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    皖南山區(qū)杉山林場春季木本植物花粉形態(tài)特征分析

    2012-01-26 01:31:48韓飛園楊春蕾閔運(yùn)江周忠澤
    關(guān)鍵詞:極軸花粉粒光鏡

    周 非,韓飛園,楊春蕾,龍 聰,閔運(yùn)江,周忠澤

    (1.安徽大學(xué)資源與環(huán)境工程學(xué)院,安徽合肥230601;2.安徽省生態(tài)工程與生物技術(shù)重點(diǎn)實驗室,安徽合肥230601;3.皖西學(xué)院化學(xué)與生命科學(xué)系,安徽六安237012)

    孢粉分析是利用地層中的孢粉組合直接恢復(fù)古植被、間接恢復(fù)古氣候的技術(shù)。與其他環(huán)境代用指標(biāo)相比,孢粉分析具有直觀性和準(zhǔn)確性的優(yōu)勢,是研究古植被、古氣候和古地理的重要手段之一。隨第四紀(jì)研究的不斷深入,孢粉分析日益受到環(huán)境考古界的重視。運(yùn)用孢粉資料可以恢復(fù)各種不同地貌單元上的植被、重建古氣候,從而推論古氣候的演變規(guī)律,還可以研究海陸變遷、地殼運(yùn)動以及人地環(huán)境相互影響等問題[1-2]。

    據(jù)推測,現(xiàn)代植物有20多萬種,但僅有數(shù)萬種的花粉得到研究,所占比例十分微?。?]。因此,在對地層中的一些花粉或孢子進(jìn)行屬種鑒定時仍然缺少現(xiàn)代植物花粉形態(tài)的標(biāo)準(zhǔn)對照圖譜。由于第四紀(jì)植物花粉與現(xiàn)代植物花粉在形態(tài)上具有較高的一致性[3],因此,采用光學(xué)顯微鏡與掃描電子顯微鏡相結(jié)合的方法對現(xiàn)代植物花粉形態(tài)進(jìn)行研究,有利于化石花粉的正確鑒定、古植被的恢復(fù)以及古地理環(huán)境的再造,尤其是對第四紀(jì)以來古植被和古環(huán)境變化的研究具有重要意義。

    作者利用光學(xué)顯微鏡和掃描電子顯微鏡,對分布于安徽省皖南山區(qū)石臺縣杉山林場中春季開花的16科25屬25種5變種植物的花粉形態(tài)進(jìn)行了觀察和分析,并整理出供試植物花粉的形態(tài)特征,以期為第四紀(jì)地層孢粉分析和古植被恢復(fù)以及植物地理學(xué)研究提供現(xiàn)代植物花粉標(biāo)準(zhǔn)圖譜。

    1 研究區(qū)自然概況和研究方法

    1.1 研究區(qū)自然概況

    杉山林場位于安徽省皖南山區(qū)石臺縣境內(nèi),地處貴池區(qū)宵坑村和石臺縣磯湯村之間,隸屬于九華山山系,海拔300~900 m;具體地理坐標(biāo)為東經(jīng)117°39'~117°48'、北緯 30°19'~30°27'。該區(qū)域?qū)僦衼啛釒Ъ撅L(fēng)氣候,年均日照時數(shù)1 967.6 h,活動積溫4 500℃;年均氣溫16.0℃,日最高氣溫42.0℃,日最低氣溫-13.0℃;年均降水量1 655 mm,雨量充沛;年均無霜期227 d,多霧;年均空氣相對濕度80%。該地區(qū)溫涼潮濕,光照和雨量都很充足,非常有利于植被發(fā)育。地帶性土壤為黃紅壤,母巖為石灰?guī)r。

    研究區(qū)地帶性植被類型為常綠闊葉林,主要常綠闊葉樹種有青岡櫟〔Cyclobalanopsis glauca(Thunb.)Oerst.〕、青 栲〔C.myrsinaefolia(Bl.)Oerst.〕、苦 櫧〔Castanopsis sclperophylla(Lindl.ex Paxt.)Schott.〕、甜櫧〔C. eyrei(Champ. ex Benth.)Tutch.〕、石 櫟〔Lithocarpus glaber(Thunb.)Nakai〕、綿櫧(L.henryi Rehd.et Wils.)、樟樹〔Cinnamomum camphora(L.)Presl〕、紫楠〔Phoebe sheareri(Hemsl.)Gamble〕、紅楠(Machilus thunbergii Sieb.et Zucc.)、豺皮樟〔Litsea coreana var.sinensis(Allen)Yang et P.H.Huang〕、厚皮香〔Ternstroemia gymnanthera(Wight et Arn.)Bedd.〕和木荷(Schima superba Gardn.et Champ.)等多種殼斗科(Fagaceae)、樟科(Lauraceae)和山茶科(Theaceae)植物,其中殼斗科植物是杉山林場天然次生林的主要建群種。常綠闊葉林中?;焐绣F栗〔Castanea henryi(Skan)Rehd.et Wils.〕、短柄枹〔Quercus glandulifera var. brevipetiolata(A. DC.)Nakai〕、白櫟 (Q.fabri Hance)、槲樹 (Q.dentata Thunb.)、華 東 野 核 桃 〔Juglanscathayensisvar.formosana(Hayata)A.M.Lu et R.H.Chang〕、青錢柳 〔Cyclocarya paliurus(Batal.)Iljinsk.〕、化 香(Platycarya strobilacea Sieb. et Zucc.)、 楓 楊(Pterocarya stenoptera C.DC.)、華千金榆(Carpinus cordata var. chinensis Franch.)、江 南 榿 木 (Alnus trabeculosa Hand.-Mazz.)、楓香(Liquidambar formosana Hance)、香果樹(Emmenopterys henryi Oliv.)和小葉白辛樹(Pterostyrax corymbosus Sieb.et Zucc.)等落葉闊葉樹種。主要灌木樹種為杜鵑(Rhododendron simsii Planch.)、馬 銀 花〔R.ovatum(Lindl.)Planch.ex Maxim.〕、烏飯樹(Vaccinium bracteatum Thunb.)、銀色山 礬 (Symplocos subconnata Hand.-Mazz.)、山 胡 椒〔Lindera glauca(Sieb.et Zucc.)Bl.〕和柃木(Eurya japonica Thunb.)等。該林場人工林樹種主要有杉木〔Cunninghamialanceolata(Lamb.)Hook.〕、毛 竹〔Phyllostachys edulis(Carr.)H.de Lehaie〕和茶樹〔Camellia sinensis(L.)O.Ktze〕。

