玉米‖花生茬口對(duì)冬小麥旗葉光化學(xué)活性的影響

王飛，尹飛，龍浩強(qiáng)，李雪，武巖巖，焦念元，馬超，付國(guó)占

(河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院,河南省旱地農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究中心，河南 洛陽(yáng) 471000)

適宜的輪作茬口能增強(qiáng)土壤生態(tài)系統(tǒng)功能潛力，減輕田間病、蟲(chóng)、草害，緩解作物連作障礙，提高作物產(chǎn)量[1-3]，是實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要措施之一。研究發(fā)現(xiàn)，間作能夠顯著提高作物收獲后土壤含水量[4]以及作物水分利用效率[5]，為下茬作物提供良好的土壤環(huán)境。苜蓿(Medicagosativa)具有良好根際環(huán)境，其茬口能有效緩解大豆(Glycinemax)[6]和高粱(Sorghumbicolor)[2]連作障礙，提高產(chǎn)量。合理輪作提高了耕層土壤大團(tuán)聚體和微團(tuán)聚體的碳、氮含量，促進(jìn)土壤穩(wěn)定性結(jié)構(gòu)形成，增加土壤有機(jī)質(zhì)[7]，減輕溫室氣體的排放[8]，具有良好的生態(tài)效應(yīng)。輪作茬口的多樣化更能提高土壤有效碳、水解酶活性，降低氧化物酶活性，加速殘茬分解，增強(qiáng)土壤生態(tài)系統(tǒng)功能潛力，維持農(nóng)業(yè)系統(tǒng)的土壤服務(wù)功能[1]；長(zhǎng)期大豆-玉米(Zeamays)輪作還有助于恢復(fù)侵蝕土壤生產(chǎn)力，提高作物產(chǎn)量[9]。黃淮海平原連年小麥(Triticumaestivum)-玉米復(fù)種連作單一集約化種植模式帶來(lái)土壤板結(jié)、土壤肥力下降[10]、地下水過(guò)度消耗、形成地下漏斗[11]和病蟲(chóng)害嚴(yán)重[12]等一系列問(wèn)題。那么，是否可以利用間作來(lái)提高土壤含水量[4]，促進(jìn)花生(Arachishypogaea)固氮[13]，增加土壤微生物和土壤酶活性及培肥地力[14]等優(yōu)勢(shì)，與小麥-玉米復(fù)種輪作來(lái)解決或減輕上述問(wèn)題?玉米‖花生茬口較玉米茬口能夠顯著增強(qiáng)冬小麥CO2羧化固定能力，提高凈光合速率和產(chǎn)量，但對(duì)光合電子傳遞鏈性能產(chǎn)生哪些影響至今還不清楚。

利用葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(kinetic curve of rapid chlorophyll fluorescence induction, OJIP)能快速、無(wú)損傷的診斷植物體內(nèi)光合機(jī)構(gòu)的運(yùn)轉(zhuǎn)情況[15-16]。過(guò)去多用來(lái)研究脅迫條件(溫度、光照等)下作物的光合電子傳遞性能[17-19]。通過(guò)JIP-test分析，反映光系統(tǒng)Ⅱ(photosystem Ⅱ, PSⅡ)反應(yīng)中心光能吸收、轉(zhuǎn)換、供/受體側(cè)活性等變化[15]。已有研究表明玉米葉片光系統(tǒng)I(photosystem Ⅰ, PSⅠ) 和PSⅡ 光化學(xué)活性的下降和光合電子傳遞功能的衰退與其光合能力的下降密切相關(guān)[20-21]。深松結(jié)合控釋尿素能夠有效提高玉米穗位葉花后PSⅡ 性能穩(wěn)定性，顯著增加光系統(tǒng)間協(xié)調(diào)關(guān)系，增強(qiáng)光合電子傳遞鏈功能，提高光合速率[22]。這說(shuō)明作物后期衰老與熒光特性有關(guān)，并受栽培措施的調(diào)控。那么，玉米‖花生茬口能否改善光合電子傳遞鏈性能，對(duì)光能的吸收、利用、轉(zhuǎn)化及量子分配比率有哪些影響?為了弄清上述問(wèn)題，本試驗(yàn)在兩個(gè)磷水平上，研究了玉米‖花生間作、玉米和花生3種茬口對(duì)冬小麥花后旗葉氣體交換參數(shù)、光系統(tǒng)Ⅱ與光系統(tǒng)Ⅰ性能的影響，為玉米‖花生間作與小麥-玉米復(fù)種輪作提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

