入侵雜草薇甘菊的傳粉昆蟲及其訪花行為研究

洪 嵐，沈 浩，葉萬輝，曹洪麟

(1.中國科學院華南植物園，廣東廣州 510650；2.中國科學院研究生院，北京 100049；3.華南師范大學生命科學學院，廣東廣州 510631)

花粉是自然條件下種子植物遺傳信息交流的工具[1]．傳粉是種子植物繁殖過程中的一個重要環(huán)節(jié)，它控制著基因在種群內和種群間的流動[2]．花粉從雄性結構傳送到雌性結構表面需借助一定的媒介，跨越一定的空間[3]．繁育系統(tǒng)依賴傳粉昆蟲的異交物種，需要有傳粉者的活動才能完成胚珠受精．在傳粉過程中，這些物種的開花生物學特征.會對訪花者行為和花粉傳遞機制產生影響，同時訪花者行為會作用于植物作為雌性和雄性親本的生殖成功率[4]．

薇甘菊(MikaniamicranthaH.B.K.)是菊科(Asteraceae)假澤蘭屬的多年生攀緣藤本植物，原產中、南美洲．目前，薇甘菊已在東南亞、澳洲和太平洋島嶼形成了廣泛入侵，成為危害農林業(yè)生產的主要惡性雜草之一[5]．

報道表明，在巴西的Pará，薇甘菊的同屬近源種M.scandens和M.psylostachya由胡蜂和具有簡單的喙的蚜蟲等昆蟲完成傳粉[6]．蜜蜂為M.cordifolia、M.glomerata、M.involucrate、M.laevigata和薇甘菊的訪花者[7]．GENTRY[8]認為，假澤蘭屬的植物由于具有非常小的白色花，可能被不同種類的小型昆蟲(蜜蜂，蝴蝶)進行傳粉．

本研究在定位觀測和分析薇甘菊的花朵酬物、訪花者種類、訪花行為和訪花頻率的基礎上探討了環(huán)境因子和同花期植物對傳粉者訪花頻率的影響，為研究薇甘菊的交配系統(tǒng)提供傳粉生物學基礎．

1 材料和方法

1.1 植物材料

薇甘菊的花為雄蕊先熟，具有菊科植物典型的次級花粉展現系統(tǒng)和自交不親和的交配系統(tǒng)，為依靠蟲媒傳粉的植物[9]．小花為兩性花，長度為5.87±0.46 mm，一般以4朵聚生形成頭狀花序，再由頭狀花序組成頂生或側生的復傘房花序．花有香氣；花冠白色，管狀，檐部鐘狀，5齒裂．聚藥雄蕊5枚，花柱基部有一環(huán)狀蜜腺，可產花蜜．單花期一般為6 d，整個花序的開花時間則持續(xù)1個月以上[10]．在開花過程中，薇甘菊的單花期分為2個部分重疊的功能時期：雄性功能時期(散粉期，第1～2天)和雌性功能時期(受粉期，第3～6天)[10]．

1.2 研究樣地概況

分別于2004年和2005年薇甘菊的開花季節(jié)(9月至翌年2月)在華南植物園的野外實驗樣地進行研究，樣地位于廣東省東莞市植物園(22°56′N，113°50′E)，其自然概況見文獻[9]．在實驗樣地內選擇典型的開闊地生境，是1994年白玉蘭(Magnoliadenudata)人工林被砍伐所形成，面積約為5 000 m2，目前群落類型為薇甘菊的單優(yōu)群落，伴生植物主要有火炭母(Polygonumchinense，廖科)、三葉鬼針草(Bidenspilosa，菊科)、馬櫻丹(Polygonumchinense，馬鞭草科)．試驗地周邊為白玉蘭人工純林(群落高度約為9 m)，其林窗和林下均有薇甘菊生長．

1.3 訪花頻率及訪花行為觀察

在盛花期于居群中隨機選擇5～10株，每株20個盛開的花序，連續(xù)6 d從8:00—19:00對訪花昆蟲觀察、拍照，用秒表記測其在花中的滯留時間，記錄訪花昆蟲類別和訪花頻率，觀測傳粉昆蟲的日活動規(guī)律．采集訪花昆蟲，制成標本并進行鑒定．在奧林巴斯(Olympus)SE-CTV型體視顯微鏡(日本產)下，觀察昆蟲攜帶花粉部位和花粉，綜合分析傳粉昆蟲的訪花頻率．