    1.2 材料

    供試花粉于2011年4月1日至3日采自杉山林場,樣地海拔470~750 m。憑證標(biāo)本及花粉玻片憑證標(biāo)本保存于安徽大學(xué)生物系植物標(biāo)本室(ANU)。

    1.3 方法

    參照楊春蕾等[4]的方法,采用Erdtman醋酸酐分解法處理花粉,并用石蠟封片,制成永久制片;用OLYMPUS BX53型光學(xué)顯微鏡(日本OLYMPUS公司生產(chǎn))對花粉進(jìn)行觀察和測量,每種花粉檢測20粒,結(jié)果取平均值。

    參照楊春蕾等[4]的方法對花粉進(jìn)行預(yù)處理,然后放置于黏有金屬箔紙的銅臺上,置于干燥器中用硅膠干燥,然后用真空鍍膜機(jī)噴金。用日立S-4800型掃描電子顯微鏡(日本日立公司生產(chǎn))對花粉進(jìn)行觀察、拍照并記錄。

    花粉描述術(shù)語參照文獻(xiàn)[5],物種分布地區(qū)及適生環(huán)境的表述參照《中國植物志》中各種類的相應(yīng)表述,并根據(jù)文獻(xiàn)[6]計算P/E值(極軸與赤道軸長度的比值)。

    2 結(jié)果和分析

    光學(xué)顯微鏡下供試的16科25屬25種5變種植物的花粉形態(tài)特征見圖版Ⅰ和Ⅱ,掃描電鏡下花粉形態(tài)特征及表面紋飾見圖版Ⅲ和Ⅳ。對花粉形態(tài)特征的描述如下:

    1)華東野核桃〔Juglans cathayensis var.formosana(Hayata)A.M.Lu et R.H.Chang〕 隸屬于胡桃科(Juglandaceae)胡桃屬(Juglans L.);主要產(chǎn)于華東及臺灣,生于山谷或山坡林中;憑證標(biāo)本號Z.F.0413;其花粉形態(tài)特征見圖版Ⅰ-1和Ⅲ-1?;ǚ哿3式蛐?,P/E=0.99(0.97 ~1.03);赤道面觀多邊形,極面觀闊橢圓形。極軸長38.7(36.0 ~41.0)μm,赤道軸長39.1(38.0~42.0)μm。具8~9孔,散孔,內(nèi)徑2.0 μm,圓形,邊緣稍微突出。外壁厚 1.5 μm,外層與內(nèi)層等厚。外壁紋飾在光鏡下為模糊的顆粒狀,在掃描電鏡下為明顯的顆粒狀。

    2)紫柳(Salix wilsonii Seem.)隸屬于楊柳科(Salicaceae)柳屬(Salix L.);主要產(chǎn)于湖北、湖南、安徽、江蘇、江西和浙江等省,生于平原及低山地區(qū)的水邊堤岸上;憑證標(biāo)本號Z.F.0406;其花粉形態(tài)特征見圖版Ⅰ-2,3和Ⅲ-2?;ǚ哿3书L球形,P/E=1.25(1.12 ~1.43);赤道面觀橢圓形,極面觀三裂圓形 。極 軸 長19.4(18.0 ~21.5)μm,赤道軸長15.6(14.0 ~17.0)μm。具3(擬孔)溝,溝細(xì)而長,幾達(dá)兩極。外壁厚1.0 μm,外層與內(nèi)層近等厚,柱狀層基柱發(fā)達(dá)。外壁紋飾在光鏡下為細(xì)網(wǎng)狀,在掃描電鏡下為明顯的粗網(wǎng)狀,溝邊的網(wǎng)眼較小。

    3)華千金榆(Carpinus cordata var.chinensis Franch.)隸屬于樺木科(Betulaceae)鵝耳櫪屬(Carpinus L.);主要產(chǎn)于華東及湖北和四川,生于海拔500~2 500 m較濕潤的陰山坡或山谷雜木林中,朝鮮和日本也有分布;憑證標(biāo)本號Z.F.0401;其花粉形態(tài)特征見圖版Ⅰ-4和Ⅲ-3?;ǚ哿3时馇蛐危琍/E=0.81(0.77 ~0.85);赤道面觀扁圓形,極面觀圓三角形。極軸長 22.0(20.0 ~23.0)μm,赤道軸長 27.2(25.0~29.0)μm。具3孔,孔的外壁外層不加厚,稍升高;內(nèi)層不加厚而中斷。外壁厚1.0 μm,外層比內(nèi)層略厚,柱狀層基柱不明顯。外壁紋飾在光鏡下為模糊的顆粒狀,在掃描電鏡下為明顯的顆粒狀。

    4)短尾鵝耳櫪(Carpinus londoniana H.Winkl.)隸屬于樺木科鵝耳櫪屬;主要產(chǎn)于云南、四川西部和西南部、貴州東南部、湖南、廣西、廣東、福建、江西、浙江和安徽,生于海拔300~1 500 m潮濕山坡或山谷的雜木林中,越南、老撾、泰國北部及緬甸東南部也有分布;憑證標(biāo)本號Z.F.0402;其花粉形態(tài)特征見圖版Ⅰ-5,6和Ⅲ-4?;?粉 粒 呈 扁 球 形,P/E=0.96(0.87~1.04);赤道面觀扁圓形,極面觀圓形。極軸長28.1(25.0 ~30.0)μm,赤道軸長 29.3(26.0 ~31.0)μm。具3孔,孔的外壁外層不加厚,稍升高,內(nèi)層不加厚而中斷。外壁厚1.0 μm,外層比內(nèi)層略厚,柱狀層基柱不明顯。外壁紋飾在光鏡下為較模糊的顆粒狀,在掃描電鏡下為明顯的顆粒狀。

