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    同德小花堿茅種子發(fā)育過程中幾個生理指標的變化

    2012-03-12 08:47:04周青平顏紅波劉文輝梁國玲賈志峰
    草業(yè)科學 2012年7期
    關鍵詞:同德盛花期小花

    史 鵬,周青平,顏紅波,劉文輝,梁國玲,賈志峰

    (1.青海大學,青海 西寧 810000; 2.青海省畜牧獸醫(yī)科學院,青海 西寧 810016)

    同德小花堿茅(Puccinelliatenuifloracv. Tongde)于2007年11月全國牧草品種審定委員會審定通過,登記為野生栽培品種,耐旱、耐寒,極耐鹽堿,在pH值8.5~9.0的土壤上生長良好;其干草產量和種子產量表現(xiàn)優(yōu)良;適宜在海拔4 000 m以下高寒地區(qū)種植,且能安全越冬。

    種子的發(fā)育是植物生長發(fā)育的開始,對植物的生長有著較大的影響[1]。國際上對種子的研究已有很長歷史,20世紀30年代我國開始在該領域已進行研究,目前有關禾本科牧草種子的研究已有較多報道[2-8]。同德小花堿茅作為一個新申報的牧草品種,對其研究多集中在鹽堿地對苗期生理特性與生長特性的影響[9-10],而對于種子發(fā)育的研究較少。為此,本研究分析同德小花堿茅種子發(fā)育過程中的各項生理指標的變化以及激素含量的變化規(guī)律,以期為其種子生產提供基礎數(shù)據(jù)和理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1試驗材料 試驗地位于青海省海北州西海鎮(zhèn)二分廠,海拔3 103 m,100°52′ E,36°58′ N,年降水量391.9 mm,1月均溫-14.4 ℃,7月均溫11.5 ℃,年均溫-0.1 ℃,年日照時數(shù)2 912 h。

    測試樣品為生長第3年的同德小花堿茅,于2011年自盛花期第8天開始,每3 d采種取樣1次,至8月30日種子完熟共采樣12次。

    1.2試驗方法

    1.2.1種子含水量測定 對新鮮的樣品進行含水量測定,并將測定后剩余的種子在-20 ℃以下冷凍保存,作為其他項目測試樣品。將樣品稱取2份,放入稱量盒測定其質量。放入烘箱,在130 ℃恒溫下烘3 h,取出稱量盒,密封好放入干燥器中冷卻30 min,取出稱量,記下質量。再放入130 ℃的烘箱內烘1 h,冷卻稱量,至質量恒定為止,最后一次質量作為烘干后質量。進行含水量計算。

    種子含水量(%)=(烘前試樣質量-烘后試樣質量)/烘前試樣質量×100%。

    測定中要求稱量準確度為0.01 g;2份試樣測定結果,差距不得超過0.4%,否則重新測定。

    1.2.2可溶性糖含量測定 將清理干凈的新鮮樣品混勻,稱取0.10~0.30 g放入帶有刻度的試管中,3次重復,加入蒸餾水5 mL,用塑料薄膜密封試管口,于沸水中提取30 min(提取2次),將提取液過濾,裝入25 mL容量瓶中,多次漂洗試管,定容至刻度。用移液槍吸取樣品液0.5 mL,置于試管中(重復2次),加1.5 mL蒸餾水,以下步驟同制作標準曲線的步驟,按順序加入試劑(苯酚、濃硫酸溶液),顯色并測定吸光度。利用標準曲線查出糖的量。

    可溶性糖含量(%)=從標準曲線查得糖的量(μg)×提取液體積(mL)×稀釋倍數(shù)/[測定用樣品液的體積(mL)×樣品質量(g)×106]×100。

    1.2.3淀粉含量測定 將提取過可溶性糖后剩余的物質置于三角瓶(250 mL)中,加入2%HCl 25 mL,置于水浴鍋內煮沸1 h直至淀粉完全分解。室溫冷卻,向三角瓶中滴加甲基紅試劑1滴,用5 mol NaOH中和至微堿性,用500 mL容量瓶定容。吸提取液1 mL放入試管中,加蒽酮試劑5 mL,重復3次,置于水浴鍋內煮沸10 min;冷卻后用空白作為對照,將分光光度計調成620 nm波長,進行讀數(shù),并讀取光密度,從標準曲線上查找相應的糖濃度(μg·mL-1)[2]。

    式中,A為樣品稀釋后體積(mL);C為提取液含糖量(μg·mL-1);W為種子質量(mg)。

    1.2.4激素含量測定 將-20 ℃低溫冷凍的種子取出,并稱取0.5 g,利用酶聯(lián)免疫分析(ELISA)試劑盒,按試劑盒說明書操作測定IAA、GA和ABA的含量。

    2 結果與分析

    2.1種子鮮質量、含水量和干質量的變化 同德小花堿茅種子的鮮質量在發(fā)育初期迅速增加,盛花期后26 d達到最大,200粒種子質量為45.62 mg,此后由于水分的不斷散失,種子鮮質量逐漸降低,最后保持穩(wěn)定(圖1),各取樣時期鮮質量差異均顯著(P<0.05)。

    隨著同德小花堿茅種子的逐漸成熟,種子含水量由75.23%減少至21.60%,各時期含水量下降速率不同,在盛花期后8~26 d含水量由75.23%降至27.85%,平均每天以2.50%的速率下降。而從盛花期后26~41 d,以平均每天0.39%的速率降至21.60%。此后,種子的含水量變化比較小(圖1)。各取樣時期含水量差異均顯著(P<0.05)。

