鲆鰈魚營(yíng)養(yǎng)生理研究進(jìn)展

廣東恒興飼料實(shí)業(yè)股份有限公司 劉興旺

中國(guó)海洋大學(xué)海水養(yǎng)殖教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 麥康森 艾慶輝

鲆鰈魚主要指鰈形目 （Pleuronectiformes）魚類，也常稱比目魚或偏口魚。目前，已實(shí)現(xiàn)人工養(yǎng)殖的鲆鰈魚有大菱鲆、牙鲆、鳙鰈、黃蓋鰈、半滑舌鰨、歐鰨和塞內(nèi)加爾鰨等。本文就近年國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)鲆鰈魚的營(yíng)養(yǎng)研究進(jìn)行綜述，以期為鲆鰈魚營(yíng)養(yǎng)生理研究及飼料配制提供科學(xué)參考。

1 蛋白質(zhì)、能量和氨基酸

1.1 蛋白質(zhì)需求 魚類的蛋白質(zhì)需要因動(dòng)物品種、蛋白源、飼料能量水平、生長(zhǎng)發(fā)育階段、試驗(yàn)條件等的不同而不同。不同鲆鰈魚類的蛋白質(zhì)需求見表1。

根據(jù)以上研究，牙鲆的蛋白質(zhì)需要量為45%～53%。李愛杰等（2001）研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)飼料中蛋白質(zhì)含量為52.78%時(shí)，牙鲆增重率最高，而蛋白質(zhì)含量為57.35%時(shí)，增重率反而明顯下降。Lee等 （2000a）也得到相似的結(jié)果，飼料蛋白質(zhì)在50%時(shí)牙鲆表現(xiàn)出最好的生長(zhǎng)率，在55%～65%反而會(huì)抑制牙鲆的生長(zhǎng)。一般認(rèn)為大菱鲆的蛋白質(zhì)需求量較高，大多數(shù)研究結(jié)果表明其蛋白質(zhì)需求為 50% ～ 60%（Lee等，2003a；Danielssen和 Hjernes，1993）。 但 Calcedo（1989）的研究認(rèn)為，大菱鲆能夠通過調(diào)節(jié)攝食量來(lái)增加蛋白質(zhì)的攝入，投喂40%、50%和60%蛋白質(zhì)含量的飼料后各處理組的蛋白質(zhì)攝入量和生長(zhǎng)均無(wú)顯著差異，只有飼料蛋白質(zhì)為30%時(shí)其生長(zhǎng)才顯著下降。Gouillou-Coustans等（2002）也發(fā)現(xiàn)大菱鲆可以通過主動(dòng)攝食來(lái)彌補(bǔ)飼料中氮水平的不足。對(duì)大西洋鳙鰈、歐鰈和美洲鰈的研究結(jié)果與牙鲆和大菱鲆相似，均發(fā)現(xiàn)50%左右的蛋白質(zhì)水平能夠滿足其幼魚的生長(zhǎng)（Hebb等，2003），而仔稚魚階段則需要更高的蛋白質(zhì)水平（Hamre等，2003）。

表1 不同鲆鰈魚蛋白質(zhì)需要量的研究

1.2 蛋白質(zhì)能量比 Alam等（2004）發(fā)現(xiàn)，牙鲆在低蛋白質(zhì)（35%）條件下，隨著飼料脂肪（能量）的增加而增重率升高，說(shuō)明脂肪具有一定的蛋白質(zhì)節(jié)約效用；但在高蛋白質(zhì)（50%）飼料下，脂肪增加（10%到20%）反而抑制了生長(zhǎng)。 Bromley（1980）認(rèn)為隨著能量攝入的增加，大菱鲆生長(zhǎng)速度加快。在低蛋白質(zhì)（35%）條件下，隨著飼料脂肪水平的升高（3%到9%），大菱鲆的生長(zhǎng)和蛋白質(zhì)效率均顯著升高，說(shuō)明具有一定的蛋白質(zhì)節(jié)約效應(yīng)（Adron等，1976）。但也有研究顯示，在較高蛋白質(zhì)水平 （50%以上）下，飼料中較高的脂肪含量（10%或15%）會(huì)導(dǎo)致大菱鲆脂肪消化率的降低（Caceres-Martinez等，1984）以及脂肪在魚體中的過量積累（Andersen和Alsted，1993）。在大西洋鳙鰈上的研究沒有發(fā)現(xiàn)脂肪和碳水化合物的蛋白質(zhì)節(jié)約效應(yīng)（Hamre等，2005），且發(fā)現(xiàn)在蛋白質(zhì)滿足需求的情況下，過高的脂肪還會(huì)抑制生長(zhǎng)（Hamre等，2003）。此外，在美洲鰈上的研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)飼料蛋白質(zhì)水平在50%時(shí)，美洲鰈幼魚適宜的可消化蛋白質(zhì)和能量比為 26 mg/kJ（Hebb等，2003）。 而對(duì)塞內(nèi)加爾鰨的研究則發(fā)現(xiàn)飼料中不同的能量水平對(duì)生長(zhǎng)無(wú)顯著影響，但是低脂肪水平組表現(xiàn)出較好的生長(zhǎng)趨勢(shì)，較高的能量（高脂肪、高糖）水平可能會(huì)對(duì)其肝臟脂肪酸組成及抗氧化能力有一定影響，從而影響生長(zhǎng)（Rueda-Jasso 等，2004）。