    5)短柄枹〔Quercus glandulifera var.brevipetiolata(A.DC.)Nakai〕 隸屬于殼斗科麻櫟屬(Quercus L.);主要產(chǎn)于華東和華中以及山西、陜西、甘肅、廣東、廣西、四川、貴州、遼寧南部和臺灣等省區(qū),生于海拔20~2 000 m的山地;憑證標(biāo)本號Z.F.0415;其花粉形態(tài)特征見圖版Ⅰ-7和Ⅲ-5。花粉粒呈近球形,P/E=1.11(1.02 ~1.24);赤道面觀橢圓形,極面觀三裂圓形。極軸長 28.3(26.0 ~30.0)μm,赤道軸長25.4(21.0~28.0)μm。具3 孔溝,溝細(xì)而長,幾達(dá)兩極。外壁厚1.0 μm,外層與內(nèi)層近等厚,柱狀層基柱不明顯。外壁紋飾在光鏡下為模糊的顆粒狀,在掃描電鏡下為明顯的顆粒狀。

    6)青岡櫟〔Cyclobalanopsis glauca(Thunb.)Oerst.〕隸屬于殼斗科青岡櫟屬(Cyclobalanopsis Oerst.);本種是該屬在中國分布最廣的樹種之一,主要產(chǎn)于華東和華中及臺灣、陜西、甘肅、廣東、廣西等省區(qū)以及西南諸省區(qū),生于海拔60~2 600 m山坡或溝谷的常綠闊葉林或常綠闊葉與落葉闊葉混交林中,朝鮮、日本和印度也有分布;憑證標(biāo)本號Z.F.0432;其花粉形態(tài)特征見圖版Ⅰ-8和Ⅲ-6。花粉粒呈長球形,P/E=1.38(1.25~1.54);赤道面觀橢圓形,極面觀三裂圓形。極軸長18.6(16.5 ~21.5)μm,赤道軸長 13.5(12.5~14.5)μm。具3孔溝,溝細(xì)而長,幾達(dá)兩極,內(nèi)孔橫長環(huán)帶狀,孔徑約2.0 μm。外壁厚約1.0 μm,外層與內(nèi)層近等厚,柱狀層基柱不明顯。外壁紋飾在光鏡下為模糊的細(xì)網(wǎng)狀,在掃描電鏡下為條紋-細(xì)網(wǎng)狀。

    7)白櫟(Quercus fabri Hance)隸屬于殼斗科麻櫟屬;主要產(chǎn)于華東和華中及陜西(南部)、廣東、廣西、四川、貴州和云南等省區(qū),生于海拔50~1 900 m的丘陵和山地雜木林中;憑證標(biāo)本號Z.F.0439;其花粉形態(tài)特征見圖版Ⅰ-9和Ⅲ-7。花粉粒呈近長球形,P/E=1.18(1.00 ~1.34);赤道面觀橢圓形,極面觀三裂圓形。極軸長27.2(23.5 ~29.0)μm,赤道軸長23.1(17.5 ~24.5)μm。具 3 孔溝,溝細(xì)而長,幾達(dá)兩極。外壁厚1.0 μm,外層與內(nèi)層近等厚,柱狀層基柱不明顯。外壁紋飾在光鏡下為顆粒狀,在掃描電鏡下為明顯的顆粒狀。

    8)槲樹(Quercus dentata Thunb.)隸屬于殼斗科麻櫟屬;主要產(chǎn)于東北、華中和華東及臺灣、河北、山西、陜西、甘肅、四川、貴州和云南等省,生于海拔50~2 700 m的雜木林或松林中,朝鮮和日本也有分布;憑證標(biāo)本號Z.F.0440;其花粉形態(tài)特征見圖版Ⅰ-10和Ⅲ-8?;ǚ哿3时馇蛐?,P/E=0.90(0.80 ~1.00);赤道面觀扁橢圓形,極面觀圓形。極軸長22.3(20.0 ~25.0)μm,赤道軸長24.8(23.0 ~27.0)μm。具3孔溝,溝細(xì)而長,幾達(dá)兩極。外壁厚1.0 μm,外層比內(nèi)層略厚。外壁紋飾在光鏡下為顆粒狀,在掃描電鏡下為明顯的顆粒狀。

    9)小構(gòu)樹(Broussonetia kazinoki Sieb.et Zucc.)隸屬于桑科(Moraceae)構(gòu)樹屬(Broussonetia L'Her ex Vent.);主產(chǎn)于華中、華南和西南各省區(qū)及臺灣,生于中海拔以下的低山地區(qū)山坡林緣、溝邊和住宅近旁,日本和朝鮮也有分布;憑證標(biāo)本號Z.F.0414;其花粉形態(tài)特征見圖版Ⅰ-11和Ⅲ-9?;ǚ哿3式蛐危琍/E=1.09(1.01 ~1.15);赤道面觀近圓形,極面觀圓形。極軸長 14.5(14.0 ~16.0)μm,赤道軸長 13.3(13.0~14.0)μm。具2孔,孔小,圓形,孔邊稍加厚。外壁薄,厚度0.5 μm,層次不明顯。外壁紋飾在光鏡下為微弱的顆粒狀,在掃描電鏡下具微刺。

