酪酸梭菌的作用機(jī)理及其在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

北京農(nóng)學(xué)院動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院 劉亭婷

首 都 師 范 大 學(xué) 王曉霞

酪酸梭菌也被稱為丁酸梭菌，在細(xì)菌學(xué)分類上屬于梭菌屬，菌體為直或微彎，孢子圓形或橢圓形，內(nèi)生芽孢，對(duì)外界環(huán)境有較強(qiáng)的抵抗力，耐酸、耐高溫高濕。酪酸梭菌作為微生態(tài)飼用添加劑克服了雙歧桿菌、乳酸桿菌等微生物制劑制粒過程生物活性降低、室溫存活率低、胃酸通過率低等缺陷，具有防治消化道疾病、降低幼畜禽死亡率、提高飼料報(bào)酬、促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)、提高機(jī)體免疫力等作用。本文綜述了酪酸梭菌的作用機(jī)理及其在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用和存在的問題。

1 酪酸梭菌的作用機(jī)理

1.1 維持腸道微平衡 正常狀況下動(dòng)物腸道內(nèi)的微生物群保持相對(duì)平衡的穩(wěn)定狀態(tài)，對(duì)動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育和抗御疾病具有十分重要的意義。當(dāng)菌群失調(diào)時(shí)，則會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物生產(chǎn)性能下降和各種疾病的產(chǎn)生。酪酸梭菌能夠分泌低聚糖酶，把多糖降解為低聚糖，促進(jìn)腸道內(nèi)有益菌群的繁殖和成長(zhǎng)，快速恢復(fù)菌群平衡；酪酸梭菌與其他菌一起培養(yǎng)時(shí)，酪酸梭菌能夠產(chǎn)生具有某些生物活性的成分，特別是培養(yǎng)液中含有能促進(jìn)雙歧桿菌發(fā)育的因子，使得酪酸梭菌能與雙歧桿菌、乳酸菌、糞桿菌等腸道有益菌共生，并促進(jìn)其發(fā)育（Kuroiwa等，1990）。酪酸梭菌能產(chǎn)生丁酸、乳酸等短鏈脂肪酸，抑制大腸桿菌、葡萄球菌等多種腸道有害菌，起到拮抗的作用；在離體培養(yǎng)基中生長(zhǎng)，酪酸梭菌能夠分離純化得到一種抑制和殺滅某些梭狀芽孢桿菌的蛋白——酪酸梭菌素，但關(guān)于其分子結(jié)構(gòu)、作用機(jī)制和抗菌譜等尚不十分清楚（Clarke 等，1982）。

1.2 提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì) 酪酸梭菌在動(dòng)物體內(nèi)定植生長(zhǎng)，能產(chǎn)生多種酶，這些酶不僅對(duì)細(xì)菌本身很重要，也為宿主帶來(lái)很多益處。其產(chǎn)生的α-淀粉酶、β-淀粉酶、蛋白酶、脂酶、纖維素酶、半纖維素酶等，能促進(jìn)動(dòng)物對(duì)多糖、蛋白質(zhì)、脂肪、纖維素、半纖維素等的消化吸收，還具有氨基酸載體的作用，能轉(zhuǎn)運(yùn)所有的氨基酸而不分解 （冉雪松等，2007；Yoshio 等，2002a）。 此外，研究發(fā)現(xiàn)，腸道中丁酸-拜仁梭菌組中的菌產(chǎn)生的內(nèi)切和外切果膠裂解酶和果膠甲基化酶，能把腸道內(nèi)的果膠降解為中間產(chǎn)物，最終分解為揮發(fā)性短鏈脂肪酸。動(dòng)物每天攝入體內(nèi)的大量纖維和果膠物質(zhì)，經(jīng)過這些酶系的作用，其中間產(chǎn)物可被雙歧桿菌等乳酸菌利用，促進(jìn)菌的生長(zhǎng)繁殖，終產(chǎn)物又可被機(jī)體吸收利用。很多種微生物是部分自養(yǎng)的，酪酸梭菌便是其中之一。在特定條件下，酪酸梭菌僅需要從外界獲得生物素，其他所有物質(zhì)都可以全部自身合成。不僅如此，其在代謝過程中還可以合成多種維生素（B族維生素、維生素K等），這些維生素不僅保持在酪酸梭菌細(xì)胞內(nèi)，還有一部分被分泌到細(xì)胞外，對(duì)宿主健康也有益處（Yoshio等，2002b）。