本試驗(yàn)于2016-2017年在河南科技大學(xué)農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行，選用連續(xù)6年在P0(0 kg P2O5·hm-2)和 P1(180 kg P2O5·hm-2)兩個(gè)磷水平下，分別定位種植玉米‖花生(intercropping crops for rotation, ICR)、單作玉米(maize crops for rotation, MCR)和單作花生(peanut crops for rotation, PCR)3種茬口為試驗(yàn)地。試驗(yàn)地土壤為黃潮土，質(zhì)地為中壤，耕層土壤容重1.35 g·cm-3，0～20 cm耕層含堿解氮33.86 mg·kg-1，速效磷3.46 mg·kg-1，有機(jī)質(zhì)10.72 g·kg-1，土壤pH值7.56。試驗(yàn)地地處溫帶，屬半濕潤(rùn)、半干旱大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫12.1～14.6 ℃，年平均降水量約600 mm，年平均蒸發(fā)量約2114 mm，年日照時(shí)數(shù)2300～2600 h，無(wú)霜期215～219 d，年平均輻射量約492 kJ·cm-2。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)以冬小麥“矮抗58”為試驗(yàn)材料，設(shè)置茬口和磷肥二因素完全隨機(jī)試驗(yàn)。茬口因素包括玉米‖花生間作茬口[間作茬口(ICR)]、玉米茬口(MCR)和花生茬口(PCR)，磷肥因素包括P0和P1兩個(gè)磷水平，共6個(gè)處理，完全隨機(jī)區(qū)組排列，各處理重復(fù)3次，共18個(gè)小區(qū)，小區(qū)面積60 m2(10 m×6 m)。冬小麥行距20 cm，播種量150 kg·hm-2；磷肥處理同前茬，分別定位基施，整地前撒施；各處理均施氮肥180 kg N·hm-2，按基肥和追肥2∶1兩次施用，基肥120 kg N·hm-2于整地前撒施，追肥60 kg N·hm-2于冬小麥拔節(jié)期撒施，施肥后灌水。2016年10月15日播種，2017年6月3日收獲。其他的管理同大田生產(chǎn)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1土壤含水量測(cè)定 2016年待前茬作物收獲后小麥播種前，用土鉆于玉米花生間作、單作玉米和單作花生種植小區(qū)采用5點(diǎn)取樣法(圖1)分別取0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～50 cm、50～70 cm、70～100 cm土層土樣，各土層分別混勻后，于烘箱中105 ℃烘至恒重，計(jì)算含水量。各處理重復(fù)3次。

圖1 田間土壤含水量取樣示意圖Fig.1 Sampling schematic diagram of soil moisture content

1.3.2氣體交換參數(shù)測(cè)定 在揚(yáng)花期和乳熟期，選擇晴天在9:30-11:00，使用便攜式光合儀(LI-6400XT; LI-COR, 美國(guó))，測(cè)定冬小麥旗葉的凈光合速率(net photosynthetic rate,Pn)、蒸騰速率(transpiration rate,Gs)、氣孔導(dǎo)度(stomatal conductance,Tr)、胞間CO2濃度(intercellular CO2concentration,Ci)。

1.3.3快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線及820 nm光吸收曲線測(cè)定 參考Schansker等[15]的方法，略有改進(jìn)。在揚(yáng)花期和乳熟期，采用多功能植物效率分析儀(M-PEA-2, Hansatech,英國(guó))測(cè)定各小區(qū)冬小麥旗葉的快速誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(OJIP)及820 nm的光吸收曲線，以820 nm光吸收的相對(duì)振幅(photosystem I performance,ΔI/Io)作為衡量PSⅠ最大氧化還原能力的指標(biāo)，表示PSⅠ的光化學(xué)性能。每個(gè)小區(qū)選取10個(gè)單莖，分別用葉夾加在旗葉中部(避開(kāi)主葉脈)，暗適應(yīng)30 min后進(jìn)行測(cè)定。

