輪作用于藥用植物土傳病害防治的研究進(jìn)展△

孫躍春，陳景堂，郭蘭萍，朱寶成*

(1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，河北 保定 071001;2.黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué) 生命學(xué)院，黑龍江 大慶 163319；3.中國(guó)中醫(yī)科學(xué)院 中藥研究所，北京 100700)

輪作用于藥用植物土傳病害防治的研究進(jìn)展△

孫躍春1,2,3，陳景堂1，郭蘭萍3，朱寶成1*

(1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，河北 保定 071001;2.黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué) 生命學(xué)院，黑龍江 大慶 163319；3.中國(guó)中醫(yī)科學(xué)院 中藥研究所，北京 100700)

土傳病害是影響藥材生產(chǎn)的重要因素，輪作是控制土傳病害的有效措施。合理輪作能夠抑制病原微生物的繁殖和傳播，增加拮抗菌的數(shù)量，增加根際微生物的多樣性，以及形成適宜的生長(zhǎng)環(huán)境，增強(qiáng)植物的抗病能力。根際病原菌的數(shù)量、拮抗菌的種類和數(shù)量、微生物種群多樣性等指標(biāo)對(duì)評(píng)價(jià)輪作效果具有重要意義。通過(guò)對(duì)輪作機(jī)理的深入研究，能更好地保證中藥材的優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)。

中藥材 土傳病害 防治 輪作

土傳病害是指由土傳病原物侵染引起的植物病害。由于常用藥材多見(jiàn)多年生植物，極易受到土傳病害的影響，白術(shù)、貝母、芍藥、百合、地黃、玄參、人參、三七、紅花等多種藥材易發(fā)生土傳病害[1]。通過(guò)合理輪作，不但能增加土壤營(yíng)養(yǎng)和增強(qiáng)保水能力，而且是控制土傳病害的重要措施[2]。

1 輪作在藥材種植中的重要作用

在同一地段上，不同藥材的合理輪作，產(chǎn)量的變化很大，增產(chǎn)的幅度很高。例如：黃芪生產(chǎn)中當(dāng)?shù)攸S為前茬時(shí)比黃芪前茬產(chǎn)量高出50%，地黃以商陸為前茬比黃芪前茬的產(chǎn)量高出125%，薄荷以懷牛膝為前茬比地黃前茬的產(chǎn)量高出180%[3]。在西洋參的種植試驗(yàn)中，前作為紫蘇和施入紫蘇子的土壤上種植西洋參，其存苗率及生物量比對(duì)照處理分別提高26.8%和11.5%[4]。白術(shù)連作和前作為茄科作物的地塊，白術(shù)根腐病發(fā)病重，新墾荒地或輪作稻田發(fā)病輕[5]。棉花枯萎病嚴(yán)重地塊，改種一年薄荷之后連續(xù)種植棉花九年，枯萎病仍沒(méi)有發(fā)生[6]。對(duì)當(dāng)歸迎茬、重茬和三茬與正茬的比較表明，麻口病形成率分別是正茬的1.37倍、2.52倍和4.12倍[7]。對(duì)不同茬口黃姜枯萎病研究表明，連作茬口病害發(fā)生嚴(yán)重[8]。當(dāng)細(xì)辛與人參輪作時(shí)，細(xì)辛的分泌物可減少人參的連作病害，可縮短種植人參所需的間隔時(shí)間[9]。不同前茬對(duì)藥材病害影響顯著，合理選擇前茬，可明顯提高產(chǎn)量，抑制土傳病害。