    10)牡丹(Paeonia suffuticosa Andr.)隸屬于芍藥科(Paeoniaceae)芍藥屬(Paeonia L.);在全國各地廣泛栽培;憑證標(biāo)本號Z.F.0418;其花粉形態(tài)特征見圖版Ⅰ-12 和Ⅲ-10,11。花粉粒呈近球形,P/E=0.93(0.86~ 1.00);赤道面觀扁圓形,極面觀三裂圓形。極軸長29.5(24.0 ~32.0)μm,赤道軸長 31.7(26.0~34.0)μm。具3 孔溝,溝長,末端較尖,內(nèi)孔橫長,常不明顯。外壁厚2.0 μm,外層厚于內(nèi)層。外壁紋飾在光鏡下為顯著的細(xì)網(wǎng)狀,在掃描電鏡下為細(xì)網(wǎng)狀。

    11)中華獼猴桃(Actinidia chinensis Planch.)隸屬于獼猴桃科(Actinidiaceae)獼猴桃屬(Actinidia Lindl.);主要產(chǎn)于華東和華中以及陜西(南端)、廣東(北部)和廣西(北部)等省區(qū),生于海拔200~600 m低山區(qū)山林的高草灌叢、灌木林或次生疏林中,在較北地區(qū)則喜生于溫暖濕潤、背風(fēng)向陽的環(huán)境中;憑證標(biāo)本號Z.F.0436;其花粉形態(tài)特征見圖版Ⅰ-13,14和Ⅲ-12?;ǚ哿3式蛐?,P/E=1.08(1.06~1.18);赤道面觀橢圓形,極面觀三裂圓形。極軸長19.4(18.0 ~ 20.0)μm,赤道軸長 18.0(17.0 ~19.0)μm。具3孔溝,溝長,幾達(dá)兩極。外壁厚約1.5 μm,外層與內(nèi)層近等厚,柱狀層基柱不明顯。光鏡下外壁光滑,掃描電鏡下具穿孔。

    12)細(xì)齒稠李〔Padus obtusata(Koehne)Yu et Ku〕 隸屬于薔薇科(Rosaceae)稠李屬(Padus Mill.);主要產(chǎn)于華東和華中以及臺灣、陜西、甘肅、貴州、四川和云南等省,生于海拔840~3 600 m山坡雜木林、密林或疏林下以及山谷、溝底和溪邊等處;憑證標(biāo)本號Z.F.0405;其花粉形態(tài)特征見圖版Ⅰ-15,16和Ⅲ-13,14?;ǚ哿3式?形,P/E=1.01(0.96 ~1.10);赤道面觀橢圓形,極面觀三裂圓形。極軸長21.6(20.0 ~23.0)μm,赤道軸長 21.3(20.0 ~23.0)μm。具3 孔溝,孔徑為3.5 μm,圓形。外壁厚1.2 μm,外層與內(nèi)層近等厚。外壁紋飾在光鏡和掃描電鏡下均為條紋-穿孔狀。

    13)繡球繡線菊(Spiraea blumei G.Don)隸屬于薔薇科繡線菊屬(Spiraea L.);主產(chǎn)于華東以及遼寧、內(nèi)蒙古、河北、河南、山西、陜西、湖北、甘肅、四川、廣東和廣西等省區(qū),生于海拔500~2 000 m的向陽山坡、雜木林內(nèi)或路旁,日本和朝鮮也有分布;憑證標(biāo)本號Z.F.0407;其花粉形態(tài)特征見圖版Ⅰ-17和Ⅲ-15。花粉粒呈近球形,花粉小,P/E=1.07(1.00~1.20);赤道面觀橢圓形,極面觀三裂圓形。極軸長15.3(14.0 ~18.0)μm,赤 道 軸 長 14.3(13.0 ~15.5)μm。具3 孔溝,內(nèi)孔橫長。外壁厚1.2 μm,外層與內(nèi)層近等厚,柱狀層基柱明顯。外壁紋飾在光鏡和掃描電鏡下均為條紋-穿孔狀。

    14)蓬蘽(Rubus hirsutus Thunb.)隸屬于薔薇科懸鉤子屬(Rubus L.);主產(chǎn)于華東以及河南、廣東和臺灣,生于海拔1 500 m的山坡路旁、陰濕處或灌木叢中,朝鮮和日本也有分布;憑證標(biāo)本號Z.F.0416;其花粉形態(tài)特征見圖版Ⅰ-18和Ⅲ-16?;ǚ哿3式蛐?,P/E=1.09(1.01 ~1.18),赤道面觀橢圓形,極面觀三裂圓形。極軸長20.1(18.0 ~22.0)μm,赤道軸長18.5(17.0 ~20.0)μm。具 3 孔溝,溝細(xì)而長,幾達(dá)兩極。外壁厚2.0 μm,外層與內(nèi)層近等厚,柱狀層基柱明顯。外壁紋飾在光鏡和掃描電鏡下均為條紋-穿孔狀。

    15)山莓(Rubus corchorifolius L.f.)隸屬于薔薇科懸鉤子屬;除東北、新疆、青海、甘肅和西藏外,全國其他地區(qū)均產(chǎn),普遍生于海拔200~2 200 m的向陽山坡溪邊、山谷、荒地和疏密灌叢中的潮濕處,朝鮮、日本、緬甸及越南也有分布;憑證標(biāo)本號Z.F.0417;其花粉形態(tài)特征見圖版Ⅰ-19和Ⅲ-17?;ǚ哿3书L球形,P/E=1.20(1.12 ~1.27);赤道面觀橢圓形,極面觀三裂圓形。極軸長19.6(18.0 ~21.0)μm,赤道軸長16.3(15.0 ~18.0)μm。具 3 孔溝,溝細(xì)而長,幾達(dá)兩極。外壁厚約1.5 μm,外層與內(nèi)層近等厚,柱狀層基柱明顯。外壁紋飾在光鏡和掃描電鏡下均為條紋-穿孔狀。

