、新記錄。也可能發(fā)現(xiàn)一些種類在分布上的連續(xù)性，這種發(fā)現(xiàn)將造成一些地理亞種的無(wú)效。

部分種類具有多個(gè)亞種，如歐洲地區(qū)Lucanus cervus的11個(gè)亞種，日本地區(qū)Aegus laevicollis的12個(gè)亞種，隨著分子生物學(xué)技術(shù)的進(jìn)一步發(fā)展，這些問(wèn)題有望得到解決。還有一些種及亞種之間關(guān)系的問(wèn)題，如:Odontolabis cuvera的亞種重疊分布，它們之間的關(guān)系究竟是種內(nèi)顏色差異，還是種間差異，有待通過(guò)飼育來(lái)解決。

關(guān)于科及屬的內(nèi)涵問(wèn)題，如鍬甲和擬鍬甲和關(guān)系，Dorcus、Prosopocoilus、Lucanus等屬的內(nèi)涵爭(zhēng)議等，有望在充足標(biāo)本的基礎(chǔ)上，結(jié)合形態(tài)學(xué)和分子生物技術(shù)，建立一個(gè)廣泛和科學(xué)的分類標(biāo)準(zhǔn)。

3．2 文獻(xiàn)

早期的分類研究主要是外國(guó)學(xué)者在進(jìn)行，一些新種新亞種主要由外國(guó)學(xué)者發(fā)表，文獻(xiàn)在國(guó)內(nèi)相當(dāng)缺乏，再加上國(guó)內(nèi)一些學(xué)者在文獻(xiàn)等方面由于種種原因不能合作，使這種人為的文獻(xiàn)缺乏的情況更加嚴(yán)重，阻礙了國(guó)內(nèi)相關(guān)研究的進(jìn)一步發(fā)展。隨著各國(guó)文獻(xiàn)電子化網(wǎng)絡(luò)化(如google學(xué)術(shù)、biodiversitylibrary．org等)，文獻(xiàn)缺乏的情況有望解決。

3．3 模式標(biāo)本

模式標(biāo)本外流現(xiàn)象嚴(yán)重。伴隨著昆蟲標(biāo)本商業(yè)的不斷發(fā)展，從事標(biāo)本交易的商人越來(lái)越多，包括眾多的農(nóng)民、畜牧業(yè)者，這種情況在廣東、四川、云南、海南等地的山區(qū)非常普遍，許多標(biāo)本商不斷地進(jìn)行標(biāo)本對(duì)外輸出并因經(jīng)濟(jì)原因拒絕對(duì)內(nèi)提供，使國(guó)內(nèi)的研究工作更加困難。此外，一些外國(guó)學(xué)者在中國(guó)境內(nèi)盜采標(biāo)本，直接加劇了模式標(biāo)本的外流。

模式標(biāo)本檢視困難。絕大部分早期發(fā)表的模式標(biāo)本保存在外國(guó)的博物館中，國(guó)內(nèi)學(xué)者在檢視這些標(biāo)本的同時(shí)必須犧牲大量的時(shí)間和金錢。20世紀(jì)90年代以來(lái)，日本等國(guó)外學(xué)者發(fā)表了眾多來(lái)自中國(guó)的新種新亞種，許多模式標(biāo)本仍為個(gè)人收藏，而不是標(biāo)本館或博物館中，使得檢視模式標(biāo)本日益困難。

標(biāo)本產(chǎn)地錯(cuò)誤。部分標(biāo)本商出于種種原因，如產(chǎn)地保密、提高價(jià)格的需要等，將錯(cuò)誤的產(chǎn)地提供給購(gòu)買者，包括學(xué)者，這些來(lái)源于標(biāo)本商的標(biāo)本中，有些是新種，但是產(chǎn)地是錯(cuò)誤的，這就造成了一些新種模式產(chǎn)地錯(cuò)誤的現(xiàn)象。由于部分種類數(shù)量小、分布狹窄、采集困難，此類問(wèn)題要單獨(dú)解決十分困難。有望通過(guò)和標(biāo)本采集者廣泛合作，可以補(bǔ)充平時(shí)科研采集的時(shí)空局限性，使區(qū)系調(diào)查更全面。

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