不同海拔岷江冷杉林凋落物量及其季節(jié)動(dòng)態(tài)變化研究

彭國全,崔 汛,吳成春,楊冬梅

森林凋落物是指森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi),由生物組分產(chǎn)生的并歸還到森林地表作為分解者的物質(zhì)和能量的來源,借以維持生態(tài)系統(tǒng)功能的所有有機(jī)物質(zhì)總稱[1]。它不僅對(duì)森林資源的保護(hù)和永續(xù)利用起著重大作用,而且還對(duì)涵養(yǎng)水源和水土保持具有重要意義。而森林凋落量是指單拉時(shí)間、單拉面積的森林地段上所有森林凋落物的總量[1]。凋落物量是森林生態(tài)系統(tǒng)生物量的組成部分,能反映森林生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)力水平,是森林生態(tài)系功能的體現(xiàn)。凋落物量的研究通常以年為時(shí)間單位,也有部分關(guān)于凋落物量季節(jié)變化的研究[2]。森林年凋落量的變化主要受緯度和海拔兩個(gè)因子的限制。一般來說,隨著緯度的增加和海拔的升高,森林凋落量逐漸減少[3-6]。Reiners等(1987)[7]在美國新罕什維爾州白山地區(qū)Moosilauke山和Jackson山對(duì)森林凋落量在海拔梯度上變化的過程和機(jī)制進(jìn)行了研究,指出凋落總量開始是隨海拔的升高而迅速減少,爾后趨于平緩,總趨勢(shì)是逐漸下降。王鳳友認(rèn)為森林凋落量是由緯度和海拔因子共同決定的,并得出了凋落量同緯度和海拔的多元回歸模型[1]。

四川王朗國家自然保護(hù)區(qū)位于青藏高原的東緣,是青藏高原向四川盆地的過渡性地帶,其山體存在著顯著的氣候垂直變化的梯度。但有關(guān)該森林群落的凋落物產(chǎn)量及其季節(jié)變化動(dòng)態(tài)隨氣候梯度變化的研究還相當(dāng)有限,限制了對(duì)該區(qū)森林群落結(jié)構(gòu)、功能和生態(tài)學(xué)過程的深入了解。本研究以該區(qū)域的岷江冷杉森林群落為研究對(duì)象,調(diào)查凋落物產(chǎn)量隨海拔垂直梯度變化過程中的時(shí)空動(dòng)態(tài)變化規(guī)律,量化不同海拔梯度上岷江冷杉森林群落的凋落物產(chǎn)量和群落生產(chǎn)力,探討控制凋落物產(chǎn)量及其季節(jié)變化規(guī)律的因素。

1 研究方法

1.1 樣地設(shè)置

2007年8月,在四川省王朗國家自然保護(hù)區(qū)海拔2 500～3 500 m之間的同一坡向山坡上,按海拔垂直高度每間隔250 m設(shè)置一個(gè)實(shí)驗(yàn)樣地,共設(shè)5個(gè)海拔梯度樣地。各樣地選取6株胸徑在30～35 cm之間、長勢(shì)良好、能代表樣地內(nèi)岷江冷杉平均生長水平的成年植株,在每棵樹下分別安放一個(gè)面積約0.5 m2的圓形凋落物收集器,每個(gè)海拔6個(gè),并按順序編號(hào)。樣地信息見表1。

表1 研究樣地生態(tài)環(huán)境

1.2 凋落物收集

主要采用直接收集法。收集框用支架固定在地面上,除基部極少數(shù)剛剛萌發(fā)的枝條和小苗外,林分的樹冠全部位于收集框上方,保證凋落物收集的完全。從2007年9月上旬至2009年8月下旬,定期收集凋落物。將每次收集的每個(gè)收集框內(nèi)的凋落物按組織成分分揀成岷江冷杉針葉(NL)、岷江冷杉木質(zhì)部分(WL)和其它雜物(SL)3種組分,并在60°C烘干至恒重,稱重后計(jì)算凋落量,用其平均值推算單位面積內(nèi)(每公頃)林分凋落的枯落物干質(zhì)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