2 結果與分析

2.1 傳粉昆蟲種類組成

薇甘菊靠開花時散發(fā)的氣味和大的花序(復傘房花序)來吸引昆蟲．薇甘菊的訪花昆蟲有30種，隸屬于6目19科，主要包括蜂類(10種)、麗蠅(3種)和食蚜蠅類(5種)(表1)．訪花昆蟲以膜翅目(Hymenoptera)、雙翅目(Diptera)和半翅目(Hemiptera)為主，分別占總種類數量的43.3%、26.7%和13.3%(表2)．

表1 薇甘菊的訪花昆蟲名錄Table 1 Floral visitors of Mikania micrantha in the study population

表2薇甘菊的訪花昆蟲各目種數及其占總種數的百分率
Table 2 Number of species in each order and their percentages of total number of insect species visiting flowers ofMikaniamicranthain the study population

項目(Items)半翅目(Hemiptera)鱗翅目(Lepidoptera)膜翅目(Hymenoptera)鞘翅目(Coleoptera)同翅目(Homoptera)雙翅目(Diptera)總種數(Total )種數/個431311830百分率/%13.31043.33.33.326.7-

2.2 傳粉昆蟲的訪花行為

穩(wěn)定的和訪花頻率較高的傳粉者為蜜蜂、麗蠅和食蚜蠅，1 d中平均每花序的總訪花次數約40次，其中麗蠅訪問次數約為24.8次(占62.6%)，蜜蜂為9.3次(占23.5%)，食蚜蠅為5.5次(占13.9%)，其它訪花者則少見或偶見(表1，圖1)．

麗蠅訪花的主要目的是取食花蜜，大多在表層花序間移動．取食花蜜時，頭部趴到花冠筒口用口器舔食(圖1(a))．在此過程中，胸腹部可以接觸到周圍頭狀花序小花的花粉，成為有效傳粉者．在1個復傘房花序上一般活動3～5 min．蠅類的訪花頻率較高，在1 d中的訪花頻率有2個峰值，分別出現在11:00—12:00和14:00—15:00(圖2)．

蜜蜂訪花的目的是采集花粉和花蜜(圖1(b)、(c))．蜜蜂的選擇性很高，飛到復傘房花序后，用附肢攀附著小花的頭狀花序．在取食和爬行過程中，其附肢、頭部和腹部能不斷地觸碰到周圍小花上的花粉．蜜蜂一般在1朵花上停留1～2 s，在1個復傘房花序上活動1～2 min，訪花頻率高，時間短(圖2)．每日訪花頻率的高峰出現在9:00—10:00和15:00—16:00，分別為1.5、2.2次/(花序·h)(圖2)．另外，在下午14:00后?？煽吹矫鄯涞幕ǚ劭饚в谢ǚ蹓K(圖1(c))．

食蚜蠅訪花時主要用中足及后足支撐身體，在花冠筒口直接舐食花粉和花蜜(圖1(d)、(e))；食蚜蠅無專門的采粉器，靠體毛的黏附進行傳粉，傳粉效率不如蜂類．1 d中訪花頻率高峰和麗蠅的相同(圖2)．鱗翅目的蝶類(圖1(f))和蛾類也會偶爾出現在花序上取食花蜜，但頻率很低．甲蟲只是爬在花序上取食花粉或花蜜，活動較慢．螞蟻、蝽、蜘蛛常出現在薇甘菊花序周圍，但不是有效的傳粉者．

體視顯微鏡下觀察發(fā)現，蜜蜂體表和附肢的毛較多，食蚜蠅和麗蠅體表的毛較少，它們都多少攜帶有薇甘菊的花粉；蜜蜂的后足還帶有花粉塊，其中可檢出薇甘菊的花粉．由此可見，蜜蜂和蠅類是薇甘菊主要傳粉者，而瓢蟲、蜘蛛、螞蟻和蝽則很少或不攜帶花粉，可以初步被排除在傳粉者之外．

2.3 環(huán)境因子對訪花頻率的影響

傳粉昆蟲的活動能力直接關系到其傳粉效率．光照、溫度、風速、濕度或降雨等氣候因素對昆蟲的活動能力有明顯影響．9:00以前，無陽光直射時，溫度較低，濕度較大，極少觀察到訪花昆蟲的活動．9:00以后，光照變強，溫度升高，訪花昆蟲的種類和頻率都逐漸增加．這主要是由于在夜間花的蜜腺分泌了較多花蜜并積累在花冠筒內，早上受陽光照射后花蜜香氣散播開來，從而吸引昆蟲．溫度過高對訪花蜜蜂和食蚜蠅類的訪花活動也有影響．在研究地的秋天較炎熱的日子，每日的高溫時段內(12:00—13:00)平均氣溫32～33 ℃以上，其訪花頻率降低．在雨天和陰天均很少見昆蟲訪花．在大風天氣，蜜蜂、麗蠅和食蚜蠅類基本停止外出活動．

