高 翔, 陳曉蘭, 潘汝謙,3*,嚴小龍, 廖 紅
(1.華南農業(yè)大學根系生物學研究中心,廣州 510642;2.廣東省惠州市惠城區(qū)農業(yè)技術推廣中心,516008;3.華南農業(yè)大學細菌與殺菌劑研究室,廣州 510642)
大豆[Gl ycine max (Linn.)Merr.]是一種重要的糧食、油料、飼料和能源兼用作物,富含蛋白質、脂肪、碳水化合物和各種維生素,而且還能提供微量營養(yǎng)元素和一些必需的生長激素,具有重要的食品保健功能,在國民生產和人民生活中占有重要地位[1-2]。近年來,隨著高產優(yōu)質大豆品種的推廣,廣東省大豆的種植面積不斷擴大[3]。大豆病害是限制大豆產量和品質提高的重要因素之一,在世界各地,每年因各種病害給大豆生產造成的經(jīng)濟損失巨大[4]。但是,廣東省大豆病害種類和主要病害缺乏系統(tǒng)的調查報道。本研究小組自2006年至2010年,對廣東省新推廣大豆品種發(fā)生的病害進行了系統(tǒng)調查,為大豆病害的防控提供科學依據(jù)。
調查于2006年6月-2010年10月間,在廣東大豆主產區(qū)廣州增城、英德、湛江、博羅、梅州和河源等6個市(縣)進行。
主要調查的大豆品種包括華南農業(yè)大學育成的春大豆品種:‘華春1號’、‘華春2號’、‘粵春03-3’和‘粵春04-5’等;夏大豆品種:‘華夏1號’、‘華夏3號’和‘桂夏2號’等;以及從巴西引進的品種‘巴西10號’和廣東本地品種‘本地2號’。
采用一般調查和定點調查相結合,調查大豆各種病害發(fā)生的普遍率和嚴重度。采集病害樣品。根據(jù)不同的病害特點,對病部有子實體的標本,采用挑、刮、透明膠粘貼、徒手切片、冰凍切片等方法進行制片,對于病部子實體尚未形成或未成熟的標本,先行保濕,等病部形成子實體或成熟后再制片,對不產生子實體的標本進行常規(guī)組織分離培養(yǎng)。病原菌的分離培養(yǎng)和致病性測定均參考方中達的方法[5]。制片后鏡檢,依其形態(tài)特征并參閱文獻進行鑒定。
經(jīng)調查和鑒定,在廣東省新推廣大豆品種上共發(fā)現(xiàn)病害12種。其中,真菌病害9種,分別是:銹病、霜霉病、紅冠腐病、絲核菌葉枯病、炭疽病、白絹病、白粉病、鐮刀菌根腐病和煤煙病;細菌病害1種,為細菌性葉斑??;線蟲病害1種,為根結線蟲病;病毒病害1種,為花葉病毒病。發(fā)生較普遍或者危害比較嚴重的主要病害分別是銹病、霜霉病、紅冠腐病、花葉病、絲核菌葉枯病和炭疽病。這些病害的發(fā)生危害和分布情況簡要描述如下。
(1)銹?。翰≡鸀槎故韺愉P菌(Phakopsor a pachyr hizi)。主要危害葉片,也侵染葉柄和幼莖。整個生育期內均能侵染。在發(fā)病初期,葉片上出現(xiàn)黃褐色小斑點。病斑擴展后葉背面有稍隆起的斑疹狀夏孢子堆,呈紅褐色或黑褐色。發(fā)病嚴重時葉片變黃,干枯脫落。大豆銹病主要發(fā)生在梅州和英德等地。每年的9-10月是該病發(fā)生的高峰期。在梅州地區(qū),發(fā)病嚴重的地塊銹病發(fā)病率高達80%。大豆不同的生育期對銹病的抗病力不同,開花前期較抗病,開花后易感病。潮濕天氣和適宜溫度(25℃)病害發(fā)生蔓延較快?!A夏1號’和‘華夏3號’比較感病,未發(fā)現(xiàn)較抗病的品種。