1.3.4JIP-Test分析 根據(jù)Jiang等[23]的JIP-test方法進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。分析時(shí)須知Fo(O相,t=20 μs時(shí)熒光值)、Fk(K相,t=300 μs時(shí)熒光值)、Fj(J相,t=2 ms時(shí)熒光值)、Fm(P相, 最大熒光值); 主要分析了可變熒光Fk占Fj-Fo振幅的比例Wk=(Fk-Fo)/(Fj-Fo)；可變熒光Fj占Fm-Fo振幅的比例Vj= (Fj-Fo)/(Fm-Fo)；PSⅡ初級(jí)光化學(xué)最大量子產(chǎn)額(the maximum quantum yield of primary photochemistry,φpo)，PSⅡ捕獲的激子將電子傳遞給中下游電子受體的概率(probability that a trapped exciton moves an electron into the electron transport chain beyond QA-,Ψo)，PSⅡ通過(guò)電子傳遞鏈傳到PSⅠ電子受體末端的量子產(chǎn)額(efficiency with which an electron can move from the reduced intersystem electron acceptors to the PSⅠend electron acceptors,δRo)，單位面積吸收(absorption energy flux per CS att=0,ABS/CSo)、捕獲(trapped energy flux per CS att=0,TRo/CSo)和用于電子傳遞(electron transport flux per CS att=0,ETo/CSo)的能量；ABS、TRo、ETo和CSo分別表示吸收的光能、捕獲的光能、用于電子傳遞的光能和單位面積；820 nm 光吸收的相對(duì)振幅ΔI/Io=(Io-Im)/Io,Io和Im分別表示820 nm遠(yuǎn)紅光下0.4和40 ms時(shí)熒光吸收值。PSⅠ與PSⅡ間性能協(xié)調(diào)性(coordination of photosystem I and photosystem Ⅱ,ΦPSⅠ/PSⅡ)=(ΔI/Io)/Ψo。

1.3.5產(chǎn)量 在小麥成熟期，各小區(qū)選取具有代表性的1 m2(1 m×1 m)小麥植株手工收獲，風(fēng)干后測(cè)定籽粒產(chǎn)量，并折算其產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

用 Excel 2016和 SPSS 22.0軟件分別進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、統(tǒng)計(jì)分析與作圖，采用LSD法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)及方差分析，顯著水平是0.05。

2 結(jié)果與分析

圖2 玉米‖花生茬口與施磷對(duì)冬小麥產(chǎn)量的影響Fig.2 Effects of maize intercropping peanut crops for rotation and phosphate fertilizer on yield of winter wheat ICR：玉米‖花生間作茬口(間作茬口) Maize intercropping peanut crops for rotation；MCR：玉米茬口Maize crops for rotation；PCR：花生茬口Peanut crops for rotation。P0：施0 kg P2O5·hm-2 Application 0 kg P2O5·hm-2；P1：施180 kg P2O5·hm-2 Application 180 kg P2O5·hm-2。不同小寫字母表示各茬口處理間差異顯著Different lowercase letters indicate significant difference between different crops for rotation (P<0.05)。下同The same below.

2.1 玉米‖花生茬口與施磷對(duì)冬小麥產(chǎn)量的影響

如圖2所示，間作茬口和花生茬口較玉米茬口分別提高冬小麥產(chǎn)量38%～57%和19%～54%，差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05)；間作茬口較花生茬口提高冬小麥產(chǎn)量2.1%～16.0%，不施磷時(shí)差異不顯著，施磷時(shí)差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)。與不施磷相比，施磷顯著提高了冬小麥產(chǎn)量(P<0.05)。說(shuō)明玉米‖花生間作茬口結(jié)合施磷較玉米茬口和花生茬口顯著提高冬小麥產(chǎn)量。