另外，在觀測地，薇甘菊的伴生種火炭母(Polygonumchinense，蓼科)與薇甘菊花期相同．據觀察，蜜蜂和食蚜蠅以及蝶類都經常在火炭母的花上訪問后才訪問薇甘菊的花序,而麗蠅就相對較專一地訪問薇甘菊的花序．

3 討論

菊科植物有3種類型的傳粉方式：風媒傳粉(anemophily)、蟲媒傳粉(entomophily)和鳥媒傳粉(ornithophily)，其中以蟲媒傳粉占絕大多數，并被認為是主要的傳粉方式[11]．在薇甘菊的訪花昆蟲中，以膜翅目、雙翅目和半翅目為主，另外還有鱗翅目、鞘翅目和同翅目昆蟲出現，這與LANE[11]和FREE[12]的結果基本一致．

通常認為，植物與其授粉者的相互作用是被子植物花進化的重要推動力,相互作用表現在花部特征對訪花者行為和花粉傳遞機制的影響[3]．花對傳粉昆蟲的招引包括幾個同時作用的刺激物：視覺的、嗅覺的和短程的觸覺指示；而招引的強度依賴于花的顏色、大小和形狀以及揮發(fā)物的揮發(fā)強度和傳粉者的感知，而花粉和花蜜則是花朵提供給昆蟲的重要報酬[13]．對薇甘菊來說，花蜜和大量的花粉有吸引昆蟲的作用，小花組成的花序可以更加有效地吸引昆蟲．薇甘菊小花的雄性時期可提供花粉和花蜜，雌性時期僅提供花蜜，但提供的花蜜量較大，因而其訪花者的訪花頻率也相當高．不同時期花的傳粉對比記錄表明，訪花昆蟲都喜好雌性時期的花．

圖1 研究樣地中薇甘菊的幾種訪花昆蟲Figure 1 Flower visitors of Mikania micrantha in the study site

(a)大頭金蠅(Chrysomyamegacephala)；(b)蜜蜂屬一種(Apissp.)(箭頭示空的花粉筐)；(c)蜜蜂屬一種(Apissp.)(箭頭示花粉筐和花粉團)；(d)斑眼食蚜蠅屬(Eristalinussp.)一種；(e)黑帶食蚜蠅屬一種(Episyrphussp.)；(f)灰蝶科(Lycaenidae)一種

圖2 薇甘菊主要訪花者的訪花頻率Figure 2 Visitation rates of main visitors in Mikania micrantha(mean±SD, n=5～10)

不同訪花者的訪花時間、訪花長短和訪花頻率是不一致的．薇甘菊花粉和花蜜量對主要傳粉者麗蠅的訪花頻率有顯著的作用，而對蜜蜂和食蚜蠅的招引作用次之，表明同一誘物對不同的昆蟲所起的招引作用程度可能不同．薇甘菊的種子是蟲媒傳粉的產物，訪花者的訪問為薇甘菊的傳粉成功提供了可能，花粉提供者及接受者如何吸引訪花者高質量傳粉便成為影響結實率的關鍵．

本研究發(fā)現，薇甘菊尚未具有專一性的傳粉昆蟲，并會受到同花期其他物種的影響．生境中昆蟲數量不足，會使薇甘菊的傳粉過程受到限制．有報道指出，生境中的同花期植物可能有相互競爭傳粉者的作用[14]．但也有相反的例子，如同花期植物越多，訪問刺五加的蝶類明顯增多，同時蜂類在總體上頻率也未下降[15]．

觀察發(fā)現，薇甘菊地塊的大小與訪花者的訪花頻率成正相關．地塊越大，吸引訪花者越多；對一個特定花序而言，其訪花頻率則較高．訪花者總是優(yōu)先訪問處于較好光照條件下的花序，可能是足夠的光照直接或間接地促進了花香氣的散布以及花蜜的分泌．林下生境中光照不足，薇甘菊花序可能難于接受到昆蟲訪花而不能結實．

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