    16)掌葉覆盆子(Rubus chingii Hu)隸屬于薔薇科懸鉤子屬;主要產(chǎn)于江蘇、安徽、浙江、江西、福建和廣西,生于低海拔至中海拔地區(qū)的山坡、路邊向陽處或背陰處的灌木叢中,日本也有分布;憑證標(biāo)本號Z.F.0422;其花粉形態(tài)特征見圖版Ⅰ-20 和Ⅲ-18?;ǚ哿3式蛐危琍/E=1.13(1.04 ~1.20);赤道面觀橢圓形,極面觀三裂圓形。極軸長23.4(22.0~25.0)μm,赤道軸長20.7(20.0 ~22.0)μm。具3 孔溝,溝細(xì)而長,幾達(dá)兩極。外壁厚2.0 μm,外層比內(nèi)層略厚。外壁紋飾在光鏡和掃描電鏡下均為條紋-穿孔狀。

    17)金櫻子(Rosa laevigata Michx.)隸屬于薔薇科薔薇屬(Rosa L.);主要產(chǎn)于華東以及臺灣、陜西、湖北、湖南、廣東、廣西、四川、云南和貴州等省區(qū),生于海拔200~1 600 m的向陽山野、田邊、溪畔灌木叢中;憑證標(biāo)本號Z.F.0437;其花粉形態(tài)特征見圖版Ⅱ-1,2 和Ⅳ-1,2?;ǚ哿3式L球形,P/E=1.12(1.04~1.22);赤道面觀橢圓形,極面觀三裂圓形。極軸長28.3(26.0 ~32.0)μm,赤道軸長 25.7(23.0 ~28.0)μm。具3孔溝,溝細(xì)而長,幾達(dá)兩極。外壁厚1.5 μm,外層比內(nèi)層略厚。外壁紋飾在光鏡和掃描電鏡下均為條紋-穿孔狀。

    18)紫藤〔Wisteria sinensis(Sims)Sweet〕 隸屬于豆科(Leguminosae)紫藤屬(Wisteria Nutt.);主要產(chǎn)于河北以南的黃河和長江流域及陜西、河南、廣西、貴州和云南等省區(qū);憑證標(biāo)本號Z.F.0403;其花粉形態(tài)特征見圖版Ⅱ-3,4和Ⅳ-3。花粉粒呈扁球形,P/E=0.84(0.71 ~1.00);赤道面觀寬橢圓形,極面觀三裂圓形。極軸長25.4(23.0 ~28.5)μm,赤道軸長29.5(28.0~32.0)μm。具3孔溝,溝細(xì)而長,幾達(dá)兩極,內(nèi)孔大而明顯,圓形,孔徑約為4.0 μm。外壁厚2.0 μm,明顯分成2層,外層與內(nèi)層近等厚,柱狀層基柱明顯。外壁紋飾在光鏡和掃描電鏡下均為細(xì)網(wǎng)狀。

    19)云實〔Caesalpinia decapetala(Roth)Alston〕隸屬于豆科云實屬(Caesalpinia L.);主要產(chǎn)于華東以及廣東、廣西、云南、四川、貴州、湖南、湖北、河南、河北、陜西和甘肅等省區(qū),生于山坡灌叢中及平原、丘陵、河旁等,亞熱帶和溫帶地區(qū)也有分布;憑證標(biāo)本號Z.F.0434;其花粉形態(tài)特征見圖版Ⅱ-5,6 和Ⅳ-4,5。花粉粒呈扁球形,P/E=0.80(0.76 ~0.84);赤道面觀扁圓形,極面觀3個擬溝與3個溝間區(qū)交錯,擬溝末端鈍圓,達(dá)極區(qū)。極軸長 36.4(34.0 ~39.0)μm,赤道軸長45.6(42.0~49.0)μm。溝間區(qū)外壁具有明顯的網(wǎng)狀雕紋,擬溝上具細(xì)網(wǎng)狀雕紋。具3孔溝,內(nèi)孔縱長,縱孔徑 9.5 μm、橫孔徑 2.5 μm,在極面觀凸出輪廓線外。外壁厚3.0 μm,外層比內(nèi)層略厚,外層基柱發(fā)達(dá)。外壁紋飾在光鏡和掃描電鏡下均為細(xì)網(wǎng)狀。

    20)瓜子金(Polygala japonica Houtt.)隸屬于遠(yuǎn)志科(Polygalaceae)遠(yuǎn)志屬(Polygala L.);全國各地均有分布,主要生長于海拔1 100~3 300(~4 300)m的沙質(zhì)土、石礫和石灰?guī)r山地灌叢、林緣或草地中;憑證標(biāo)本號Z.F.0419;其花粉形態(tài)特征見圖版Ⅱ-7和Ⅳ-6?;ǚ哿3式蛐?,P/E=1.10(1.03 ~1.18);赤道面觀扁圓形,極面觀圓形。極軸長31.8(20.0~35.0)μm,赤 道 軸 長 28.9(16.0 ~33.0)μm。具14~18孔溝,內(nèi)孔聯(lián)接,在赤道面上形成1個孔環(huán),孔徑6.5 μm。外壁厚 2.0 μm,外層與內(nèi)層等厚。在光鏡和掃描電鏡下外壁均光滑。

    21)省沽油(Staphylea bumalda DC.)隸屬于省沽油科(Staphyleaceae)省沽油屬(Staphylea L.);主要產(chǎn)于東北以及河北、山西、陜西、浙江、湖北、安徽、江蘇和四川,生于路旁、山地或叢林中;憑證標(biāo)本號Z.F.0411;其花粉形態(tài)特征見圖版Ⅱ-8,9 和Ⅳ-7?;ǚ哿3时馇蛐?,P/E=0.90(0.82 ~0.99);赤道面觀橢圓形,極面觀為三裂圓形或鈍三角形。極軸長36.7(34.0 ~38.0)μm,赤道軸長40.9(37.5 ~44.0)μm。具3孔溝,溝細(xì)而長,幾達(dá)兩極;內(nèi)孔橫長,橢圓形,橫孔徑約 8.0 μm、縱孔徑約 5.0 μm。外壁厚約 2.5 μm,外層厚度至少為內(nèi)層厚度的2倍,柱狀層基柱發(fā)達(dá)。外壁紋飾在光鏡和掃描電鏡下均為粗網(wǎng)狀。

