運(yùn)動(dòng)技能形成的生物學(xué)基礎(chǔ)與階段性特征

田聚群，邵 偉，王曉飛

1 運(yùn)動(dòng)技能的概念及研究現(xiàn)狀

運(yùn)動(dòng)技能是指人體在特定的時(shí)間和空間里根據(jù)需要精確地調(diào)控肌肉的能力，是在運(yùn)動(dòng)過(guò)程中按照一定的技術(shù)要求完成的隨意運(yùn)動(dòng)行為，是一組通過(guò)學(xué)習(xí)而獲得、通過(guò)記憶而強(qiáng)化的相關(guān)肌肉群的順序收縮活動(dòng)。運(yùn)動(dòng)技能的形成與中樞神經(jīng)系統(tǒng)的可塑性密切相關(guān)。學(xué)習(xí)能夠激活無(wú)活性的突觸，也能讓有活性的突觸失活，而長(zhǎng)時(shí)記憶的儲(chǔ)存也需要合成新的蛋白質(zhì)。

目前，在闡明與解釋運(yùn)動(dòng)技能形成機(jī)制時(shí)主要存在三種理論：(1)巴甫洛夫的高級(jí)神經(jīng)活動(dòng)學(xué)說(shuō)及其條件反射理論。按照巴甫洛夫的理論，條件反射的生理學(xué)機(jī)制，是大腦皮層上的暫時(shí)神經(jīng)聯(lián)系形成，而運(yùn)動(dòng)技能被定義為“系列化的運(yùn)動(dòng)條件反射”，運(yùn)動(dòng)技能的形成就是建立復(fù)雜、連鎖、本體感受性的運(yùn)動(dòng)條件反射過(guò)程。(2)信息論與控制論。運(yùn)動(dòng)技能的形成是一個(gè)反復(fù)練習(xí)、逐步改進(jìn)和逐步完善的過(guò)程。在形成和提高運(yùn)動(dòng)技能的過(guò)程中，神經(jīng)系統(tǒng)通過(guò)來(lái)自體內(nèi)外的反饋信息，獲得動(dòng)作的完成情況，并與動(dòng)作技能的要求進(jìn)行比較，根據(jù)其誤差情況來(lái)校正動(dòng)作。反饋信息經(jīng)過(guò)感覺(jué)器官進(jìn)入中樞神經(jīng)系統(tǒng)，進(jìn)而引起另外的運(yùn)動(dòng)信號(hào)，以不斷調(diào)整、糾正運(yùn)動(dòng)動(dòng)作。運(yùn)動(dòng)技能形成的信息反饋通道，實(shí)際上是一種人體自我控制系統(tǒng)。(3)自組織理論。運(yùn)動(dòng)技能的學(xué)習(xí)，其本質(zhì)就是要在主體目標(biāo)的規(guī)定與導(dǎo)向下，在神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中構(gòu)成一個(gè)新的序參量，這種新的序參量即為通過(guò)學(xué)習(xí)后所確定的系統(tǒng)反應(yīng)的宏觀模式及其有序度，是一種網(wǎng)絡(luò)自組織后的必然反映。它的基礎(chǔ)是網(wǎng)絡(luò)內(nèi)大量相關(guān)要素的有序排列，網(wǎng)絡(luò)在新序參量目標(biāo)導(dǎo)向下的變化過(guò)程就是學(xué)習(xí)的過(guò)程。當(dāng)網(wǎng)絡(luò)的自組織完成時(shí)，新序參量也就形成了，運(yùn)動(dòng)技能也就建立了。運(yùn)動(dòng)技能是一個(gè)泛腦網(wǎng)絡(luò)在目標(biāo)導(dǎo)向下的神經(jīng)系統(tǒng)從狀態(tài)空間到結(jié)構(gòu)的一種自組織的新的有序狀態(tài)[1，2]。