(2)霜霉病:病原菌為東北霜霉(Per onospor a manchurica)。主要危害葉片。發(fā)病初期在葉片表面出現(xiàn)圓形或不規(guī)則形、邊緣不清晰的黃綠色小斑點,后變褐色多角形或不規(guī)則病斑;在葉背生有灰色絨毛狀物。發(fā)病嚴重時,病斑匯成大斑塊,病葉干枯,呈黃褐色,最終引起葉片的大量脫落。該病主要發(fā)生在博羅、梅州、英德等地。5-6月多雨季節(jié),利于霜霉病發(fā)生和流行。在梅州地區(qū),大豆霜霉病的發(fā)病率高達60%?!A春1號’和‘華夏1號’較為抗病,‘華春2號’、‘粵春03-3’和‘華夏3號’比較感病。
(3)紅冠腐病:病原菌為冬青麗赤殼菌(Calonectria ilicicol a),無性階段為寄生柱枝孢菌(Cylindrocl adium par asiticum)。主要危害大豆莖基部及根部。罹病植株頂部葉片變黃,隨即萎蔫和落葉;莖基部變紅褐色,根系變黑腐爛(圖1),最終植株死亡。在潮濕條件下,在發(fā)病的部位有大量紅橙色球狀子實體出現(xiàn),為病原菌的子囊果。紅冠腐病主要分布在博羅縣和梅州市等地。夏大豆發(fā)病較普遍且嚴重。大豆結莢期最感病。病害通常在結莢早期開始發(fā)病,在秋季干旱情況下,如果進行灌水,則在灌水后病情迅速蔓延;罹病大豆提前死亡,大豆豆粒不能正常灌漿,使產量和品質大大降低。夏大豆品種‘華夏3號’從鼓莢期開始出現(xiàn)大面積落葉枯死,在田間形成若干發(fā)病中心。高溫高濕有利于病害的發(fā)生發(fā)展。博羅地區(qū)紅冠腐病發(fā)生比較嚴重,發(fā)病率可高達80%。此地區(qū)已有超過10年的大豆種植歷史,土壤為酸性紅壤,p H在5.0左右;常年的連種有利于病原菌的積累和侵染,而偏酸性土壤也可能有利于病原菌的生長和繁殖?!A夏1號’、‘華夏3號’、‘桂夏2號’和‘本地2號’都比較感病,沒有發(fā)現(xiàn)較抗病的品種。
圖1 大豆紅冠腐病癥狀
(4)絲核菌葉枯?。翰≡橇⒖萁z核菌(Rhi-zoctonia sol ani)。主要危害大豆的葉片,也可以危害莖和豆莢等植株地上部組織。該病在大豆的整個生長期均可發(fā)生,以成熟期發(fā)病最嚴重。病原菌通過菌絲主動生長,從莖基部沿著莖稈向上攀援至葉片。罹病的莖稈出現(xiàn)不規(guī)則的褐色病斑,葉片受侵染后出現(xiàn)不規(guī)則水漬狀褐色病斑,嚴重時整個葉片快速枯死(圖2)。在潮濕條件下,發(fā)病部位可見白色的菌絲體和白色至褐色、饅頭狀、表面粗糙的菌核。在田間,該病通常有明顯的發(fā)病中心,逐漸向四周蔓延。此病主要發(fā)生在博羅、梅州和增城等地。‘華夏1號’、‘華夏3號’、‘華春2號’和‘巴西10號’高度感病?!A春1號’和‘桂夏2號’相對比較抗病。水稻和大豆輪作的地塊發(fā)病較嚴重。
圖2 大豆絲核菌葉枯病癥狀
(5)炭疽?。翰≡鸀榇蠖固烤揖–olletotrichu m gl ycines)??晌:Υ蠖谷~片、豆莢和莖稈等地上部組織。葉片病斑褐色;在莖稈上的任何部分均可發(fā)病,當病斑繞莖一周后,常常導致病斑以上的部分枯死,危害較為嚴重;炭疽病的典型病征是,在罹病的葉片、豆莢和莖稈等組織上均密生黑色小點,為病原菌的分生孢子盤;在病莢上小黑點呈輪紋狀排列。此病普遍發(fā)生,以博羅、梅州和增城等地比較嚴重。
(6)白絹病:病原菌為齊整小核菌(Sclerotium rol f sii)。主要危害植株的莖基部和根部。罹病植株鄰近地面的莖基部組織和根系變黑腐爛,導致植株整株枯死。在潮濕條件下,莖基部的病部及植株周圍的地面均可生長出大量的絹絲狀白色菌絲體和初期為白色、后期變?yōu)闇\褐色、褐色至黑色的菌核,菌核表面光滑,球形,大小介于0.5~2 mm之間。苗期和成株期均有發(fā)病。此病在各調查地點均有發(fā)現(xiàn),零星發(fā)生。