2 輪作防治病害的作用機(jī)制

2.1 減少土壤中病原菌的數(shù)量，增加了拮抗菌數(shù)量

有些后作藥材不是前作藥材病害的寄主，通過(guò)輪作，前作遺留的病原菌及害蟲(chóng)由于喪失了原來(lái)的寄主作物，食物鏈被切斷，從而抑制病蟲(chóng)害。寄生病菌在土壤中只能生存一定年限，一般能棲息2～3年，少數(shù)可達(dá)7～8年。在此期間，如果遇不上其他寄主，就會(huì)逐年消滅或在數(shù)量上少到不引起植物發(fā)病。因此，抗病藥材與容易感染這些病蟲(chóng)害藥材實(shí)行合理輪作，便可減少這些病菌在土壤中的數(shù)量。有些作物能產(chǎn)生抑菌物質(zhì)，如甜菜、胡蘿卜、洋蔥的根系分泌物，可抑制馬鈴薯的晚疫病[10]。用種過(guò)1年薄荷的茬田土壤，人工接種棉花枯萎菌培養(yǎng)物，或接種病土進(jìn)行溫室盆栽試驗(yàn)，結(jié)果表明，薄菏茬土可抑制土壤棉花枯萎病菌，在對(duì)照發(fā)病率為67.8%～81.7%的情況下，防病效果達(dá)49.6%～64.9%。薄荷油以0.025%～0.05%的用量處理嚴(yán)重感染棉花枯萎病菌的土壤，防治枯萎病的效果為43.9%～74.3%[11]。十字花科植物(Brassicaceae)能產(chǎn)生異硫氰酸酯類(Isothiocyanates)物質(zhì)，可以用花椰菜、卷心菜、蘿卜等十字花科植物作為前茬，減少土傳病害的發(fā)生[12-13]。有些植物雖然可誘導(dǎo)土壤中病菌萌發(fā)，如紫羅蘭(Matthiolaincana)可誘導(dǎo)甘藍(lán)根腫病菌(Plasmodiophorabrassicae)的萌發(fā)，但不支持其生長(zhǎng)，從而減少土壤中病原菌的數(shù)量[14]。有些植物還能產(chǎn)生很強(qiáng)的抗毒素(phytoalexin)，抑制某些病害的發(fā)生[15-17]。Vargas等[18]研究發(fā)現(xiàn)，在花生的栽培過(guò)程中，前茬為玉米較前茬為大豆、花生的土壤中含有對(duì)花生土傳病害起抑制作用的放線菌、木霉菌(Trichodermaspp.)和膠霉(Gliocladiumspp.)多，對(duì)土傳病害的抑制作用最強(qiáng)，病害發(fā)生最輕。

2.2 改善土壤的微生物種群結(jié)構(gòu)