1.3 激活機(jī)體免疫 酪酸梭菌能夠激活免疫系統(tǒng)，調(diào)節(jié)免疫功能，改善機(jī)體的健康狀況。這與酪酸梭菌的主要代謝產(chǎn)物——丁酸的作用密不可分，酪酸梭菌能夠通過胃液的極端環(huán)境到達(dá)小腸和結(jié)腸，并主要在結(jié)腸中發(fā)酵食物纖維而產(chǎn)生丁酸。首先，丁酸是腸黏膜細(xì)胞的主要能量來(lái)源，丁酸能夠促進(jìn)動(dòng)物腸道上皮細(xì)胞繁殖，尤其對(duì)于炎癥性腸道疾病，具有腸道黏膜修復(fù)和黏膜通透性增加逆轉(zhuǎn)的功能 （Venkatraman等，2000；Sakata，1989；Sakata，1987）。 其次，丁酸還能夠刺激腸道黏膜免疫活性，影響參與免疫調(diào)節(jié)的某些細(xì)胞因子。此外，也有研究認(rèn)為丁酸能夠通過調(diào)節(jié)黏蛋白基因的表達(dá)而影響?zhàn)つゐひ旱慕M成和特性，從而保護(hù)腸道（Gaudier等，2004）。對(duì)于動(dòng)物機(jī)體出現(xiàn)的炎癥反應(yīng)，丁酸能夠調(diào)節(jié)基因表達(dá)，通過抑制NF-κB而抑制炎癥 （Segain等，2000）。 酪酸梭菌能夠調(diào)節(jié)免疫功能，降低炎癥反應(yīng)與其調(diào)整腸道微生物群平衡也是分不開的，益生菌的相應(yīng)增加，導(dǎo)致致病菌和潛在致病菌無(wú)法或較少與腸黏膜接觸，其啟動(dòng)下游事件的能力被降低，結(jié)果表現(xiàn)為各種促炎細(xì)胞因子、組織因子表達(dá)的下調(diào)，從而免疫功能增強(qiáng)，抑制炎癥的發(fā)展 （劉凌云和楊偉峰，2009）。

2 酪酸梭菌在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

2.1 在禽生產(chǎn)中的應(yīng)用 施大林等（2006）研究了酪酸梭菌對(duì)肉雞生產(chǎn)性能的影響，將酪酸梭菌直接添加到飼料中，結(jié)果表明試驗(yàn)組在增重和存活率方面均比對(duì)照組均有明顯的提高，料肉比有所下降，并確定酪酸梭菌制劑在肉雞飼料中最適添加量為0.5%。杜云平等（2009）將酪酸梭菌發(fā)酵液添加到水里對(duì)肉仔雞進(jìn)行限時(shí)飼喂，結(jié)果表明，肉仔雞的生產(chǎn)性能大幅度提高，并且有效預(yù)防了腸炎的發(fā)生。杜云平等（2010）使用相同的方式對(duì)種雞進(jìn)行研究，結(jié)果表明，酪酸梭菌能夠顯著提高種雞受精率，同時(shí)產(chǎn)蛋率也相應(yīng)提高，但差異不顯著。此外，楊欣（2010）研究表明，酪酸梭菌可以提高肉仔雞腸道內(nèi)有益菌的生長(zhǎng)，提高其代謝產(chǎn)物短鏈脂肪酸含量，降低腸道pH，對(duì)有害菌生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制的作用。