(7)白粉病:病原菌為蓼白粉菌(Er ysiphe pol ygoni),無性階段為白粉孢霉(Oidiu m er ysiphoides)。主要危害葉片。在罹病的葉片上,初期可見覆蓋著白色粉狀物的小病斑,為病原菌的菌絲體和分生孢子;小病斑不斷擴大成較大的病斑。病斑上的白色絲狀物可變成灰色至灰褐色(圖3)。后期罹病的葉片組織逐步變黃。此病僅見于增城寧西基地的個別區(qū)試品種上。
(8)鐮刀菌根腐?。翰≡鸀榍巡$牭毒‵usariu m sol ani)。主要危害植株的根系,罹病根系變黑腐爛,導致植株死亡。一般在苗期發(fā)病,導致缺苗。零星發(fā)生。
(9)煤煙?。翰≡鸀楦涕倜红凭–apnodiu m citri)。主要危害葉片。罹病葉片上鋪滿黑色霉狀物。偶見于個別品種上。
(10)細菌性葉斑?。翰≡磋b定。主要危害葉片。根據(jù)寄主品種以及發(fā)病癥狀的不同,有兩種。一種主要發(fā)生在‘梗青’等品種上,病斑褐色,大小在2~5 mm不等,無黃暈;另一種主要發(fā)生在‘桂夏2號’等品種上,為針頭大小的褐色小病斑,有非常明顯的黃暈,該癥狀容易與大豆銹病混淆。室內鏡檢,這兩種類型病斑的切片均可見明顯的細菌溢現(xiàn)象(圖4)。因此,診斷為細菌性葉斑病。
圖4 大豆細菌性葉斑病癥狀
(11)花葉病毒病:病原物未鑒定。大豆的整個生育期均可發(fā)生。田間大豆病株上的危害癥狀變異很大,不同品種和生育期,病害癥狀不同。主要癥狀是植株矮化,莖部頂芽及葉片皺縮卷曲,葉片暗綠色。此病在博羅、梅州、英德等各調查地區(qū)春夏季普通發(fā)生。梅州個別發(fā)病嚴重區(qū)域發(fā)病率可達80%?!A春2號’、‘粵春03-3’、‘粵春04-5’、‘華夏1號’、‘華夏3號’、‘桂夏2號’和‘本地2號’較感??;沒有發(fā)現(xiàn)抗病品種。
(12)根結線蟲病:病原物為根結線蟲(Meloidogyne spp.),主要侵染植株根系。罹病植株生長緩慢,矮小,葉色淺黃,表現(xiàn)為植株地上部明顯生長不良;拔起病根,可見根系有許多膨大的根結(與大豆的固氮根瘤明顯不同)(圖5);解剖根結,在顯微鏡下可見大量各種發(fā)育階段的線蟲蟲體,包括梨形的雌蟲、線狀的幼蟲和成蟲,以及蟲卵等(圖5)。該病在田間偶見,僅見于廣州增城市。
1959年廣東省農業(yè)廳曾記載廣東省大豆的主要病害為炭疽病和花葉病[6]。1979年劉惕若等曾記載了大豆銹病、霜霉病、炭疽病、白粉病、紋枯病、白絹病、立枯病、細菌性葉燒(斑疹)病、細菌性斑點病、花葉病和根結線蟲病等病害,其中,全國或各大豆產區(qū)均有分布危害的有霜霉病和花葉病,在廣東省有分布危害的有銹病、細菌性葉燒病和根結線蟲?。?]。1980年余子林等記載了廣東湛江地區(qū)的春、夏、秋、冬均有大豆銹病的發(fā)生,但一般年發(fā)生不嚴重[8]。近年來廣東大豆種植面積不斷增大,但是關于廣東大豆病害的發(fā)生情況缺乏系統(tǒng)調查。本研究共調查到廣東大豆病害12種,不僅病害的種類比前人記載的增加了,病害的發(fā)生危害和流行情況也有許多新的變化。紅冠腐病是最近在廣東首次報道的大豆新病害[9],在廣東該病原菌寄生柱枝孢還可侵染花生引起花生黑腐病[10]。寄生柱枝孢(亦稱花生黑腐病菌)是我國進境植物檢疫性對象。寄生柱枝孢可通過種子進行長距離傳播,因此,必須注意防止該病菌的擴散蔓延[11]。
圖5 大豆根結線蟲病癥狀