1.3 必需氨基酸 有關(guān)鲆鰈魚必需氨基酸的定量研究還很少，國(guó)內(nèi)外只對(duì)牙鲆和大菱鲆的部分氨基酸的需求量進(jìn)行了研究（見表2）。此外，王家林等（2006）研究認(rèn)為，飼料中適宜的必需氨基酸（EAA）與非必需氨基酸（NEAA）比例非常重要，當(dāng)飼料EAA∶NEAA的比率為57∶43時(shí)，牙鲆氮沉積最高、排泄最低。Alam等（2002b）還研究了不同氨基酸模式對(duì)牙鲆的影響，發(fā)現(xiàn)當(dāng)飼料氨基酸模式分別與真鯛卵蛋白質(zhì)、牙鲆仔稚魚蛋白質(zhì)、牙鲆幼魚蛋白質(zhì)和紅魚粉蛋白質(zhì)氨基酸組成相同時(shí)，魚粉蛋白質(zhì)氨基酸模式對(duì)牙鲆顯示出最好的利用價(jià)值。Kim和Lall（2000）分析了大西洋牙鲆、美洲黃蓋鰈和褐牙鲆的體氨基酸組成，結(jié)果表明，不同種類鲆鰈間的必需氨基酸需求量可能差異不大。

1.4 替代蛋白質(zhì)源 鲆鰈魚多為肉食性，對(duì)蛋白質(zhì)特別是魚粉等優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)源的需求較高，因此，節(jié)約魚粉用量成為鲆鰈魚類營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究中的熱點(diǎn)問題。到目前為止，已證明牙鲆飼料中羽毛粉、肉骨粉、肉粉、玉米蛋白質(zhì)粉、蠶蛹粉和豆粕可分別替代 20% ～40%、20%、60%、40%、20%和43%的 魚 粉 蛋 白 質(zhì) （Kikuchi，1999a、b；Sato 和Kikuchi，1997；Kikuchi等，1997a、1996；1994a、b）。Yamamoto等（1995）用小麥蛋白質(zhì)粉替代牙鲆飼料中的白魚粉，發(fā)現(xiàn)飼料中20%的小麥蛋白質(zhì)粉不會(huì)影響牙鲆的生長(zhǎng)。Uyan等（2006）則發(fā)現(xiàn)用金槍魚加工副產(chǎn)品替代50%的魚粉，不影響牙鲆生長(zhǎng)，并顯著降低向環(huán)境中的磷排泄。但是Deng等（2006）用大豆?jié)饪s蛋白質(zhì)（SPC）替代牙鲆飼料中的魚粉，發(fā)現(xiàn)隨著替代水平的升高，牙鲆攝食率、特定生長(zhǎng)率、飼料轉(zhuǎn)化效率等均線性下降，SPC不能有效地替代牙鲆飼料中的魚粉。在歐鰈上的研究也發(fā)現(xiàn)大豆?jié)饪s蛋白質(zhì)與其他蛋白質(zhì)源 （鱈魚肌肉、白魚粉、酵母蛋白質(zhì)濃縮物）相比，消化率明顯較低（Cowey等，1974）。