采用黃瓜與小麥和大豆輪作，對(duì)黃瓜土壤微生物群落DNA序列多樣性的研究表明，黃瓜與小麥和大豆輪作顯著提高了土壤微生物多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)，兩種輪作土壤微生物群落DNA序列相似程度高達(dá)0.567 8，而與對(duì)照土壤間的相似程度分別為0.346 5和0.312 4，兩種輪作處理的黃瓜產(chǎn)量也顯著高于對(duì)照(P<0.05)，說(shuō)明輪作可以很好地改變土壤微生態(tài)環(huán)境[19]。植物是根際土壤微生物改變的主導(dǎo)因素，不同植物根際常有不同的微生物種群[20]。許多微生物的數(shù)量與根際分泌物的量呈正相關(guān)[21, 22]。對(duì)與玉米輪作和連作煙草地土壤采用提取土壤細(xì)菌總DNA，并用細(xì)菌16SrDNA特異性引物進(jìn)行PCR擴(kuò)增和變性梯度凝膠電泳(DGGE)的研究表明，輪作處理細(xì)菌群落豐富度指數(shù)大于連作處理，輪作提高煙草了土壤細(xì)菌群落的多樣性[23]。一些作物的根系分泌物能刺激某些有害微生物的生長(zhǎng)和繁殖，這些微生物隨著連作年限增加逐漸成為土壤中的主導(dǎo)菌群，嚴(yán)重抑制下茬同類作物的生長(zhǎng)，是造成連作障礙的重要原因[24]。植物根系微生物種群的特異性是由植物根系分泌物決定的[25]，在不同連作年限的人參地土壤中，土壤微生物數(shù)量發(fā)生了較大的變化。與林下土相比，土壤中細(xì)菌和放線菌數(shù)量隨著連作年限的增加而降低，細(xì)菌由62.9%降低到49.1%，放線菌由35.2%降低到22%，真菌數(shù)量則是隨著連作年限的增加而增加，由1.9%升到27.9%。隨著連作年限的增加，根際B/F值呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，土壤肥力有下降趨勢(shì)，人參連作使土壤由細(xì)菌型向真菌型發(fā)展[26]?；ㄉB作也有相似的結(jié)果，土壤中的細(xì)菌密度較輪作減少35.4%，放線菌密度減少54.7%，真菌密度增加180%，B/F顯著變小[27]。陳宗澤等人進(jìn)一步證實(shí)連作使根際微生物區(qū)系由高肥力的“細(xì)菌型”向低肥力的“真菌型”轉(zhuǎn)化[27-28]。土壤中許多細(xì)菌可分泌拮抗物質(zhì)，對(duì)抑制真菌病害具有重要作用，是自然健康土壤對(duì)病原真菌具有的免疫能力，特別是假單胞菌和芽胞桿菌等[29-30]，而土壤中細(xì)菌數(shù)量減少，是真菌病害容易發(fā)生的原因之一。對(duì)亞麻枯萎病(Fusariumlini)和煙草根黑腐病(Thielaviopsisbasicola)抗病品種和易感病品種的比較發(fā)現(xiàn)，抗病品種根際球桿菌和芽孢菌較易感病品種數(shù)量多，說(shuō)明根際分泌物通過(guò)影響根際微生物群落組成，增加拮抗菌的數(shù)量來(lái)抑制病原菌的生長(zhǎng)[31]。通過(guò)丹參與油菜-小麥輪作的研究表明，細(xì)菌和放線菌的數(shù)量隨著輪作年限的增加而增加，真菌降低，生理細(xì)菌類生物多樣性指數(shù)呈增加趨勢(shì)，土壤生態(tài)系統(tǒng)平衡過(guò)程重新建立，減少了病害的發(fā)生[32]。

2.3 改善了土壤的理化特性，增強(qiáng)了植物的抗病性

不同作物對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響不同，從而影響植物的生長(zhǎng)和抗病性。對(duì)紫蘇和小麥為前茬的地溫比較表明，在同一地點(diǎn)，同一早春時(shí)間，在5cm深處，紫蘇地的地溫比小麥地的地溫高2.5℃，前作是蕎麥茬的土地，土壤松散，前作是甜菜茬的土地，土壤硬結(jié)[3]，通過(guò)對(duì)不同作物茬口對(duì)減輕蔬菜保護(hù)地土壤鹽害及連作障害的研究結(jié)果表明，在玉米、檉麻和黃瓜3種作物中，玉米吸收養(yǎng)分較多，對(duì)降低土壤電導(dǎo)率(EC)效果較好。檉麻雖不能降低土壤EC值，但它對(duì)增加土壤養(yǎng)分和培肥土壤極為有利，黃瓜吸收養(yǎng)分量較大，亦可減少土壤EC值，在上述3種茬口上分別種植番茄后，長(zhǎng)勢(shì)、產(chǎn)量和品質(zhì)以檉麻茬最好[33]。對(duì)河南省不同茬口煙田土壤養(yǎng)分狀況研究發(fā)現(xiàn)，土壤有機(jī)質(zhì)含量高到低順序?yàn)橛衩?、煙草、豆類和甘薯，各茬口土壤有效氮由高到低排列為玉米、甘薯、豆類和煙草，鋅含量由高到低順序?yàn)槎诡悺煵?、甘薯、其它作物和玉米，?0%以上的煙田需補(bǔ)施鋅肥[34]。當(dāng)土壤中某些營(yíng)養(yǎng)元素缺乏時(shí)，往往會(huì)加強(qiáng)植物的土傳病害的發(fā)生[35]，如一些病原菌需在低鉀的條件下生長(zhǎng)，當(dāng)植物缺鉀時(shí)，病害加重。實(shí)驗(yàn)證明，通過(guò)適當(dāng)增加土壤中氮的含量可減輕棉花根腐病和線蟲(chóng)的危害[36]，對(duì)棉花的研究還表明，當(dāng)根皮中碳水化合物含量低時(shí)，植物對(duì)病原菌Phymatotrichurnomnivorum易感；而當(dāng)根皮中碳水化合物含量高時(shí)，植物對(duì)該病原菌有較好的抗性，推測(cè)可能是碳水化合物促進(jìn)了拮抗菌的生長(zhǎng)[37]，由Fusariumsolani，Rhizoctoniasolani等引起的豆類根腐病。通過(guò)向土壤中添加稻草等有機(jī)物，通過(guò)調(diào)高C/N，達(dá)到了控制病害的作用[38]。由于前茬作物對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響不同，會(huì)影響植物的生長(zhǎng)和根際微生物生長(zhǎng)，影響下茬作物病害的發(fā)生。另外，病害的發(fā)生還與土壤特點(diǎn)、栽培管理措施等因素有緊密聯(lián)系。