    同德小花堿茅種子內干物質質量隨著種子含水量的降低而逐漸增加(圖1)。200粒種子干質量從盛花期后8 d的5.85 mg,以平均1.42 mg·d-1的速率迅速增加到盛花期后26 d的最大干質量33.22 mg。此后,種子干質量變化趨于穩(wěn)定,基本不變,標志種子進入生理成熟期。根據(jù)牧草種子干質量的變化,同德小花堿茅種子在盛花期后26 d前后達到理論生理成熟。各取樣時期干質量差異均顯著(P<0.05)。

    圖1 同德小花堿茅種子發(fā)育過程中含水量、干質量和鮮質量的變化

    2.2可溶性糖含量和與淀粉含量的變化 種子發(fā)育初期,可溶性糖含量在盛花期后23 d之前快速降低。盛花期后23 d起種子內可溶性糖含量下降緩慢,在盛花期后29 d由最初22.56%下降到9.17%,此后可溶性糖含量不再下降,維持在相對穩(wěn)定較低的狀態(tài)(圖2)。各取樣時期可溶性糖含量差異均顯著(P<0.05)。

    淀粉含量的變化同可溶性糖的變化相反(圖2),大體呈增加的趨勢,盛花期后26 d前含量由6.67%快速增長到20.38%。此后淀粉含量有所下降,變化不大,保持在16%左右。各取樣時期淀粉含量差異均顯著(P<0.05)。

    圖2 同德小花堿茅種子可溶性糖和淀粉含量的變化

    2.3生長素(IAA)、赤霉素(GA)和脫落酸(ABA)含量的變化 同德小花堿茅種子內IAA含量在盛花期后8 d就達到最大值(0.46 μg·g-1),從盛花期后11~23 d IAA含量在種子發(fā)育過程中變化不大,維持在0.38 μg·g-1左右,盛花期后23 d開始,IAA含量呈現(xiàn)逐漸下降趨勢(圖3)。在盛花期后17、26、29、32、35 d這5個時期生長素含量差異不顯著(P>0.05)。

    GA含量在種子成熟過程中,初期呈上升的變化趨勢,在盛花期后23 d達到最大值。此后含量有所下降,但保持在一定水平上,即0.32~0.38 μg·g-1(圖3)。在盛花期后11、14、23 d這3個時期赤霉素含量差異不顯著(P>0.05),但此3個時期與盛花期后17、20、26、29、32、35 d 6個時期赤霉素含量差異顯著(P<0.05)。

    圖3 同德小花堿茅種子成熟過程中脫落酸、赤霉素和生長素含量的變化Fig.3 Change of ABA,GA and IAA content in the development process of Puccinellia tenuiflora cv. Tongde seeds

    ABA含量在種子成熟過程中逐漸增加,并在盛花期后23 d達到最大值。此后脫落酸含量略有下降,但基本穩(wěn)定(圖3)。在盛花期后20、26、29、35和38 d這5個時期脫落酸含量差異不顯著(P>0.05)。

    3 討論

    許多研究表明,種子含水量隨種子的成熟而下降,種子含水量的變化與種子的發(fā)育關系密切[11-14]。不同的禾草之間,種子成熟過程中含水量的變化不同[11]。即使是同一類牧草,在不同年份里,由于各種因素的影響也會使種子含水量發(fā)生變化。在惡劣氣候條件下,無芒雀麥(Bromusinermis)種子水分散失要比正常氣候下快[12]。Hill等[13]對3種禾本科牧草研究表明,在不同年份里,因氣候條件的不同,種子發(fā)育過程中含水量變化不同。馬春暉等[14]在新疆的研究表明,高羊茅(Festucaarundisnacea)種子生理成熟期含水量與徐榮等[15]在寧夏銀川地區(qū)得出的試驗結果不同。所以,用種子含水量來確定種子達到生理成熟期,還應對不同的禾草進行大量試驗,得出種子含水量的變化規(guī)律,用精確的數(shù)據(jù)來證明種子的成熟期。

    同德小花堿茅種子發(fā)育過程中淀粉含量的變化與可溶性糖變化相反,但與種子重變化相似,其含量呈現(xiàn)增加的變化趨勢。青海扁莖早熟禾、老芒麥、無芒雀麥和葦狀羊茅種子成熟過程中,淀粉含量隨著含水量的下降而下降[1-3,10]。這種變化說明,淀粉不僅是植物種子中重要的營養(yǎng)物質,淀粉在被合成的過程中,部分參與種子的代謝過程被分解掉[19]。

    同德小花堿茅種子發(fā)育過程中,生長素、脫落酸和赤霉素3種激素,最高值最先出現(xiàn)的是生長素,脫落酸則是在種子達到生理成熟時才達到最高值。在種子發(fā)育過程中,不同內源激素發(fā)揮著不同的作用。同德小花堿茅種子成熟過程中內源激素含量與出現(xiàn)的時間同其他禾本科牧草存在著一定差異[12,17-19]。所以,該變化在不同牧草種子中有待深入研究。

    4 小結

    同德小花堿茅種子在盛花期后26 d干質量最大,并達到種子生理成熟期,含水量為27.85%。

    可溶性糖含量變化呈先升高后降低的趨勢,淀粉含量變化則相反。

    植物內源激素IAA、GA和ABA的含量最大值逐次出現(xiàn)。

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