表2 鲆鰈魚類必需氨基酸需求量的研究

飼料中30%的豆粕不會(huì)顯著降低大菱鲆的生長(zhǎng)性能，但更高含量的豆粕（45%以上）會(huì)顯著抑制大菱鲆的生長(zhǎng)（趙貴萍，2008）。而SPC也只能替代25%的魚粉蛋白質(zhì)而不影響其生長(zhǎng)（Day和 González，2000）。 與大豆蛋白質(zhì)相比，羽扇豆粉在大菱鲆飼料中的利用率更高。Burel等（2000b）發(fā)現(xiàn)，膨化羽扇豆在大菱鲆飼料中用量可達(dá)50%而不影響大菱鲆生長(zhǎng)。Fournier等（2004）也發(fā)現(xiàn)，羽扇豆、玉米蛋白質(zhì)和小麥蛋白質(zhì)在補(bǔ)充晶體氨基酸的情況下，可以使大菱鲆飼料中魚粉從40%降低到20%而不影響其生長(zhǎng)。此外，Burel等（2000a）研究了膨化豌豆、膨化羽扇豆、浸提菜粕和熱處理菜粕在大菱鲆飼料中的消化率，發(fā)現(xiàn)膨化羽扇豆可能更適宜作為大菱鲆飼料中魚粉的替代物，它的干物質(zhì)消化率達(dá)到81%而蛋白質(zhì)消化率達(dá)到98%。此外，研究發(fā)現(xiàn)玉米蛋白質(zhì)粉可以替代大菱鲆飼料中1/3的魚粉蛋白質(zhì)（Regost等，1999）。

Bonaldo等（2006）研究了埃及鰨飼料中豆粕替代魚粉的影響，發(fā)現(xiàn)30%的豆粕不會(huì)對(duì)埃及鰨生長(zhǎng)及其他生理指標(biāo)造成不利的影響。在塞內(nèi)加爾鰨的研究中發(fā)現(xiàn)其肝胰腺中的蛋白質(zhì)酶對(duì)豆粕和玉米蛋白質(zhì)粉中的抗?fàn)I養(yǎng)因子不敏感，但是對(duì)麥麩中的抗?fàn)I養(yǎng)因子敏感 （Lopez等，1999）。此外，在塞內(nèi)加爾鰨仔稚魚后期開口料的研究中發(fā)現(xiàn)，大豆?jié)饪s蛋白質(zhì)的量可以達(dá)到60%而不影響其生長(zhǎng)（Aragao等，2003）。因此可以推測(cè)鰨類對(duì)大豆蛋白質(zhì)的利用能力比牙鲆和大菱鲆要強(qiáng)。

2 脂肪和脂肪酸

2.1 脂肪需求 Cowey等（1975a）在歐鰈上的研究發(fā)現(xiàn)5.6%的脂肪即可滿足其生長(zhǎng)需要，更高的脂肪對(duì)生長(zhǎng)無(wú)促進(jìn)作用。李愛杰等（2001）認(rèn)為牙鲆幼魚的最適脂肪需要量為8.78%，與陳四清等 （2004）的研究結(jié)果相似 （8.5%）。Lee等（2000b）研究表明，7%的脂肪即可滿足牙鲆生長(zhǎng)需要，過高脂肪對(duì)牙鲆生長(zhǎng)和體組成都造成負(fù)面影響。Caceres-Martinez等 （1984）和 Regost等（2001）在大菱鲆的研究中也發(fā)現(xiàn)過高脂肪（超過15%或20%）會(huì)抑制試驗(yàn)魚的生長(zhǎng)。但Danielssen和 Hjertnes（1993）則認(rèn)為，當(dāng)脂肪達(dá)到22%時(shí)，未對(duì)大菱鲆產(chǎn)生負(fù)面影響。在大西洋鳙鰈上的研究發(fā)現(xiàn)，5%的脂肪可以滿足其需求，過高的脂肪（30%）顯著抑制了鳙鰈的生長(zhǎng)（Hamre等，2003）。但也有部分研究者認(rèn)為，更高脂肪水平對(duì)鳙鰈的生長(zhǎng)無(wú)負(fù)面影響（Blair等，1999）。

2.2 磷脂 Geurden等（1997）發(fā)現(xiàn)，飼料中補(bǔ)充卵磷脂能夠提高大菱鲆幼魚的生長(zhǎng)，并提高組織中甘油三酯的含量，提高脂肪酸中DHA比例，證明卵磷脂對(duì)促進(jìn)腸道脂肪酸的吸收等方面起著重要的作用。在塞內(nèi)加爾鰨上的研究也發(fā)現(xiàn)，仔稚魚對(duì)磷脂形式的脂肪酸吸收比甘油三酯形式的要好（Morais等，2005）。 同樣，Tago 等（1999）也發(fā)現(xiàn)磷脂形式的DHA與甘油三酯形式的DHA相比，能夠顯著提高牙鲆仔稚魚的生長(zhǎng)，同時(shí)提高牙鲆仔稚魚的抗應(yīng)激能力。因此，Kanazawa（1993）建議牙鲆仔稚魚飼料中應(yīng)添加1%的卵磷脂。需要注意的是，當(dāng)用卵磷脂作為大菱鲆開口餌料的唯一脂肪源時(shí)，卻可能會(huì)導(dǎo)致其腸道細(xì)胞的病理變化（Geurden 等，1998）。

