幾種散生、叢生和混生竹材的比較解剖研究

楊淑敏 江澤慧，* 任海青 費本華 劉杏娥

（1.國際竹藤網(wǎng)絡(luò)中心，北京，100102；2.中國林科院木材工業(yè)研究所，北京，100091）

竹材中纖維與其他組織的比量是竹子經(jīng)濟利用的評價手段之一。竹材纖維組織比量與竹材密度和強度有關(guān)，也與竹材用于制漿造紙的紙漿得率等有關(guān)。在以前的研究中，涉及了竹種之間的對比、竹稈不同部位的對比以及竹壁徑向不同位置的對比等［1］。在竹稈中輸導(dǎo)組織、纖維組織和基本薄壁組織所占比例差異較大，表皮、副表皮、皮層及髓環(huán)所占的比例極小，故本課題只討論叢生竹、混生竹和散生竹竹種之間輸導(dǎo)組織、纖維組織和基本薄壁組織的比例。

竹纖維細(xì)長，呈紡錘狀，兩端尖銳，纖維細(xì)胞壁較厚，腔徑小，纖維壁上明顯有節(jié)狀加厚。以往對纖維細(xì)胞形態(tài)的研究較多［2-5］，對薄壁組織和導(dǎo)管的形態(tài)研究鮮見報道［2］。本實驗通過對6種竹子解剖特性進(jìn)行對比，介紹了其主要纖維特性，以期為6種竹子的開發(fā)和利用提供可靠的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，增加造紙、建筑和人造板用竹材的材料來源。

1 實驗

1.1 實驗原料

毛竹和其他5個分屬于散生竹、叢生竹和混生竹的代表竹種采集于浙江廟山塢自然保護區(qū)和安吉竹種園（見表1）。選擇起源相同、立地條件基本一致的林分。從1年生竹稈基部向上約1.3m的中間節(jié)間截取T×1cm×1cm（T為竹壁徑向?qū)挾龋┑男≈駢K5塊作為試樣，置于FAA液中固定。

1.2 實驗方法

1.2.1 常規(guī)切片

竹材較硬，切片前用10％乙二胺軟化1周，滑走切片機切取竹材橫切面切片，厚度20～25μm。切片用番紅（1％）溶液染色、酒精脫水、二甲苯透明、加拿大樹膠封片后，制作永久顯微玻片。

1.2.2 顯微觀察及攝影

表1 竹種采集一覽表

利用永久切片，分竹青、竹中和竹黃3個區(qū)域，在光學(xué)顯微鏡下結(jié)合顯微圖像分析系統(tǒng)，觀察并測定維管束的密度、長度、寬度；每個分區(qū)的維管束全部觀測。纖維、導(dǎo)管和薄壁組織細(xì)胞的雙壁厚和腔徑，每分區(qū)重復(fù)30次，取平均值，每部位重復(fù)90次。纖維組織、薄壁組織和輸導(dǎo)組織比量的測定每分區(qū)隨機選定10個視野，記錄在2174640.75μm2面積上的各組織的個數(shù)，最后換算成各組織比量。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析

采用EXCEL、Origin和SPSS統(tǒng)計分析軟件進(jìn)行具體分析和作圖。

2 結(jié)果分析

2.1 維管束密度和大小

6種分屬于混生竹、散生竹和叢生竹的不同竹種的1年生竹的維管束密度見圖1。每個竹種的維管束密度在竹壁從外到內(nèi)的變異趨勢都是從竹青到竹黃逐漸減少，竹種不同，減小的幅度也有所差異。6個竹種中，綠皮黃筋竹的維管束密度最大，為3.3個/μm2，毛竹最小，為1.9個/μm2，即綠皮黃筋竹＞青皮剛竹＞淡竹＞茶稈竹＞孝順竹＞毛竹（見圖1）。

圖1 不同竹種的竹稈維管束密度的變異

6個竹種的維管束徑向長度、弦向長度和徑弦向長度比值見表2，維管束徑向長度在竹壁徑向位置由竹青到竹黃呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢；維管束弦向長度和徑向長度的變化趨勢相反，從竹青到竹黃逐漸增加；維管束徑弦向長度比值在竹壁不同徑向位置的變化趨勢和徑向長度的趨勢相同。