劉惕若等報道大豆白絹病的病原菌為Pellicul aria centrif uga,無性階段為R.sasakii[7]。此外,國內未見關于大豆白絹病的進一步報道。本研究發(fā)現(xiàn)大豆白絹病在苗期和成株期均有發(fā)生,特別在是春大豆苗期發(fā)病容易導致缺苗。劉惕若等報道大豆白粉病僅見于河北,病原菌為Sphaerotheca f uliginea[7]。貴州農學院大豆組和段麗霞于1982年報道在貴州進行區(qū)試的個別大豆品種上發(fā)生“國內罕見病害”大豆白粉?。?2]。本研究也僅僅在個別區(qū)試大豆品種上觀察到白粉病的發(fā)生。
劉惕若等記載了由立枯絲核菌引起的大豆苗期立枯??;同時還記載了“大豆紋枯病”,但將病原菌鑒定為P.sasakii,且未記載病原菌的無性階段[7]。其實,“大豆紋枯病”的病原菌就是立枯絲核菌(R.sol ani),因此,也有人使用“大豆絲核菌病”[13-14]和“絲核菌屬地上部枯萎病”[15]等中文名稱。由于“紋枯病”主要在水稻、玉米和甘蔗等寄主植物上使用,而在大豆上,由絲核菌引起的病害,其癥狀并不是典型的“云紋大斑”,因此,“大豆紋枯病”這個名稱顯然不貼切。而“大豆絲核菌病”雖然表明了病害的致病菌種類,卻沒有反映病害的特征。至于 “絲核菌屬地上部枯萎病”這個名稱,可能是從英文名稱“Rhizoctonia aerial blight”[16]直譯過來的;由于中文的“枯萎病”常用于描述“維管束侵染”的病害,如“香蕉枯萎病”等,因此,“大豆絲核菌屬地上部枯萎病”這個名稱也不能夠準確反映病害的主要特征。本研究調查到的大豆絲核菌葉枯病,雖然在大豆地上部的任何部位均可發(fā)病,但主要危害的是葉片;在葉片上的菌絲體通過主動生長,攀緣在相鄰的葉片上進行不斷擴展,導致大量葉片快速枯死;根據(jù)這一特征,本研究使用了“絲核菌葉枯病”這個名稱。在廣東,大豆常與水稻輪作,大豆絲核菌葉枯病發(fā)病較嚴重。這可能是立枯絲核菌在水稻和大豆上輾轉侵染的結果,因為,廣東水稻紋枯病的發(fā)病非常普遍,田間形成的菌核數(shù)量很多??傊?,大豆絲核菌葉枯病有再猖獗的趨勢,仍然值得重視。
劉惕若等記載的細菌性葉燒病,又稱斑疹病、小斑性葉燒病和疫病等,病斑大小為1~2 mm,病斑組織木栓化,稍隆起,病斑周圍無黃暈;而細菌性斑點病則是褐色多角形病斑,黃暈明顯[7]。本研究發(fā)現(xiàn)的大豆細菌性葉斑病,其癥狀與前人描述的有明顯不同:主要表現(xiàn)為明顯褐色病斑的,周圍卻沒有黃暈;而針頭大小病斑的類型,周圍黃暈明顯(圖5)。因此,這兩種類型的大豆細菌性病害,究竟是文獻報道的大豆細菌性葉斑病和泡斑病[7,17],還是同一種病害在不同品種上表現(xiàn)不同的癥狀?還有待進一步研究。
劉惕若等記載廣東發(fā)生的大豆根結線蟲病主要是南方根結線蟲(M.incognita var.acrita)[7]。本研究發(fā)現(xiàn)的大豆根結線蟲種類,還需要進一步鑒定。
本文記載的大豆花葉病,根據(jù)病害癥狀推測病原物可能是大豆花葉病毒(Soybean mosaic vir us)[7,18]。我國大豆花葉病發(fā)生普遍而嚴重,導致顯著減產和種子質量下降,本研究也發(fā)現(xiàn)大豆花葉病在廣東省各調查基地均有發(fā)生,個別嚴重地區(qū)發(fā)病率高達80%。因此,應注意花葉病毒的防治和進一步進行研究。
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