隨著神經(jīng)系統(tǒng)科學(xué)研究的不斷深入，與運(yùn)動(dòng)技能形成有關(guān)突觸可塑性的研究獲得了長(zhǎng)足的進(jìn)步，學(xué)習(xí)與記憶的分子機(jī)制有了新的研究成果。因此，從中樞神經(jīng)可塑性的角度在突觸的水平上來(lái)解釋運(yùn)動(dòng)技能的形成過(guò)程已經(jīng)成為可能。若想使新形成的運(yùn)動(dòng)技能獲得持久穩(wěn)定的保留，需要啟動(dòng)長(zhǎng)時(shí)記憶的建立過(guò)程。長(zhǎng)時(shí)記憶是在解剖學(xué)上重構(gòu)了神經(jīng)環(huán)路，它的存儲(chǔ)需要合成新的蛋白質(zhì)。正是由于在重構(gòu)神經(jīng)環(huán)路與合成新的蛋白質(zhì)過(guò)程中突觸的變化具有一定的規(guī)律，從而在運(yùn)動(dòng)技能的形成過(guò)程中產(chǎn)生相對(duì)穩(wěn)定的階段性特征。因此，突觸可塑性是運(yùn)動(dòng)技能形成的神經(jīng)生物學(xué)基礎(chǔ)。

2 運(yùn)動(dòng)技能形成的生物學(xué)基礎(chǔ)

2.1 中樞神經(jīng)系統(tǒng)的可塑性

運(yùn)動(dòng)學(xué)習(xí)、運(yùn)動(dòng)實(shí)踐和“使用” 可以誘導(dǎo)腦的可塑性，以建立新的運(yùn)動(dòng)計(jì)劃(技巧)為目的的重復(fù)性運(yùn)動(dòng)，經(jīng)過(guò)一段時(shí)間以后，可以使皮質(zhì)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)系統(tǒng)激發(fā)出特殊的興奮性改變。[3]學(xué)習(xí)和記憶是腦的基本功能，人和動(dòng)物必須通過(guò)學(xué)習(xí)改變自身的行為，以適應(yīng)不斷變化的外界環(huán)境。研究發(fā)現(xiàn)，神經(jīng)系統(tǒng)在整個(gè)生命過(guò)程中始終處于一種可修飾、可調(diào)節(jié)和可塑造的狀態(tài)。在受到損傷或內(nèi)外環(huán)境發(fā)生變化的情況下，中樞神經(jīng)具有使其結(jié)構(gòu)和功能隨之發(fā)生相應(yīng)變化的能力。例如當(dāng)支配某些區(qū)域的神經(jīng)元軸突被切斷后，離這種去神經(jīng)支配區(qū)域較遠(yuǎn)的或鄰近的完好無(wú)損的神經(jīng)元的軸突長(zhǎng)出側(cè)枝小芽(collateral sprouting,側(cè)枝出芽)，延伸到去神經(jīng)支配的靶神經(jīng)元上，重新建立突觸性聯(lián)系[4]。

突觸可塑性是中樞神經(jīng)可塑性的重要組成部分，它包括結(jié)構(gòu)和功能兩方面的變化。突觸結(jié)構(gòu)的可塑性包括：突觸連接的形成與消退、突觸活性區(qū)數(shù)量與面積的改變、突觸間隙的變化以及各種亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)的改變等。突觸功能的可塑性，主要表現(xiàn)為：突觸傳遞效能的增強(qiáng)或減弱。研究表明，突觸傳遞的可塑性與神經(jīng)系統(tǒng)的高級(jí)功能——學(xué)習(xí)與記憶關(guān)系密切[5]。

若想使新形成的運(yùn)動(dòng)技能獲得持久穩(wěn)定的保留，需要啟動(dòng)長(zhǎng)時(shí)記憶的建立過(guò)程。記憶若要持久牢固，大腦必須對(duì)記憶內(nèi)容投入更多的注意資源，將新信息與原有的知識(shí)網(wǎng)絡(luò)聯(lián)系起來(lái)，進(jìn)行深入徹底的加工。無(wú)論是短時(shí)記憶還是長(zhǎng)時(shí)記憶，突觸聯(lián)系的變化都改變了神經(jīng)環(huán)路。不同的是，長(zhǎng)時(shí)記憶是在解剖學(xué)上重構(gòu)了神經(jīng)環(huán)路，短時(shí)記憶是功能變化的結(jié)果。此外，解剖學(xué)上的變化持續(xù)時(shí)間與長(zhǎng)時(shí)記憶持續(xù)的時(shí)間等長(zhǎng)。Bailey、Mary Chen、Carew和Eric R.Kandel的研究發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)時(shí)記憶不只是短時(shí)記憶在時(shí)間上的延伸，而是由長(zhǎng)時(shí)記憶引起的突觸強(qiáng)度變化更持久一些，使神經(jīng)環(huán)路中突觸的數(shù)目也發(fā)生了變化。長(zhǎng)時(shí)習(xí)慣化時(shí)，感覺(jué)神經(jīng)元和運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元之間的前突觸端(presynaptic terminal)數(shù)目減少；長(zhǎng)時(shí)敏感化時(shí)，感覺(jué)神經(jīng)元長(zhǎng)出新的前突觸端，新突觸的壽命與記憶持續(xù)的時(shí)間等長(zhǎng)。運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的變化大致平行于感覺(jué)神經(jīng)元。Flexner的研究表明，長(zhǎng)時(shí)記憶的儲(chǔ)存需要合成新的蛋白質(zhì)。另外，學(xué)習(xí)能夠激活無(wú)活性的突觸，也能讓有活性的突觸失活[6]。