6個竹種之間的徑向長度、弦向長度和徑弦向之間的比值匯總見表2。徑向長度以茶稈竹最大（617μm），淡竹最?。▋H375μm）；弦向長度茶稈竹最大（545μm），淡竹最小（412μm）；徑弦向比值只有淡竹小于1，維管束徑向長度小于弦向長度，其他5種竹子徑向長度都大于弦向長度，相應(yīng)地徑弦向比值大于1。

2.2 組織比量

2.2.1 纖維組織比量

6個竹種纖維組織比量的徑向變異見圖2。6個竹種在竹壁不同位置由竹青到竹黃纖維組織比量都是逐漸下降（見圖2（a））。由圖2（d）可知，竹種間的纖維組織比量以綠皮黃筋竹最大，為40％；淡竹的最小，僅為10％，其他4個竹種介于其中。

2.2.2 薄壁組織比量

竹種薄壁組織比量的徑向變異和竹種對比見圖2（b）。6個竹種在竹壁不同位置由竹青到竹黃薄壁組織比量的變化趨勢和纖維組織的完全相反，都是逐漸上升。由圖2（d）可知，竹種間的薄壁組織比量以淡竹最大，為83％；綠皮黃筋竹的最小，僅為51％，其他4個竹種介于其中。

2.2.3 輸導(dǎo)組織比量

表2 6個竹種的維管束徑向長度、弦向長度和徑弦向長度比值

由圖2（c）可知，6個竹種在竹壁不同位置輸導(dǎo)組織比量的變化趨勢在竹種間是不一致的，其中青皮剛竹、孝順竹和茶稈竹都是從竹青到竹黃逐漸增加，而毛竹、綠皮黃筋竹和淡竹分別是以竹中、竹黃和竹青最大，分別以竹黃、竹中和竹中最小。此外，由圖2（d）可知，竹種間的輸導(dǎo)組織比量以綠皮黃筋竹最大，為14％；孝順竹的最小，僅為6％，其他4個竹種介于其間。

2.3 細(xì)胞雙壁厚、腔徑和壁腔比

2.3.1 纖維細(xì)胞壁厚、腔徑、壁腔比對比

6個竹種的纖維雙壁厚、腔徑和壁腔比見圖3。由圖3可以看出，纖維細(xì)胞雙壁厚都是竹青最大，毛竹、淡竹和孝順竹的纖維細(xì)胞雙壁厚竹中大于竹黃的，而另外3種竹子則相反，竹黃的纖維細(xì)胞雙壁厚大于竹中的。6種竹子的纖維腔徑在竹青、竹中和竹黃的變化趨勢表現(xiàn)出明顯的不同，青皮剛竹和毛竹的腔徑由大到小為竹青＞竹黃＞竹中，綠皮黃筋竹和淡竹的腔徑由大到小是竹黃＞竹青＞竹中，孝順竹的腔徑變化順序為竹黃＞竹中＞竹青，茶稈竹的順序是竹中＞竹黃＞竹青。對于青皮剛竹、毛竹和淡竹，它們的壁腔比均為竹壁中部最大，竹青次之，竹黃最??；而對綠皮黃筋竹和孝順竹，其壁腔比是從竹青到竹黃逐漸較小，茶稈竹的壁腔比是竹青的最大，竹黃次之，竹中最小。

茶稈竹的纖維雙壁厚最大，為15.3μm，綠皮黃筋竹的最小，僅7.5μm，相差2倍多，其他4種竹子的雙壁厚介于其中。腔徑以綠皮黃筋竹最大，達(dá)6.7μm，最小的是毛竹，2.7μm，其他4種竹子的徑腔差異不大，都為3.0～3.5μm。壁腔比和纖維雙壁厚的變化趨勢一致，茶稈竹的最大，達(dá)4.5，綠皮黃筋竹的最小，1.1左右（見圖3）。