2.2 在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用 張金生等（2009）在弱仔豬基礎(chǔ)日糧中添加0.4%的酪酸梭菌，結(jié)果表明，酪酸梭菌添加組的弱仔豬平均日增重顯著增加，腹瀉率極顯著降低。王保正等（2007）在仔豬教槽料中添加0.2%酪酸梭菌菌劑，結(jié)果表明，試驗(yàn)組仔豬在斷奶時(shí)的育成率極顯著提高；斷奶后至轉(zhuǎn)群時(shí)的日增重明顯高于對(duì)照組，料重比顯著低于對(duì)照組；出欄日齡（90 kg）比對(duì)照組提前8.1 d，但差異不顯著。由此可見，酪酸梭菌菌劑能明顯提高豬生長(zhǎng)性能。此外，張彩云等（2009）研究表明，與對(duì)照組相比添加酪酸梭菌，血清中IgG水平和C3水平顯著提高，血清IgA水平也有升高的趨勢(shì)。鄧斐月（2010）研究丁酸梭菌與谷氨酰胺對(duì)斷奶仔豬生長(zhǎng)性能的影響，表明二者聯(lián)合使用除了改善生長(zhǎng)性能之外，對(duì)于斷奶應(yīng)激帶來(lái)的腸黏膜損傷也具有緩解的作用，并提高了仔豬非特異性免疫力。

2.3 在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用 李恕和叢寧（1998）研究表明，酪酸梭菌制劑用于水產(chǎn)類，魚及特種水產(chǎn)類動(dòng)物日增重率提高15%~40%，雜食性魚類提高了22%以上。還有研究表明，用酪酸梭菌、乳酸菌、蛋白酶、脂肪酶、糖化酶為有效成分制成特效魚用飼料添加劑，以一定比例添加到飼料中，飼喂8周后，飼料效率和增重率比未添加劑組均有所提高，疾病率和死亡率均有所下降，并且攝食早，體表黏液分泌多，體色新鮮，肉質(zhì)有適量脂肪，味感改善，糞臭減少且呈類狀固體易清除 （楊桂蘋，1998）。宋增福（2006）以從雞腸道分離的酪酸梭菌C2菌株為研究對(duì)象，研究了該菌株對(duì)免魚消化酶、體液免疫、腸道微生態(tài)調(diào)控效用的影響，結(jié)果表明，酪酸梭菌C2菌株可以提高免魚腸道消化酶、血清和體表黏液溶菌酶、酸性磷酸和酚氧化酶的活性，增加血漿中的IgM濃度，而且添加該菌株可以降低鰻弧菌在 免魚上皮細(xì)胞的黏附，并且活菌要優(yōu)于滅活菌。Sakai等（1995）用酪酸梭菌和白蛋白飼喂弧菌感染虹鱒魚，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，酪酸梭菌處理的腎噬菌細(xì)胞的活力較高，表明了飼喂酪酸菌提高了虹鱒魚對(duì)弧菌感染的免疫力。

3 酪酸梭菌在應(yīng)用中存在的問題

目前，酪酸梭菌作為飼料添加劑在其應(yīng)用過程中仍存在一些問題。首先，在篩選菌株時(shí)要認(rèn)識(shí)到種屬同源性的重要性，同時(shí)無(wú)雜菌。其次，針對(duì)不同種動(dòng)物，酪酸梭菌作為飼料添加劑的推薦添加劑量無(wú)統(tǒng)一的界限，即使酪酸梭菌制劑的活菌數(shù)相同，在飼料中的添加量仍有較大的差別，以致影響實(shí)際生產(chǎn)。再次，很多情況下，腸道中的酪酸梭菌所產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物和其宿主生命活動(dòng)中的產(chǎn)物難以區(qū)分，因此，通常所討論的是酪酸梭菌在培養(yǎng)基中生長(zhǎng)的結(jié)果，這與其在腸道中的生長(zhǎng)代謝情況是否存在差異值得思考。最后，雖然酪酸梭菌對(duì)動(dòng)物有一定的促進(jìn)作用，但仍然要始終關(guān)注酪酸梭菌的安全性問題。有研究表明，酪酸梭菌對(duì)腹瀉小鼠的治療，對(duì)改善小腸上皮組織的病變有明顯療效，但同時(shí)加重了腎臟組織的病變程度，但以往的使用健康小鼠的急性毒性實(shí)驗(yàn)并無(wú)這種結(jié)果（劉宗正等，2009）。

4 結(jié)語(yǔ)

酪酸梭菌作為新型飼料添加劑，有其優(yōu)點(diǎn)，但同時(shí)也存在一些問題，還需要進(jìn)一步深入研究。正確選擇高品質(zhì)的酪酸梭菌飼料添加劑，掌握科學(xué)合理的使用方法，才能使其在動(dòng)物生產(chǎn)中發(fā)揮良好的作用，產(chǎn)生較高的經(jīng)濟(jì)效應(yīng)。

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