習(xí)慣化、敏感化和經(jīng)典條件反射是三種不同類(lèi)型的學(xué)習(xí)模式，當(dāng)面臨威脅性或負(fù)性刺激時(shí)，通過(guò)經(jīng)典條件反射，動(dòng)物能學(xué)會(huì)以同樣的方式對(duì)中性刺激產(chǎn)生反應(yīng)，使兩類(lèi)刺激間產(chǎn)生聯(lián)系。通過(guò)習(xí)慣化和敏感化，動(dòng)物也能學(xué)會(huì)對(duì)某刺激產(chǎn)生反應(yīng)，但這兩類(lèi)學(xué)習(xí)不需要在不同的刺激間建立聯(lián)系。Carew、Castellucci和Eric R.Kandel研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)于習(xí)慣化和敏感化來(lái)說(shuō)，短時(shí)記憶與長(zhǎng)時(shí)記憶都涉及到感覺(jué)神經(jīng)元和運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元之間的突觸。而且，在長(zhǎng)時(shí)習(xí)慣化和敏感化記憶中，突觸的變化都平行于行為的改變：習(xí)慣化時(shí)，突觸活動(dòng)抑制數(shù)周；敏感化時(shí)，突觸活動(dòng)增強(qiáng)數(shù)周。Bailey、Mary Chen、Carew和Eric R.Kandel的研究表明：長(zhǎng)時(shí)習(xí)慣化時(shí)，感覺(jué)神經(jīng)元和運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元之間的前突觸端數(shù)目減少，突觸傳遞受到抑制；長(zhǎng)時(shí)敏感化時(shí)，感覺(jué)神經(jīng)元長(zhǎng)出新的前突觸端，與運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元構(gòu)成了更多的活性突觸連接，促使其突觸傳遞增強(qiáng)，新突觸的壽命與記憶持續(xù)的時(shí)間等長(zhǎng)。運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的變化大致平行于感覺(jué)神經(jīng)元[6]。

Bailey和Chen發(fā)現(xiàn)，一個(gè)感覺(jué)神經(jīng)元擁有大約1 300個(gè)前突觸端，與大約25個(gè)靶細(xì)胞發(fā)生聯(lián)系，其中包括運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元、興奮性中間神經(jīng)元以及抑制性神經(jīng)元。在這1 300個(gè)前突觸端中，只有40%左右有活性，也只有它們能夠釋放神經(jīng)遞質(zhì)，其余的前突觸端則處于靜息狀態(tài)。發(fā)生長(zhǎng)時(shí)敏感化時(shí)，前突觸端的數(shù)目增至平時(shí)的兩倍左右(從1 300個(gè)到2 700個(gè))，活性突觸的比例也由40%增至60%。此外，運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元也長(zhǎng)出新的突觸末端。當(dāng)記憶消失時(shí)，前突觸端的數(shù)目由2 700個(gè)降低至1 500個(gè)左右，或者降到比平時(shí)稍高一點(diǎn)的水平。比平時(shí)多出來(lái)的這部分前突觸端，也許能夠解釋艾賓浩斯發(fā)現(xiàn)的那個(gè)現(xiàn)象：第二次學(xué)習(xí)要比第一次學(xué)習(xí)容易。另一方面，發(fā)生長(zhǎng)時(shí)習(xí)慣化時(shí)，前突觸端的數(shù)目從1 300個(gè)降至850個(gè)左右，活性突觸的數(shù)目也由500個(gè)降至100個(gè)，這意味著突觸傳遞幾乎完全停止[6]。