2.2 玉米‖花生與施磷對(duì)不同土層土壤含水量的影響

由圖3可見(jiàn)，在2個(gè)P水平下，土壤水分含量都是以0～30 cm土層變化較大，隨著土層深度的增加土壤含水量表現(xiàn)出先增加后減少的趨勢(shì)，且均在20～30 cm土層達(dá)到最大值。不施磷條件下，不同處理間在0～70 cm土層均表現(xiàn)為PCR>ICR>MCR，與MCR相比，ICR在0～70 cm各土層分別提高了5.2%、12.0%、0.9%、6.0%和2.2%，其中，0～30 cm土層含水量均達(dá)到顯著水平(P<0.05)，以10～20 cm土層含水量提高幅度最大；70～100 cm表現(xiàn)為ICR>PCR>MCR，但差異不明顯。施磷條件下，不同處理間在0～100 cm土層均表現(xiàn)為PCR>ICR>MCR，與MCR相比，ICR在0～100 cm各土層分別提高8.0%、12.0%、7.1%、12.0%、9.3%和7.5%，各土層均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。說(shuō)明間作茬口較玉米茬口能夠提高土壤含水量，尤其是耕層土壤的含水量。

圖3 玉米‖花生茬口對(duì)不同土層土壤含水量的影響Fig.3 Effects of maize intercropping peanut crops for rotation and phosphate fertilizer on soil moisture content of different soil layers

2.3 玉米‖花生茬口與施磷對(duì)冬小麥旗葉氣體交換參數(shù)的影響

由表1可以看出，同一磷水平下，不同茬口冬小麥旗葉的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)均表現(xiàn)為間作茬口>花生茬口>玉米茬口，胞間CO2濃度(Ci)表現(xiàn)為玉米茬口>花生茬口>間作茬口，間作茬口與玉米茬口之間差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)，間作茬口與花生茬口之間揚(yáng)花期差異不顯著，乳熟期差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)。同一茬口下，施磷顯著提高了冬小麥旗葉Pn和Tr，顯著降低乳熟期的Ci。與揚(yáng)花期相比，乳熟期冬小麥旗葉的Pn、Gs和Tr降低，Ci升高，尤其玉米茬口的Pn、Gs和Tr下降幅度最大。這說(shuō)明間作茬口較玉米茬口提高了冬小麥旗葉凈光合速率，較玉米茬口和花生茬口延長(zhǎng)高光合功能期，后期Gs和Tr下降速度快是導(dǎo)致玉米茬口冬小麥旗葉凈光合速率后期下降重要原因之一，施磷能夠改善冬小麥旗葉的氣體交換參數(shù)。

表1 玉米‖花生茬口與施磷對(duì)冬小麥旗葉氣體交換參數(shù)的影響Table 1 Effects of maize intercropping peanut crops for rotation and phosphate fertilizer on gas exchange parameters in flag leaf of winter wheat

Pn：凈光合速率 Net photosynthetic rate；Gs：氣孔導(dǎo)度 Stomatal conductance；Ci：胞間CO2濃度Intercellular CO2concentration；Tr：蒸騰速率 Transpiration rate。同列不同小寫字母表示在P<0.05水平差異顯著 Different lowercase letters in the same column mean significant difference at 0.05 levels.

2.4 玉米‖花生茬口與施磷對(duì)冬小麥旗葉PSⅡ供/受體側(cè)活性及比活性參數(shù)的影響

如表2所示，同一磷水平下，不同茬口冬小麥旗葉的可變熒光Fk占Fj-Fo振幅的比例(Wk)和可變熒光Fj占Fp-Fo振幅比例(Vj)均表現(xiàn)為玉米茬口>花生茬口>間作茬口，間作茬口和花生茬口冬小麥旗葉的Wk和Vj較玉米茬口差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05)，間作茬口與花生茬口之間差異不顯著。同一茬口下，施磷比不施磷冬小麥旗葉的Wk和Vj分別降低2.9%～16.0%和2.8%～9.6%。這表明間作茬口較玉米茬口提高了冬小麥旗葉PSⅡ反應(yīng)中心電子傳遞鏈供體側(cè)(Wk)和受體側(cè)(Vj)的活性，施磷有助于提高其活性。