2.3.2 薄壁細(xì)胞雙壁厚、腔徑、壁腔比對比

薄壁組織細(xì)胞的雙壁厚、腔徑及壁腔比見表3。由表3可知，薄壁組織的雙壁厚在竹壁徑向位置沒有一致的變化趨勢，其中青皮剛竹和毛竹竹黃位置的細(xì)胞雙壁厚較大，竹中最小，淡竹和茶稈竹竹青的最大，竹中的最小，而綠皮黃筋竹和孝順竹竹中部位的最大。腔徑在綠皮黃筋竹、淡竹和茶稈竹都是從竹青到竹黃逐漸增大，青皮剛竹和孝順竹竹中部位的最大，竹青部位的最?。幻裰顸S部位的最大，竹中部位的最小。毛竹、綠皮黃筋竹、淡竹和茶稈竹的壁腔比都是從竹青到竹黃逐漸較小，青皮剛竹竹青部位和竹黃部位的壁腔比相差無幾，竹中部位的略小于兩者的，而孝順竹是竹中部位的最大，竹黃部位的最小。

表3 薄壁組織細(xì)胞雙壁厚、腔徑和壁腔比的徑向變異

表4 導(dǎo)管細(xì)胞雙壁厚、腔徑和壁腔比的徑向變異

茶稈竹薄壁組織細(xì)胞的雙壁厚最大，為7.0μm；孝順竹的最小，為3.6μm，其他4個竹種介于其中。幾種竹子的薄壁組織細(xì)胞的腔徑差異不是很大，其中毛竹的最大，為43.2μm；青皮剛竹和茶稈竹的僅次于毛竹，分別為43.0μm和41.0μm；孝順竹的最小，為35.3μm。淡竹的壁腔比最大，為0.19，孝順竹最小，僅0.10。

2.3.3 導(dǎo)管細(xì)胞雙壁厚、腔徑及壁腔比對比

由表4可知，導(dǎo)管細(xì)胞雙壁厚在竹壁徑向位置沒有一致的變化趨勢，其中青皮剛竹、毛竹、孝順竹和茶稈竹的導(dǎo)管細(xì)胞雙壁厚都是從竹青到竹黃逐漸增加，綠皮黃筋竹是竹中部位的較大，竹黃最小，淡竹是竹黃的最大，竹中的最小。對于腔徑，綠皮黃筋竹、毛竹、青皮剛竹和孝順竹都是從竹青到竹黃逐漸增加，淡竹和茶稈竹都是從竹青到竹中逐漸增大，竹黃部位比竹中部位的略微減小。6個竹種的壁腔比從竹青到竹黃變化較大，其中青皮剛竹、毛竹、綠皮黃筋竹、淡竹和孝順竹都是竹青部位的最大，青皮剛竹、毛竹和淡竹竹中部位的最小，綠皮黃筋竹和孝順竹竹黃部位的最小。而茶稈竹是竹青部位的最小，竹黃部位的最大。

6個竹種的導(dǎo)管細(xì)胞雙壁厚介于3.4～3.9μm之間，僅差0.5μm。茶稈竹的導(dǎo)管細(xì)胞雙壁厚最大，綠皮黃筋竹的最小。毛竹的導(dǎo)管細(xì)胞腔徑最大，為108.9μm；淡竹的最小，為87.3μm。淡竹的壁腔比最大，毛竹的最小，僅差0.009。

3 結(jié)論與討論

3.1 竹種維管束之間的差異

按照Grosser等人［6］提出的竹類維管束的分類方法，本研究的6個竹種中，孝順竹的維管束屬于斷腰型，維管束下方有一個獨立的、面積較大的纖維束，茶稈竹和其余的竹種的維管束都屬于開放型，由一個中心維管束組成，維管束外圍為厚壁纖維構(gòu)成的纖維鞘，無獨立分隔開的纖維束。

維管束數(shù)目和密度是鑒別每個竹種的重要特性之一［6］。每個竹種的維管束密度從竹青到竹黃逐漸減少，這與以往研究中竹壁中部的維管束密度最大是不一致的［7］；維管束徑向長度和徑弦向比由竹青到竹黃逐漸下降，弦向長度逐漸增加；弦向長度在竹黃部位最大，這與魏學(xué)智［8］和喬士義等人［7］的結(jié)論是一致的。在以往的研究中［7］，叢生竹竹材的維管束長而寬，長寬比也較大。本研究所得到的結(jié)論與此不完全一致。本研究中茶稈竹是混生竹種，維管束最長、也最寬，相應(yīng)的比值不是最大的，散生竹的淡竹的維管束長寬都最小，比值也最小。這可能與竹種取材地點有關(guān)。