2.2 骨骼肌的適應(yīng)性

人類(lèi)的神經(jīng)-肌肉接頭屬于化學(xué)性突觸，信號(hào)的傳遞是單向的。一塊肌肉通常接受許多運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的支配，這些神經(jīng)元主要是α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，其次為γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元。在人的脊髓前角內(nèi)存在著大量的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，但直接與骨骼肌相連的大概不超過(guò)300萬(wàn)個(gè)。一個(gè)典型的α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元可能在其表面有多達(dá)1萬(wàn)個(gè)突觸位點(diǎn)，約2 000個(gè)突觸位點(diǎn)在其胞體上，其余的均在樹(shù)突上。這些神經(jīng)元具有如此龐大的突觸位點(diǎn)，表明它們可以聚集大量的傳入信息：它們既接受來(lái)自皮膚、肌肉和關(guān)節(jié)等外周傳入的信息，同時(shí)也接受從腦干到大腦皮質(zhì)等各級(jí)高位中樞下達(dá)的有關(guān)調(diào)控運(yùn)動(dòng)的各種指令，最后由該運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元發(fā)出適當(dāng)?shù)膫鞒鰶_動(dòng)，引起所支配的肌肉收縮，從而實(shí)現(xiàn)各種反射活動(dòng)和隨意運(yùn)動(dòng)[4]。

骨骼肌是一種純粹的動(dòng)力性組織，它從解剖和生理方面都具有很強(qiáng)的適應(yīng)能力，為提高運(yùn)動(dòng)成績(jī)與學(xué)習(xí)新的運(yùn)動(dòng)技巧奠定了動(dòng)力基礎(chǔ)與可能。研究表明，適宜訓(xùn)練引起骨骼肌肥大的途徑主要有兩種：(1)刺激原有骨骼肌細(xì)胞體積和質(zhì)量增大；(2)激活骨骼肌周?chē)男l(wèi)星細(xì)胞，使之參與形成新的骨骼肌纖維[7]。

適宜的訓(xùn)練刺激使運(yùn)動(dòng)員的骨骼肌發(fā)生微細(xì)損傷，由此激活位于成熟肌細(xì)胞或肌纖維肌膜表面的衛(wèi)星細(xì)胞，衛(wèi)星細(xì)胞從接受刺激開(kāi)始，到生長(zhǎng)、發(fā)育為成熟的肌纖維需要持續(xù)約6個(gè)月的時(shí)間，中間會(huì)經(jīng)歷一系列的階段性變化。而處于生長(zhǎng)發(fā)育中的肌纖維所獲得的張力不是勻速增加的，大體來(lái)說(shuō)，其獲得張力的過(guò)程可分為以下三個(gè)階段：

(1)靜止期。持續(xù)時(shí)間約1～6周。在這一時(shí)期內(nèi)，造成微細(xì)損傷的肌肉基本維持受傷前的收縮能力，中間有小幅度的波動(dòng)，但變化范圍不大；同時(shí)損傷處的肌肉發(fā)生腫脹，感覺(jué)疼痛，觸感僵硬。在損傷后1～3周，肌肉能力保持不變或稍有下降，第1周感覺(jué)非常疼痛，隨后疼痛程度減弱，3周后受到新生的毛細(xì)血管的影響，疼痛感覺(jué)明顯減輕。在損傷后的4～6周，由于逐漸形成的瘢痕組織不斷獲得一定程度的張力，肌肉能力小幅度提高，主觀感覺(jué)有所好轉(zhuǎn)，6周后瘢痕組織獲得的張力趨于穩(wěn)定。

(2)增長(zhǎng)期。持續(xù)時(shí)間約7～20周。在這一時(shí)期內(nèi)，再生的肌細(xì)胞逐漸成熟，肌肉所獲得的收縮能力穩(wěn)定快速地增長(zhǎng)。從第7周開(kāi)始，可明顯感覺(jué)到因增加力量所帶來(lái)的充實(shí)感，肌肉繼續(xù)保持腫脹和僵硬。從第8周開(kāi)始，由于瘢痕組織的收縮和重組作用，損傷處的肌肉(瘢痕)逐漸變硬，體積變大，疼痛感加強(qiáng)，到第9周達(dá)到高峰。在第10周，損傷處所形成的瘢痕組織很快變軟，體積大幅度減小，身體感覺(jué)很輕松，肌肉變得富有彈性。在10～20周，身體感覺(jué)輕松，肌肉觸感柔軟并富有彈性，因獲得力量所帶來(lái)的充實(shí)感不斷加強(qiáng)。