3 適宜輪作植物的選擇

植物根系分泌物，不僅會(huì)影響根際土壤的物理、化學(xué)特性，還在根際形成特有的微生物種群[17]。對(duì)黃瓜枯萎病菌寄主范圍研究表明，大蒜既不感染也不攜帶瓜類枯萎病菌，而蘿卜雖不感染枯萎病菌，但是其根部帶菌率較高，能繼續(xù)存活于土壤中，抑菌作用不大，因此減輕瓜類枯萎病的危害的方法是大蒜與瓜類輪作或間作更有效[39]。玉米生長(zhǎng)在前茬為燕麥的地上，比以玉米和小麥為前茬土壤感染更少的鐮刀菌，前茬為苜蓿時(shí)，會(huì)使玉米感染較多的鐮刀菌[40]。對(duì)春煙換茬后青枯菌在土壤中的消長(zhǎng)規(guī)律研究表明，用茄子、大豆、花生、甘薯、大蒜、玉米、晚稻和雙季稻作為輪作植物，大豆、花生和甘薯生長(zhǎng)期間土壤皆測(cè)出青枯菌，數(shù)量先降后升，種植晚稻和秋玉米的土壤中青枯菌數(shù)量持續(xù)下降，大蒜處理先測(cè)出帶菌后未測(cè)到。翌年春季從茄子、大豆、花生和甘薯茬口土壤中測(cè)出遺留青枯菌數(shù)量皆達(dá)104cfu·g-1，玉米為103cfu·g-1。煙草移栽后青枯病調(diào)查表明，不同處理發(fā)病遲早取決于茬口土壤中菌源數(shù)量，不同茬口土壤發(fā)病輕重有顯著差異，茄子茬口發(fā)病最重，大豆和大蒜茬，發(fā)病略重于花生、甘薯和玉米茬，晚稻茬發(fā)病最輕[41]。因此，通過(guò)根際微生物結(jié)構(gòu)的變化結(jié)合藥材的產(chǎn)量、質(zhì)量，可以確定適宜的輪作植物。

4 輪作效果的檢測(cè)與評(píng)價(jià)