3.2 竹種之間組織比量的差異

6個竹種在竹壁不同位置由竹青到竹黃纖維組織比量都是逐漸下降，綠皮黃筋竹最大，淡竹的最小，介于10％～40％；薄壁組織比量由竹青到竹黃逐漸上升，淡竹最大，綠皮黃筋竹的最小，為51％～83％；輸導(dǎo)組織比量在竹壁徑向位置變化無規(guī)律，綠皮黃筋竹最大，孝順竹最小，為6％～14％。

3.3 竹種之間的細(xì)胞壁厚、腔徑及壁腔比對比

壁腔比又稱Runkel比率，指纖維兩壁厚度和腔徑之比，表示細(xì)胞壁的相對厚度，是造紙行業(yè)衡量纖維質(zhì)量的重要標(biāo)準(zhǔn)之一。壁腔比小的竹種細(xì)胞壁薄而胞腔直徑大，這種纖維比較柔韌，彼此易于結(jié)合，成紙強度較高，紙張質(zhì)量較好；而壁腔比大的纖維比較僵硬，彼此結(jié)合差，制成紙張強度較低、較疏松，但吸水性好。根據(jù)Runkel等人的研究，壁腔比小于1者為很好的造紙原料，壁腔比大于1者為劣等的造紙原料。在對比的6個竹種中，壁腔比都大于1，根據(jù)Runkle的研究，本實驗所選的6種竹子在1年生時不是較好的造紙原料。

6個竹種的纖維、薄壁組織細(xì)胞和導(dǎo)管的雙壁厚、腔徑和壁腔比在竹青、竹中和竹黃中的變化趨勢未表現(xiàn)出明顯的規(guī)律。纖維雙壁厚和壁腔比以茶稈竹最大，分別為15.3μm和4.5，綠皮黃筋竹的最小，僅7.5μm和1.1。腔徑以綠皮黃筋竹最大，毛竹最小，介于2.7～6.7μm。以前的研究結(jié)果認(rèn)為叢生竹的壁厚比散生竹略小些，腔徑略大些，壁腔比較?。?］，本次實驗結(jié)果與此不太相同。

此外，薄壁組織細(xì)胞和導(dǎo)管細(xì)胞的雙壁厚、腔徑和壁腔比與造紙和工業(yè)利用的關(guān)系未見報道，研究也較少。本研究中薄壁組織細(xì)胞指標(biāo)的變化和纖維的變化趨勢一致，導(dǎo)管細(xì)胞雙壁厚、腔徑和壁腔比隨著竹齡、株高和竹壁徑向位置的變化未呈現(xiàn)出明顯的規(guī)律性。

［1］腰希申，梁景森，馬乃訓(xùn).等.中國主要竹材微觀構(gòu)造［M］.大連：大連出版社，1995.

［2］Alvin K L，Murphy R J.Variation in fibre and parenchyma wall thickness in culms of bambooSinobambusa tootsik［J］.IAWA Bull.n.s.，1988，9（1/2/3/4）：353.

［3］馬靈飛，馬乃訓(xùn).毛竹材性變異的研究［J］.林業(yè)科學(xué)，1997，33（4）：356.

［4］Shanmughavel P.Influence of age on fibre and chemical characteristics of plantation bamboo（Bambusa bambos（L）voss）［J］.World bamboo and rattan，2003，1（3）：35.

［5］Murphy R J，Alivin K L.Variation in fibre wall structure in bamboo［J］.IAWA J，1992（4）：403.

［6］Grosser D，Liese W.On the anatomy of Asian bamboos，with special reference to their vascular bundles［J］.Wood Sci.Technol.，1971（5）：290.

［7］喬士義，朱建彬，崔東風(fēng).52種竹材維管束的觀測報告［J］.竹類研究，1991，10（1）：84.

［8］魏學(xué)智.四種竹材維管束和薄壁組織的比較解剖研究［J］.山西師大學(xué)報：自然科學(xué)版，1999，13（2）：44.

［9］馬靈飛，韓 紅，馬乃訓(xùn)，等，叢生竹材纖維形態(tài)及主要理化性能［J］.浙江林學(xué)院學(xué)報，1994，11（3）：274.