(3)穩(wěn)定期。從第21周開(kāi)始，新生的肌細(xì)胞已基本達(dá)到成熟的肌細(xì)胞所具有的各項(xiàng)功能，肌肉的收縮能力在新的生物適應(yīng)水平上基本保持不變，直到第26周完全發(fā)育成熟。損傷后再生修復(fù)的肌肉柔軟而富于彈性，身體感覺(jué)舒服或沒(méi)有感覺(jué)，機(jī)體達(dá)到新的生物適應(yīng)與平衡狀態(tài)[8～10]。

通過(guò)一個(gè)周期的科學(xué)訓(xùn)練，與訓(xùn)練負(fù)荷有關(guān)的骨骼肌的功能得到了提高，而骨骼肌功能的增強(qiáng)對(duì)運(yùn)動(dòng)成績(jī)的提高起著至關(guān)重要的作用，肌肉收縮產(chǎn)生的張力與肌原纖維的橫截面積成正比，肌肉收縮的速度與范圍與肌原纖維的長(zhǎng)度成正比。另外，運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練還能使參與運(yùn)動(dòng)的骨骼肌在結(jié)構(gòu)和代謝上都產(chǎn)生顯著的適應(yīng)性變化。訓(xùn)練負(fù)荷可以增加相關(guān)肌肉的體積(橫截面積)和提高肌肉的最大力量或最大收縮速度；提高肌肉的血流量、增大動(dòng)靜脈的氧分壓差和改善血紅蛋白運(yùn)輸氧的效率；肌肉中的線粒體數(shù)目增多、體積增大，肌紅蛋白含量提高，毛細(xì)血管濃度增加[11～12]。

3 運(yùn)動(dòng)技能形成過(guò)程的階段性特征

運(yùn)動(dòng)技能的形成是一個(gè)持續(xù)的學(xué)習(xí)和記憶過(guò)程，是突觸在結(jié)構(gòu)或功能上進(jìn)行重塑的體現(xiàn)。通過(guò)不間斷的重復(fù)性刺激，相關(guān)的神經(jīng)環(huán)路得以建立或重構(gòu)，新的運(yùn)動(dòng)技能逐步熟練和完善，最終達(dá)到自動(dòng)化的程度。運(yùn)動(dòng)技能的形成過(guò)程具有明顯的階段性特征，可以推斷，此特征是突觸在結(jié)構(gòu)或功能上進(jìn)行重塑時(shí)在神經(jīng)生物學(xué)方面具有階段性特征的外在表現(xiàn)。遺憾的是到目前為止，還沒(méi)有研究出突觸在結(jié)構(gòu)或功能上進(jìn)行重塑時(shí)所發(fā)生的詳細(xì)的神經(jīng)生物學(xué)過(guò)程及其階段性特征。

然而，由于人體是一個(gè)高度精細(xì)協(xié)調(diào)的生物系統(tǒng)，機(jī)體在面對(duì)新的外界刺激時(shí)，必然具有許多同步的應(yīng)激反應(yīng)。肌肉是人體內(nèi)唯一的能主動(dòng)收縮產(chǎn)生力的組織，對(duì)運(yùn)動(dòng)技能的學(xué)習(xí)和運(yùn)動(dòng)成績(jī)的提高具有決定性的作用，而突觸可塑性又是形成運(yùn)動(dòng)技能的神經(jīng)生物學(xué)基礎(chǔ)。實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)與理論研究表明，我們可以根據(jù)肌肉受到訓(xùn)練刺激時(shí)在生物力學(xué)方面具有的階段性特征，推斷出中樞神經(jīng)系統(tǒng)在學(xué)習(xí)新的運(yùn)動(dòng)技能時(shí)也具有大致相同的應(yīng)激反應(yīng)。這樣，我們就可以把運(yùn)動(dòng)技能的形成過(guò)程分為以下三個(gè)階段：

(1)敏感化階段。持續(xù)時(shí)間約1～6周。由于學(xué)習(xí)新的運(yùn)動(dòng)技能對(duì)機(jī)體產(chǎn)生了新異刺激，感覺(jué)神經(jīng)元長(zhǎng)出新的前突觸端，導(dǎo)致前突觸端的數(shù)目增多，活性突觸所占比例增加。此外，運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元也長(zhǎng)出新的突觸末端。具體表現(xiàn)為：動(dòng)作僵硬、緊張、不協(xié)調(diào)、不準(zhǔn)確，易出現(xiàn)多余動(dòng)作；動(dòng)作時(shí)機(jī)掌握不準(zhǔn)，節(jié)奏紊亂，動(dòng)作順序和細(xì)節(jié)容易遺忘，完成動(dòng)作時(shí)需要投入大量的注意資源。