    22)青莢葉〔Helwingia japonica(Thunb.)Dietr.〕隸屬于山茱萸科(Cornaceae)青莢葉屬(Helwingia Willd.);主要產(chǎn)于黃河流域以南各省區(qū),生于海拔3 300 m以下的林分中且喜陰濕及肥沃的土壤,日本、緬甸北部和印度北部也有分布;憑證標(biāo)本號Z.F.0426;其花粉形態(tài)特征見圖版Ⅱ-10和Ⅳ-8。花粉粒呈長球形,P/E=1.19(1.09 ~1.32);赤道面觀扁圓形,極面觀三裂圓形。極軸長25.9(24.0~28.0)μm,赤道軸長21.7(20.0~24.0)μm。具3擬孔溝,內(nèi)孔不明顯。外壁厚2.0 μm,外層與內(nèi)層等厚,柱狀層基柱明顯。外壁紋飾在光鏡和掃描電鏡下均為細(xì)網(wǎng)狀。

    23)燈臺樹(Cornus controversa Hemsl.)隸屬于山茱萸科燈臺樹屬(Cornus L.);主要產(chǎn)于華東以及遼寧、河北、陜西、甘肅、臺灣、河南、廣東、廣西及長江以南各省區(qū),生于海拔250~2 600 m的常綠闊葉林或針闊葉混交林中,朝鮮、日本、印度北部、尼泊爾、錫金和不丹也有分布;憑證標(biāo)本號Z.F.0433;其花粉形態(tài)特征見圖版Ⅱ-11,12和Ⅳ-9?;ǚ哿3式蛐?,P/E=1.08(1.00 ~1.16);赤道面觀橢圓形,極面觀鈍三角形,萌發(fā)孔位于角上。極軸長 37.5(35.0~ 40.5)μm,赤道軸長34.7(32.0 ~39.0)μm。具 3 孔溝,內(nèi)孔橫長。外壁厚約2.0 μm,內(nèi)層比外層略厚,柱狀層基柱不明顯。外壁紋飾在光鏡下為微刺狀,在掃描電鏡下具微刺。

    24)馬 銀 花 〔Rhododendronovatum (Lindl.)Planch.ex Maxim.〕 隸屬于杜鵑花科(Ericaceae)杜鵑花屬(Rhododendron L.);主產(chǎn)于華東以及臺灣、湖北、湖南、廣東、廣西、四川和貴州,生于海拔1 000 m以下的灌叢中;憑證標(biāo)本號Z.F.0421;其花粉形態(tài)特征見圖版Ⅱ-13,14和Ⅳ-10。花粉為復(fù)合體,形成四合花粉,四面體形,四合體直徑 56.1(53.0~62.0)μm。具3孔溝,溝邊明顯加厚。外壁厚1.5 μm,分為2層,外層與內(nèi)層近等厚。外壁紋飾在光鏡下為細(xì)網(wǎng)狀,在掃描電鏡下為粗顆粒狀。

    25)小葉白辛樹(Pterostyrax corymbosus Sieb.et Zucc.)隸屬于安息香科(Styracaceae)白辛樹屬(Pterostyrax Sieb.et Zucc.);主要產(chǎn)于江蘇以及浙江、江西、湖南、福建和廣東的部分地區(qū),生于海拔400~1 600 m的山區(qū)河邊以及山坡低凹而濕潤處,日本也有分布;憑證標(biāo)本號Z.F.0410;其花粉形態(tài)特征見圖版Ⅱ-15和Ⅳ-11?;ǚ哿3时馇蛐?,P/E=0.88(0.78 ~0.94);赤道面觀扁圓形 ,極面觀鈍 三 角形。極軸長 30.7(28.0 ~34.0)μm,赤道軸長 34.8(33.0~38.0)μm。具3孔溝,溝細(xì)而長,幾達(dá)兩極。外壁厚2.0 μm,外層比內(nèi)層略厚,柱狀層基柱明顯。外壁紋飾在光鏡和掃描電鏡下均為細(xì)網(wǎng)狀。

    26)赤 楊 葉 〔Alniphyllum fortunei(Hemsl.)Makino〕 隸屬于安息香科赤楊葉屬(Alniphyllum Matsum.);本種分布較廣,適應(yīng)性較強(qiáng),生長迅速,為陽性樹種,常與殼斗科和山茶科植物混生;主產(chǎn)于華東及湖南、湖北、臺灣、廣東、廣西、貴州、四川和云南等省區(qū),生于海拔200~2 200 m的常綠闊葉林中,印度、越南和緬甸也有分布;憑證標(biāo)本號Z.F.0424;其花粉形態(tài)特征見圖版Ⅱ-16和Ⅳ-12?;ǚ哿3时馇蛐?,P/E=0.86(0.81 ~0.92);赤道面觀扁圓形,極面觀鈍三角形。極軸長27.5(26.0 ~29.0)μm,赤道軸長32.2(32.0 ~33.0)μm。具 3 孔溝,溝細(xì)而長,幾達(dá)兩極,內(nèi)孔橫長。外壁厚2.0 μm,外層與內(nèi)層近等厚。外壁紋飾在光鏡和掃描電鏡下均為細(xì)網(wǎng)狀。