單位面積吸收的光能(ABS/CSo)是反映PSⅡ天線色素吸收光能的能力，單位面積捕獲的光能(TRo/CSo)是反映PSⅡ反應(yīng)中心捕獲的光能，單位面積吸收電子傳遞的量子產(chǎn)額(ETo/CSo)是反映PSⅡ反應(yīng)中心捕獲的用于電子傳遞的能量[15-16]。由表2可以看出，同一磷水平下，不同茬口冬小麥旗葉的ABS/CSo、TRo/CSo和ETo/CSo均表現(xiàn)為間作茬口>花生茬口>玉米茬口；間作茬口和玉米茬口差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)，除不施磷乳熟期的ETo/CSo；間作茬口和花生茬口之間差異不顯著。同一茬口下，施磷比不施磷冬小麥旗葉的ABS/CSo、TRo/CSo和ETo/CSo分別提高1.9%～9.8%、0.5%～4.0%和3.3%～8.8%。這說(shuō)明間作茬口較花生茬口和玉米茬口增強(qiáng)了冬小麥旗葉光能吸收、捕獲和轉(zhuǎn)化能力，較玉米茬口提高了PSⅡ反應(yīng)中心電子傳遞鏈供/受體側(cè)的電子傳遞能力，施磷對(duì)其有明顯的促進(jìn)作用。

表2 玉米‖花生茬口對(duì)冬小麥旗葉PSⅡ供/受體側(cè)及比活性參數(shù)的影響Table 2 Effects of maize intercropping peanut crops for rotation and phosphate fertilizer on the electron donor/acceptor side and specific activity parameters of photosystemⅡ in flag leaves of winter wheat

Wk：可變熒光Fk占Fj-Fo振幅的比例 Ratio of variable fluorescenceFkto amplitudeFj-Fo；Vj：可變熒光Fj占Fp-Fo振幅比例 Ratio of variable fluorescenceFjto amplitudeFp-Fo；ABS/CSo：?jiǎn)挝幻娣e吸收的光能 Absorption energy flux per CS att=0；TRo/CSo：?jiǎn)挝幻娣e捕獲的能量 Trapped energy flux per CS att=0；ETo/CSo：?jiǎn)挝幻娣e的電子傳遞的量子產(chǎn)額 Electron transport flux per CS att=0.

2.5 玉米‖花生茬口對(duì)冬小麥旗葉光系統(tǒng)Ⅱ和光系統(tǒng)Ⅰ光化學(xué)活性的影響

初級(jí)光化學(xué)最大量子產(chǎn)額(φpo)能夠反映PSⅡ天線色素吸收的光能被反應(yīng)中心捕獲的概率[20]。由表3可以看出：同一磷水平下，間作茬口冬小麥旗葉的φpo顯著高于玉米茬口，揚(yáng)花期與花生茬口的差異不明顯，乳熟期顯著高于花生茬口，施磷可以提高φpo。這說(shuō)明間作花生茬口較玉米茬口提高了冬小麥葉片PSⅡ反應(yīng)中心的光能捕獲效率，后期降低幅度低于花生茬口，施磷能提高光能捕獲效率。PSⅡ捕獲的激子將電子傳遞給電子傳遞鏈中QA下游電子受體的概率(Ψo)和PSⅡ通過(guò)電子傳遞鏈傳到PSⅠ電子受體末端的量子產(chǎn)額(δRo)分別反映PSⅡ反應(yīng)中心捕獲光能轉(zhuǎn)化電能的效率和電子傳遞鏈的電子傳遞效率，同一磷水平下不同茬口冬小麥旗葉的Ψo和δRo表現(xiàn)為間作茬口>花生茬口>玉米茬口，間作茬口與玉米茬口差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)，間作茬口與花生茬口之間僅δRo差異顯著(P<0.05)；同一茬口下，與不施磷相比，施磷提高了冬小麥旗葉的Ψo和δRo。