(2)習(xí)慣化階段。持續(xù)時(shí)間約7～20周。感覺(jué)神經(jīng)元和運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元之間的前突觸端數(shù)目減少，活性突觸的數(shù)目減少。具體表現(xiàn)為：運(yùn)動(dòng)技能逐漸熟練，多余動(dòng)作逐步消除；動(dòng)作時(shí)機(jī)與節(jié)奏逐漸符合要求，動(dòng)作順序和細(xì)節(jié)逐漸連貫準(zhǔn)確，整個(gè)動(dòng)作更精確、協(xié)調(diào)、省力，但不夠熟練，在變化的環(huán)境中還不能運(yùn)用自如。完成動(dòng)作時(shí)投入的注意資源逐漸減少。在第9周動(dòng)作質(zhì)量略有下降，第10周動(dòng)作質(zhì)量又迅速提高。

(3)自動(dòng)化階段。持續(xù)時(shí)間約20～26周。通過(guò)不間斷的重復(fù)性刺激，相關(guān)的神經(jīng)環(huán)路得到建立或重構(gòu)，突觸的可塑性過(guò)程基本完成。因突觸結(jié)構(gòu)或功能的改變所需要的新蛋白質(zhì)的合成過(guò)程基本結(jié)束，新的運(yùn)動(dòng)技能可以在脫離意識(shí)的情況下自動(dòng)地完成。運(yùn)動(dòng)技能的長(zhǎng)時(shí)記憶過(guò)程形成，學(xué)會(huì)的動(dòng)作技巧很難遺忘。形成了穩(wěn)定的動(dòng)力定型，能準(zhǔn)確、熟練、省力、靈活自如地完成動(dòng)作。

4 結(jié)論

(1)神經(jīng)系統(tǒng)在整個(gè)生命過(guò)程中始終處于一種可修飾、可調(diào)節(jié)和可塑造的狀態(tài)。在受到損傷或內(nèi)外環(huán)境發(fā)生變化的情況下，中樞神經(jīng)具有使其結(jié)構(gòu)和功能隨之發(fā)生相應(yīng)變化的能力。突觸傳遞的可塑性與神經(jīng)系統(tǒng)的高級(jí)功能——學(xué)習(xí)與記憶關(guān)系密切，突觸可塑性也是形成運(yùn)動(dòng)技能的神經(jīng)生物學(xué)基礎(chǔ)。無(wú)論是短時(shí)記憶還是長(zhǎng)時(shí)記憶，突觸聯(lián)系的變化都改變了神經(jīng)環(huán)路，不同的是，長(zhǎng)時(shí)記憶是在解剖學(xué)上重構(gòu)神經(jīng)環(huán)路，短時(shí)記憶是功能變化的結(jié)果。

(2)骨骼肌是一種純粹的動(dòng)力性組織，它從解剖和生理方面都具有很強(qiáng)的適應(yīng)能力，為提高運(yùn)動(dòng)成績(jī)與學(xué)習(xí)新的運(yùn)動(dòng)技巧奠定了動(dòng)力基礎(chǔ)。研究表明，引起骨骼肌肥大的途徑主要有兩種：刺激原有骨骼肌細(xì)胞體積和質(zhì)量增大；激活骨骼肌周?chē)男l(wèi)星細(xì)胞，使之參與形成新的骨骼肌纖維。運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練還能使參與運(yùn)動(dòng)的骨骼肌在結(jié)構(gòu)和代謝上都產(chǎn)生顯著的適應(yīng)性變化。

(3)運(yùn)動(dòng)技能的形成是一個(gè)持續(xù)的學(xué)習(xí)和記憶過(guò)程，是突觸在結(jié)構(gòu)或功能上進(jìn)行重塑的體現(xiàn)。人體是一個(gè)高度精細(xì)協(xié)調(diào)的生物系統(tǒng)，機(jī)體在面對(duì)新異的外界刺激時(shí)，必然具有許多同步的應(yīng)激反應(yīng)。實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)與理論研究表明，我們可以根據(jù)肌肉在受到訓(xùn)練刺激時(shí)在生物力學(xué)方面具有的階段性特征，推斷出中樞神經(jīng)系統(tǒng)在學(xué)習(xí)新的運(yùn)動(dòng)技能時(shí)也具有大致相同的應(yīng)激反應(yīng)。這樣，我們就可以把運(yùn)動(dòng)技能的形成過(guò)程分為敏感化、習(xí)慣化和自動(dòng)化三個(gè)階段。

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