    27)銀色山礬(Symplocos subconnata Hand.-Mazz.)隸屬于山礬科(Symplocaceae)山礬屬(Symplocos Jacq.);主要產(chǎn)于安徽南部的休寧(嶺南和黃土坑)和廣德(橫山)以及四川、貴州、廣西北部、廣東北部、湖南、江西、福建和浙江,生于海拔130~800 m的山谷、溪旁、灌叢或雜木林中;憑證標(biāo)本號Z.F.0435;其花粉形態(tài)特征見圖版Ⅱ-17和Ⅳ-13?;ǚ哿3时馇蛐?,P/E=0.85(0.80 ~0.91);赤道面觀扁圓形,極面觀圓三角形。極軸長20.6(20.0 ~21.0)μm,赤道軸長24.2(22.0 ~25.0)μm。具 3 孔溝,溝細(xì)而長,幾達(dá)兩極,內(nèi)孔大而顯著,孔徑 4.0 μm。外壁厚 2.0 μm,外層與內(nèi)層近等厚,柱狀層基柱發(fā)達(dá)。外壁紋飾在光鏡和掃描電鏡下均為細(xì)網(wǎng)狀。

    28)下江忍冬(Lonicera modesta Rehd.)隸屬于忍冬科(Caprifoliaceae)忍冬屬(Lonicera L.);主產(chǎn)于安徽南部和西部大別山區(qū)及浙江、江西北部和東部(宜黃)、湖北東部(羅田和長陽)及湖南東部(衡山南岳),生于海拔500~1 300 m的雜木林下或灌叢中;憑證標(biāo)本號Z.F.0408;其花粉形態(tài)特征見圖版Ⅱ-18和Ⅳ-14?;ǚ哿3式蛐?,P/E=0.99(0.89~1.12);赤道面觀扁圓形,極面觀圓形。極軸長59.2(53.0 ~65.0)μm,赤道軸長59.6(53.0 ~66.0)μm。具3孔溝。外壁厚2.0 μm,外層與內(nèi)層等厚,柱狀層基柱明顯。外壁紋飾在光鏡下具小刺(刺長1.5 μm),在掃描電鏡下為小刺狀。

    29)溝核茶莢蒾(Viburnum setigerum var.sulcatum Hsu)隸屬于忍冬科莢蒾屬(Viburnum L.);主要產(chǎn)于江蘇南部、安徽南部和西部、浙江西北部、江西、福建西部、湖北(武昌)及四川,生于海拔200~900 m的山坡叢林或灌叢中;憑證標(biāo)本號Z.F.0409;其花粉形態(tài)特征見圖版Ⅱ-19和Ⅳ-15,16?;ǚ哿3式蛐危琍/E=0.97(0.95 ~1.05);赤道面觀寬橢圓形,極面觀三裂圓形。極軸長20.1(19.0 ~21.0)μm,赤道軸長20.7(19.0~22.0)μm。具3 孔溝,溝細(xì)而長,幾達(dá)兩極,內(nèi)孔橫長。外壁厚2.0 μm,外層比內(nèi)層略厚,柱狀層基柱發(fā)達(dá)。外壁紋飾在光鏡下為細(xì)網(wǎng)狀,在掃描電鏡下為粗網(wǎng)狀(網(wǎng)眼中具顆粒)。

    30)水馬?!瞁eigela japonica var.sinica(Rehd.)Bailey〕 隸屬于忍冬科錦帶花屬(Weigela Thunb.);產(chǎn)于安徽、浙江、江西、福建、湖北、湖南、廣東、廣西、四川及貴州等省區(qū),生于海拔450~1 800 m的山坡林下、山頂灌叢中和溝邊等處;憑證標(biāo)本號Z.F.0429;其花粉形態(tài)特征見圖版Ⅱ-20和Ⅳ-17?;ǚ哿3时馇蛐危琍/E=0.94(0.84 ~1.00);赤道面觀扁圓形,極面觀圓形。極軸長45.4(34.0 ~54.0)μm,赤道軸長48.2(38.0 ~57.0)μm。具 3(4)孔溝,溝短,不明顯,內(nèi)孔圓而大,周圍加厚并向外突出。外壁厚2.0 μm,外層比內(nèi)層略厚。外壁紋飾在光鏡下具小刺(刺長約7 μm),在掃描電鏡下為明顯刺狀。

    3 討論和結(jié)論

    對上述花粉形態(tài)特征觀察結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計分析,結(jié)果表明:在供試的皖南杉山林場4月開花的16科25屬25種5變種木本植物中,花粉類型以近球形和扁球形為主,分別占43.3%和33.3%,還有少量花粉呈長球形;花粉萌發(fā)孔以3孔溝為主,占73.4%,還有少量的為3擬孔溝、3(4)孔溝、2孔、3孔和多孔等類型;外壁紋飾以細(xì)網(wǎng)狀、顆粒狀及條紋-穿孔狀為主,其中,細(xì)網(wǎng)狀占26.7%,顆粒狀占23.3%,條紋-穿孔狀占20.0%,還有少量的為粗網(wǎng)狀、具刺、光滑等紋飾類型。