使用SPSS16.0軟件對(duì)不同海拔和不同季節(jié)的各凋落物組分進(jìn)行一元方差分析(ANOVA),平均數(shù)間的多重比較采用Duncan＇s檢驗(yàn)(P＜0.05)。數(shù)據(jù)制圖采用Sigma plot 10.0軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 凋落物產(chǎn)量的海拔變化規(guī)律

各凋落物組分和總凋落物的年產(chǎn)量在不同海拔間均無顯著性差異,并且沿海拔梯度具有不同的變化規(guī)律。年凋落物產(chǎn)量(TL)在海拔3 000 m左右最高,為 4 761.84±281.26 kg·hm-2·a-1,而在海拔3 250 m左右則最低,為3 537.18±153.65 kg·hm-2·a-1。在最低海拔(2 500 m左右),WL最低,為704.77±92.58 kg·hm-2·a-1,SL最高,為1 467.07±213.06 kg·hm-2·a-1,而NL年凋落量在海拔2 500 m和3 000 m則比較接近,均為 2 360 kg·hm-2·a-1左右,略高于其它海拔。在所有海拔,NL都是凋落物中最主要的成分,占凋落物總產(chǎn)量的50%以上,顯著(P＜0.05)高于 WL(15.4%～23.8%)和SL(20.9%～32.5%)的產(chǎn)量(表1)。

表2 不同海拔岷江冷杉森林群落中的年凋落物產(chǎn)量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

2.2 凋落物產(chǎn)量的季節(jié)變化

圖1 不同海拔岷江冷杉林的凋落物季節(jié)變化動(dòng)態(tài)

凋落物產(chǎn)量的季節(jié)變化在不同凋落物組分和不同海拔間存在差異。NL的平均月凋落量在非生長季(9月～次年的4月)最高,但不同海拔間略有差異,在海拔3 000 m和3 500 m,平均月凋落量順序依次為:非生長季＞生長高峰期(5～7月)＞生長季末期(8～9月),而在其它海拔,生長季末期的NL月平均凋落量略高于生長高峰期(圖1 A)。WL和SL具有相似的季節(jié)變化動(dòng)態(tài),平均月凋落量的順序依次為:非生長季＜生長高峰期＜生長季末期,除海拔2 500 m樣地在生長高峰期略小于非生長季(圖 1 B,C)。在所有海拔,總凋落物月平均凋落量在生長高峰期都是最低,但在生長季末期,高海拔森林群落和低海拔森林群落之間的月平均凋落量相差較大,導(dǎo)致總凋落量的季節(jié)變化順序在高低海拔群落間不同,在低海拔(2 500～3 000 m)的變化順序依次為:生長高峰期＜非生長季＜生長季末期,而在高海拔(3 250 m和3 500 m)則為:生長高峰期＜生長季末期＜非生長季(圖1 D)。