表3 玉米‖花生茬口對(duì)冬小麥旗葉光系統(tǒng)Ⅱ和光系統(tǒng)Ⅰ光化學(xué)活性的影響Table 3 Effect of maize intercropping peanut crops for rotation on photochemical activity of photosystem Ⅱ and photosystemⅠin winter wheat flag leaves

φpo：初級(jí)光化學(xué)最大量子產(chǎn)額 The maximum quantum yield of primary photochemistry；Ψo：PSⅡ捕獲的激子將電子傳遞給中下游電子受體的概率Probability that a trapped exciton moves an electron into the electron transport chain beyond QA-；δRo：PSⅡ通過(guò)電子傳遞鏈傳到PSⅠ電子受體末端的量子產(chǎn)額 Efficiency with which an electron can move from the reduced intersystem electron acceptors to the PSⅠend electron acceptors；ΔI/Io：PSⅠ性能 Photosystem Ⅰ performance；ΦPSⅠ/PSⅡ：PSⅠ與PSⅡ間性能協(xié)調(diào)性Coordination of photosystem Ⅰ and photosystem Ⅱ.

由表3可以看出，不同茬口冬小麥旗葉PSⅠ光化學(xué)活性(ΔI/Io)表現(xiàn)為間作茬口≥花生茬口>玉米茬口，間作茬口與玉米茬口之間在乳熟期差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)，間作茬口與花生茬口之間差異不顯著；同一茬口下，施磷比不施磷冬小麥旗葉的ΔI/Io提高了3.9%～43.8%。間作茬口和花生茬口較玉米茬口均能提高冬小麥旗葉的PSⅡ與PSⅠ間性能協(xié)調(diào)性(ΦPSⅠ/PSⅡ)，在揚(yáng)花期處理間差異不顯著，乳熟期間作茬口與花生茬口間差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)，間作茬口和花生茬口之間差異不顯著，施磷較不施磷提高了間作茬口和花生茬口冬小麥乳熟期旗葉的ΦPSⅠ/PSⅡ。這說(shuō)明間作茬口較玉米茬口顯著提高了冬小麥旗葉PSⅡ的光能捕獲效率、能量轉(zhuǎn)化效率、光合電子傳遞效率、PSⅠ的性能以及PSⅡ與PSⅠ間的性能協(xié)調(diào)性，較花生茬口提高了光合電子傳遞效率，且施磷有利于改善PSⅡ與PSⅠ光化學(xué)特性。

3 討論

植物的光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，小麥產(chǎn)量的90%以上來(lái)自于光合作用[24]。王曙光等[25]研究表明，Pn、Gs和Tr是影響作物產(chǎn)量的主要因素，缺水條件下冬小麥旗葉Pn、Gs和Tr均有下降的趨勢(shì)，影響小麥產(chǎn)量。本研究發(fā)現(xiàn)，間作茬口較玉米茬口顯著提高了冬小麥旗葉Pn、Gs和Tr，尤其是乳熟期，保證了生育后期光合產(chǎn)物向籽粒的運(yùn)輸，從而提高冬小麥產(chǎn)量，這可能與間作茬口能提高耕層土壤含水量有重要關(guān)系(圖3)，也可能與玉米‖花生能改善土壤微生物群落構(gòu)成，提高土壤大團(tuán)聚體及土壤酶，提高土壤養(yǎng)分有效性等[14,26]有關(guān)。通過(guò)對(duì)葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(OJIP)的分析能夠診斷植物PSⅡ反應(yīng)中心光能吸收、轉(zhuǎn)換、供/受體側(cè)活性等變化[15-16,27]。馬紹英等[28]研究發(fā)現(xiàn)，冬小麥旗葉的葉綠素含量、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)、表觀光合電子傳遞速率(electron, transfer rate，ETR)、光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)的下降是造成冬小麥凈光合速率下降的主要原因。本研究表明，間作茬口較玉米茬口顯著提高了單位面積吸收(ABS/CSo)、捕獲(TRo/CSo)和電子傳遞的光能(ETo/CSo)，是因?yàn)殚g作茬口能提高冬小麥旗葉葉綠素含量和單位面積反應(yīng)中心數(shù)量。φpo、Ψo和δRo是評(píng)價(jià)PSⅡ光系統(tǒng)電子傳遞鏈電子傳遞效率的重要指標(biāo)[15-17,19,22]。在本研究中，間作茬口較玉米茬口顯著提高了冬小麥揚(yáng)花期旗葉的φpo、Ψo和δRo，并且灌漿后期下降幅度低，這說(shuō)明間作茬口較玉米茬口促進(jìn)了冬小麥旗葉PSⅡ的光能捕獲、能量轉(zhuǎn)化及光合的電子傳遞效率，且能保持其生育后期較高的PSⅡ光系統(tǒng)電子傳遞鏈電子傳遞效率。同時(shí)，玉米‖花生茬口較玉米茬口增強(qiáng)了冬小麥旗葉PSⅡ反應(yīng)中心電子傳遞鏈供/受體側(cè)活性。這是間作茬口較玉米茬口提高凈光合速率的重要原因之一。