    胡桃科植物主要分布在北半球熱帶到溫帶,中國有7屬27種1變種,多分布于長江以南地區(qū);供試的胡桃科植物華東野核桃生于山谷或山坡林中[7]35,其花粉可作為中亞熱帶北部至北亞熱帶溫暖濕潤氣候的代用指標(biāo)。獼猴桃科植物主要產(chǎn)于熱帶和亞熱帶及美洲熱帶,中國有4屬96種以上,主產(chǎn)區(qū)為長江流域、珠江流域和西南地區(qū);供試的獼猴桃科植物中華獼猴桃生于海拔200~600 m的低山、高草灌叢、灌木林中[8],其花粉可作為北亞熱帶至中亞熱帶暖濕氣候的代用指標(biāo),同時也可指示溫暖濕潤的中低山環(huán)境。樺木科主要分布于北溫帶,中國有6屬約70種,多為北溫帶森林的重要組成樹種;供試的樺木科植物華千金榆生于海拔500~2 500 m較濕潤的陰山坡或山谷雜木林中[7]64,其花粉可作為北溫帶溫涼陰濕氣候的代用指標(biāo),同時也可指示溫涼陰濕的亞熱帶中高山環(huán)境。安息香科在中國有9屬50種9變種,包含特有種33種;供試的安息香科植物小葉白辛樹為落葉闊葉樹,生于海拔400~1 600 m的山谷河邊及低凹濕潤處[9]140-141,其花粉可作為溫暖濕潤的中亞熱帶中低山區(qū)氣候的代用指標(biāo);另外,由于安息香科大多數(shù)屬在花粉形態(tài)上較難區(qū)分[10],因此作者獲得的小葉白辛樹花粉的光鏡和掃描電鏡照片可為安息香科種類花粉的鑒定提供對照資料。山礬科僅1屬,廣布于亞洲、大洋洲和美洲的熱帶和亞熱帶地區(qū),中國有77種,主要分布于西南部至東南部;供試的山礬科植物銀色山礬生于海拔130~800 m的山坡疏林及山谷溪旁,僅分布于廣東、廣西北部至湖北、皖南、浙江之間的狹窄地區(qū)[9]25-26,據(jù)此分析,銀色山礬花粉應(yīng)可作為溫暖濕潤的中亞熱帶低山丘陵氣候的代用指標(biāo)。忍冬科主要分布于北溫帶和熱帶高海拔山地,中國有12屬200余種,大多分布于華中和西南各省區(qū);供試的忍冬科植物水馬桑(錦帶花)生于海拔450~1 800 m的山坡林下、山頂灌叢和溝邊等地[11],其花粉可作為中亞熱帶溫暖濕潤氣候的代用指標(biāo)。

    山礬科與安息香科原同屬于安息香科[12],其花粉具有一定的相似性,萌發(fā)孔均為3孔溝、外壁紋飾均為細(xì)網(wǎng)狀,但是作者的觀察結(jié)果顯示在掃描電鏡下供試的山礬科植物銀色山礬與安息香科植物小葉白辛樹和赤楊葉的花粉有明顯差異,即銀色山礬花粉的網(wǎng)孔直徑大,而小葉白辛樹和赤楊葉花粉的網(wǎng)孔直徑小,這一區(qū)別特征可為山礬科與安息香科植物花粉的鑒定提供對照資料。

    研究地杉山林場所在的安徽皖南山區(qū)地處中國的長江中下游,屬中亞熱帶和北亞熱帶交匯處,植物種類十分豐富,各種植物的分布區(qū)有一定的相似性但也存在明顯的差異性。在供試的25種5變種植物中,槲樹和省沽油的分布區(qū)為中溫帶至中亞熱帶,短柄枹和青岡櫟的分布區(qū)為南溫帶至南亞熱帶,下江忍冬的分布區(qū)為北亞熱帶至中亞熱帶北部,華東野核桃和中華獼猴桃的分布區(qū)為北亞熱帶至中亞熱帶,白櫟和水馬桑的分布區(qū)為北亞熱帶至南亞熱帶,溝核茶莢蒾的分布區(qū)主要位于中亞熱帶北部及四川盆地,銀色山礬分布區(qū)位于中亞熱帶,小構(gòu)樹的分布區(qū)為中亞熱帶至南亞熱帶,短尾鵝耳櫪的分布區(qū)為中亞熱帶至北熱帶。根據(jù)這些種類的主要分布區(qū)范圍,可以確定供試的這些種類均在中亞熱帶有分布,絕大多數(shù)種類在北亞熱帶有分布,主要差異僅為分布區(qū)范圍的大小。如銀色山礬僅分布于中亞熱帶部分區(qū)域;而槲樹則從東北直到云貴川均有分布,短柄枹從遼寧南部到兩廣地區(qū)均有分布,牡丹為全國廣泛種植的種類。表明各植物種類的分布區(qū)范圍差異較大但又相互重疊,這一現(xiàn)象充分反映了皖南地區(qū)光照充足、雨量充沛、溫暖濕潤的氣候特征適宜眾多常綠和落葉闊葉種類生存。該地區(qū)植被類型與地理環(huán)境相適應(yīng),多以北亞熱帶或中亞熱帶分布種類為主。

    植被是自然界中對氣候變化最敏感的指示物,利用植物花粉形態(tài)特征,尤其是地帶性植被建群種和特征指示種的花粉形態(tài)特征,通過種類及數(shù)量的統(tǒng)計分析、花粉粒活性分析和生態(tài)因子比較等手段,可以間接得到花粉-氣候之間的數(shù)量關(guān)系,建立花粉-氣候轉(zhuǎn)換函數(shù),為建立“花粉-氣候”模型提供現(xiàn)代花粉的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)[13]。在充分考慮花粉組合中主要成分生態(tài)特征的前提下,在供試的25種5變種植物中,華東野核桃和華千金榆花粉可作為溫涼陰濕的北溫帶氣候的代用指標(biāo),同時指示溫涼陰濕的亞熱帶中高山環(huán)境;中華獼猴桃花粉可作為北亞熱帶至中亞熱帶暖濕氣候的代用指標(biāo),同時指示溫暖濕潤的中低山環(huán)境;以小葉白辛樹為代表的白辛樹屬植物的花粉可作為溫暖濕潤的中亞熱帶中低山區(qū)氣候的代用指標(biāo);銀色山礬花粉可作為溫暖濕潤的中亞熱帶低山丘陵氣候的代用指標(biāo);水馬?;ǚ劭勺鳛橹衼啛釒嘏瘽駶櫄夂虻拇弥笜?biāo)。

    地層中的孢粉是當(dāng)時植物界的縮影。對某個地層中所包含的孢粉進(jìn)行分類及數(shù)量統(tǒng)計,就可以大體上恢復(fù)古植物界的面貌;加之與現(xiàn)代氣候及其他地質(zhì)資料進(jìn)行對比,可大致推測出當(dāng)時的生態(tài)環(huán)境和氣候變遷。第四紀(jì)植物花粉與現(xiàn)代植物花粉在形態(tài)上具有較高的一致性。因此,本研究所獲得的植物花粉特征對于解釋第四紀(jì)地層花粉組合與氣候的關(guān)系具有重要參考價值。

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