合理輪作的直接效果是病害減少，增加作物產(chǎn)量。通過(guò)土壤微生物的檢測(cè)，可更好揭示其機(jī)理，并有助于完善相應(yīng)措施。正如前文所述，病原菌的多少和病害的發(fā)生有緊密聯(lián)系，Berg等[42]和Garbeva等[43-44]等研究發(fā)現(xiàn)，土壤中拮抗菌的多少與下茬作物的病害發(fā)生具有直接關(guān)系。對(duì)能引起馬鈴薯病害的立枯絲核菌(RhizoctoniasolaniAG3)做為標(biāo)示物，當(dāng)前茬為玉米或混生禾本科牧草時(shí)，土壤中拮抗菌的種類和數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于前茬種植燕麥和大麥的田塊[45]，前者的病害發(fā)生較后者輕。Vargas Gil等[46]研究表明，對(duì)于花生的主要土傳病害枯萎病和根腐爛病，玉米為前作較大豆、花生，有抑制作用的放線菌、木霉菌(Trichodermaspp.)和膠霉(Gliocladiumspp.)的數(shù)量最多，病害發(fā)生最少。另有研究表明，微生物多樣性與根系病害的抑制作用存在聯(lián)系。例如，輪作田塊中赤豆根系的真菌多樣性要高于連作田塊，真菌多樣性指數(shù)與赤豆褐色莖腐病的病情指數(shù)呈負(fù)相關(guān)[47]。通過(guò)輪作抑制植物病害，應(yīng)對(duì)植物病害發(fā)生情況和植物的生長(zhǎng)性狀，病原菌數(shù)量、拮抗菌數(shù)量、微生物多樣性、土壤理化性狀等指標(biāo)進(jìn)行科學(xué)評(píng)價(jià)。

5 展望

近年來(lái)，隨著市場(chǎng)需求的增長(zhǎng)，藥材種植面積不斷增加，連作障礙成為制約藥材生產(chǎn)的重要因素。通過(guò)合理輪作，是解決該問(wèn)題的重要手段。藥材由于次生代謝產(chǎn)物種類多，對(duì)土壤微生物的影響具有多樣性，與下茬作物的生長(zhǎng)關(guān)系具有復(fù)雜性，深入研究輪作機(jī)理將有助于解決中藥材生產(chǎn)中的連作障礙問(wèn)題。近年，由于生物技術(shù)手段的發(fā)展，促進(jìn)了對(duì)土壤根際微生物種群結(jié)構(gòu)的認(rèn)識(shí)。相信隨著現(xiàn)代生物技術(shù)手段的廣泛應(yīng)用，通過(guò)對(duì)根際微生物種群的科學(xué)監(jiān)測(cè)，可達(dá)到有效檢測(cè)和預(yù)防藥材土傳病害，從而不斷提高藥材產(chǎn)量和質(zhì)量，促進(jìn)醫(yī)藥產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展。

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ControlofMedicinalPlantSoil-borneDiseasesbyCroprotation:AReview

SUN Yue-chun，CHEN Jing-tang，GUO Lan-ping，ZHU Bao-cheng

(1.CollegeofAgronomy,CollegeofLifeScienceandBiotechnology,AgriculturalUniversityofHebei,Baoding071001,China; 2.CollegeofLifeScienceandBiotechnology,HeilongjiangBayiAgriculturalUniversity,Daqing163319,China; 3.InstituteofChineseMaterialMedica,ChinaAcademyofChineseMedicalScience,Beijing100700,China)

Soil-borne diseases have important influence on the production of medical plants, and crop rotation is an effective strategy to control it. Proper rotation can inhibit the reproduction and dissemination of pathogenic microorganisms; increase the number of antagonistic bacteria and the diversity of the rhizosphere microorganisms, and form a suitable growth environment that can enhance the disease resistance of plants. The number of rhizosphere pathogens, the type and number of antagonistic bacteria and the microbial diversity are effective indicators on evaluation of crop rotation effect. Further research of the rotation mechanism will be helpful to assure the quality and the high yield of herbal crop rotation.

Medicinal plant；Soil-borne diseases；Control；Crop rotation

國(guó)家自然科學(xué)基金(81130070，81072989)；國(guó)家中醫(yī)藥管理局行業(yè)科研專項(xiàng)(201107009)；黑龍江省教育廳面上項(xiàng)目(11541252)

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朱寶成， E-mail:zhu2222@126.com

2012-06-15)