ΔI/Io反映了光系統(tǒng)I (PSⅠ)反應(yīng)中心最大氧化還原能力, 是對(duì)PSⅠ性能的綜合評(píng)價(jià)[29]。Ψo和ΔI/Io之間的協(xié)同關(guān)系(ΦPSⅠ/PSⅡ)可以表明兩個(gè)光系統(tǒng)間的協(xié)調(diào)性[22]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在揚(yáng)花期不同作物茬口下冬小麥旗葉的ΔI/Io和ΦPSⅠ/PSⅡ無(wú)顯著差異，在乳熟期玉米茬口較間作茬口顯著降低了冬小麥旗葉的ΔI/Io和ΦPSⅠ/PSⅡ值，這可能是由于玉米茬口較間作茬口耗水量大，土壤含水量降低，造成冬小麥旗葉光反應(yīng)中心活性降低，吸收的光能不能及時(shí)進(jìn)入電子傳遞鏈或通過(guò)熱耗散的方式耗散掉，造成了玉米茬口下冬小麥后期旗葉光合速率急劇降低。這與張子山等[20-21]和鄭賓等[22]研究的玉米葉片花后光合特點(diǎn)所得結(jié)果一致。這說(shuō)明玉米茬口冬小麥旗葉后期光合速率降低是因PSⅠ活性降低，PSⅠ與PSⅡ之間的協(xié)調(diào)性下降，而間作茬口較玉米茬口能增強(qiáng)冬小麥旗葉后期PSⅠ光化學(xué)活性和PSⅠ與PSⅡ之間的協(xié)調(diào)性，延緩葉片衰老，這對(duì)后期保持高光合值具有重要意義。這與鄭賓等[22]研究認(rèn)為通過(guò)調(diào)節(jié)花后PSⅠ反應(yīng)中心性能，能減緩花后光合性能的下降結(jié)果相一致。本試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，同一茬口下，施磷能提高冬小麥旗葉的PSⅡ反應(yīng)中心電子傳遞鏈供體側(cè)(Wk)與受體側(cè)(Vj)電子傳遞效率、PSⅠ光化學(xué)活性及兩者之間的協(xié)調(diào)性，減小后期冬小麥旗葉PSⅡ、PSⅠ光化學(xué)活性的下降幅度，延長(zhǎng)高光合功能期，這與楊晴等[30]研究結(jié)果一致。關(guān)于玉米‖花生間輪作小麥-玉米復(fù)種影響土壤生理生態(tài)改善光合的機(jī)理還需進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

綜上所述，玉米‖花生茬口較玉米茬口顯著提高冬小麥凈光合速率和籽粒產(chǎn)量，主要原因可能是耕層土壤含水量的提高，從而增強(qiáng)冬小麥旗葉PSⅡ的光能吸收、轉(zhuǎn)化、傳遞效率，PSⅠ光化學(xué)活性及PSⅡ與PSⅠ間的性能協(xié)調(diào)性，延長(zhǎng)高光合功能期；并且施磷能改善冬小麥旗葉光系統(tǒng)光化學(xué)活性。