3 討論

凋落物在植被-土壤生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)中起著極為重要的作用,是土壤補(bǔ)充有機(jī)質(zhì)的主要來源。凋落物產(chǎn)量一方面反映了森林生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力,另一方面又受到植物本身的生物學(xué)特性和外界環(huán)境的影響。本研究表明,除海拔3 250 m樣地中的年凋落量(3537.18±153.65 kg·hm-2·a-1)略低外,其它四個(gè)海拔間沒有顯著差異,年凋落量在4100～4800kg·hm-2·a-1之間(表2),與同一地區(qū)的冷杉群落(4 319±485 kg·hm-2·a-1)[8]很接近,但高于貢嘎山峨眉冷杉(Abies fabri)成熟林(150年)、中齡林(65年)和幼齡林(28年)的年凋落物量(2810kg·hm-2·a-1、2 787 kg·hm-2·a-1和2 044 kg·hm-2·a-1)[9],也高于廣東南亞熱帶針葉林(2695 kg·hm-2·a-1)[10]和長白山的溫帶針葉林(3 838 kg·hm-2·a-1)[11]。在整個(gè)海拔梯度范圍內(nèi),凋落物量隨海拔升高變化不明顯,在海拔3,000 m處具有最高的NL(2362.46±137.32 kg·hm-2·a-1)和 TL(4761.84±281.26 kg·hm-2·a-1),WL(1 032.33±191.30 kg·hm-2·a-1)也只比海拔3,500 m處(1043.40±240.46 kg·hm-2·a-1)略低,這意味著在該海拔區(qū)域岷江冷杉林具有相對(duì)較高的生產(chǎn)力。凋落物成分及其比例反映了樹木生長狀況、樹木密度、林齡和樹種組成。本研究表明,在王朗自然保護(hù)區(qū)以冷杉為優(yōu)勢(shì)樹種的森林群落中,不同海拔凋落物由 NL、WL和SL組成,其中NL占凋落物量的50.1～58.1%,所占比例居首位,顯著(P＜0.05)高于其它凋落物成分,而且在海拔間變幅較小,這與其它研究結(jié)果一致[11-13]。其次是 SL,占 20.9～32.5%,WL占的比例最小(15.4～23.8%),并且這兩者在海拔間的變幅也比較大,SL/TL隨海拔的升高而下降,而 WL/TL隨海拔升高而上升。這主要是由于群落的樹種組成(低海拔群落白樺等闊葉樹種所占的比例比較高)、林齡(高海拔岷江冷杉群落普遍比低海拔具有更高的林齡,而WL占TL的比例隨著林齡的增加而增加)和氣候(高海拔較大的降雪和風(fēng)速導(dǎo)致WL產(chǎn)量及其比例高于低海拔)綜合作用的結(jié)果。在低海拔,白樺等闊葉樹種在群落中所占的比例較高,并且這一比例隨著海拔的升高而下降,而針葉樹種比例則隨海拔的升高而增加,從而導(dǎo)致各凋落物組分占總凋落物的比例隨海拔而出現(xiàn)梯度性的變化。

凋落物的凋落節(jié)律與森林類型和氣候條件有關(guān),但林齡及風(fēng)和雪等環(huán)境因子也是導(dǎo)致凋落物的凋落高峰和凋落物成分發(fā)生季節(jié)性變化的重要調(diào)控因子。本研究表明,王朗自然保護(hù)區(qū)岷江冷杉林總凋落物在不同海拔梯度上具有相似的凋落節(jié)律,但各凋落物組分的凋落節(jié)律不一致。TL(在生長季末期(8～9月)具有最高的月平均凋落量,這主要是由生長季末較高的WL和SL月平均凋落量導(dǎo)致的,這兩種凋落物組分的月平均凋落量在生長季末都達(dá)到最高,并且WL和SL的季節(jié)變化動(dòng)態(tài)完全一致,都是生長季末期＞生長高峰期＞非生長季(圖1)。而NL則剛好相反,其月平均凋落量在非生長季最高,在生長季末期最低。王開運(yùn)等(2004)[8]對(duì)同一地區(qū)的冷杉森林群落凋落物季節(jié)變化的研究表明,凋落物的主要凋落高峰出現(xiàn)在10月,另外在2月也有一個(gè)小的凋落高峰,而這兩次凋落高峰都是在非生長季中,導(dǎo)致本研究中針葉凋落物在非生長季的月均凋落量明顯大于其它兩個(gè)季節(jié)。另外,由于針葉凋落物是總凋落物的主要成分,而它又與WL和SL在生長季末期和非生長季具有完全相反的凋落高峰,導(dǎo)致總凋落物的月均凋落量在生長季末和非生長季之間差別不是很大,但所有海拔都在生長高峰期具有最低的月均凋落量,這與樹木生長發(fā)育的普遍規(guī)律比較相符。樹木在生長季中產(chǎn)生新葉和枝條生長,在此期間凋落物較少,而在生長季末和非生長季,由于低溫刺激了植物葉片合成脫落酸,導(dǎo)致葉片的凋落。

總之,與同一地區(qū)的相似群落相比,王朗自然保護(hù)區(qū)岷江冷杉林具有相對(duì)較高的凋落物產(chǎn)量,并且各凋落物組分和總凋落物產(chǎn)量在不同海拔間均無顯著性差異,表明在該區(qū)域岷江冷杉林具有相對(duì)較高的生產(chǎn)力。總凋落物在不同海拔梯度上具有相似的凋落節(jié)律,但各凋落物組分的凋落節(jié)律不一致。

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