2.3 必需脂肪酸 n-3 HUFA，特別是二十碳五烯酸（EPA）和二十二碳六烯酸（DHA）是鲆鰈魚的必需脂肪酸（Sargent等，1999），此外，花生四烯酸（ARA）也是鲆鰈魚的必需脂肪酸 （Willey等，2003）。在缺乏必需脂肪酸的情況下，鲆鰈魚會(huì)出現(xiàn)生長(zhǎng)率下降、死亡率增加、發(fā)育異常等癥狀（Bell等，1999）。研究認(rèn)為，大菱鲆仔稚魚時(shí)期n-3HUFA需求量最少為 1.3%（Le Milnaire等，1983），而在幼魚和成魚階段的需求量分別為0.8% 和 0.6% （Gatesoupe 等 ，1977；Leger 等 ，1979）。Bell等（1995a）則認(rèn)為，大菱鲆餌料中 DHA的含量超過1%（干重），才能滿足幼魚神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育的需要。隨著大菱鲆的發(fā)育，其對(duì)n-3 HUFA的需求量有所降低，Leger等（1979）研究發(fā)現(xiàn)，2年的大菱鲆具有一定的延長(zhǎng)和去飽和能力，飼料中高水平的18∶3n-3（3.7%）能夠達(dá)到與0.57%的n-3HUFA相當(dāng)?shù)酿B(yǎng)殖效果，并認(rèn)為要保持好的生長(zhǎng)，大菱鲆需要0.5%的n-3HUFA或4%的18∶3n-3。關(guān)于牙鲆的研究發(fā)現(xiàn)，仔稚魚階段需要3.5%～4%的n-3HUFA才能獲得最好的生長(zhǎng)（Izquierdo等，1992），而其在幼魚的需求量為0.8% ～ 1%（Kim 和 Lee，2004）。Furuita等（1999）則報(bào)道仔稚魚階段在EPA為1.2%水平時(shí)，牙鲆對(duì)飼料中DHA的需求量為1.6%。此外，在星斑川鰈上的研究認(rèn)為其幼魚對(duì)n-3HUFA的需求量為0.9%（Lee等，2003b）。而黃蓋鰈對(duì)n-3HUFA的需求量為2.5%或更高（Whalen等，1998）。

對(duì)于 ARA（20∶4n-6）來(lái)說(shuō)，很多人認(rèn)為鲆鰈魚類在仔稚魚階段或幼魚階段對(duì)其有少量的需求（Castell和 Bell，1994）。 但 Villalta 等（2005a）在塞內(nèi)加爾鰨的研究中卻發(fā)現(xiàn)不同梯度的ARA與仔稚魚的成活率和生長(zhǎng)之間沒有相關(guān)關(guān)系。Cowey等（1976）在大菱鲆上的研究也認(rèn)為ARA在保持大菱鲆生長(zhǎng)率方面的作用不如n-3HUFA。而且最近的研究也證明高濃度的ARA會(huì)導(dǎo)致仔稚魚變態(tài)階段白化病的發(fā)生（Villalta等，2005b）。因此，在仔稚魚階段，注意調(diào)節(jié)EPA和ARA的比例等于或高于10∶1比關(guān)注ARA的需求量可能更重要一些（Bell等，2003）。此外，研究也認(rèn)為在應(yīng)激狀態(tài)下（如鹽度調(diào)節(jié)等），鲆鰈魚對(duì)ARA的需求可能會(huì)上升（Bell等，2003）。 Willey等（2003）在夏鲆仔稚魚上的研究也發(fā)現(xiàn)，當(dāng)輪蟲中強(qiáng)化10 mg/g干重的ARA時(shí)，能夠提高夏鲆仔稚魚的成活率和生長(zhǎng)率，并提高其抗應(yīng)激的能力，但更高水平的ARA反而不見正面效果。

必需脂肪酸相互間的比例關(guān)系可能比某種脂肪酸的絕對(duì)需求量還要重要。Estevez等（1999）的研究中發(fā)現(xiàn)不同的DHA/EPA比例（從1.3降低到0.1）對(duì)大菱鲆變態(tài)和色素發(fā)育沒有影響。但在美洲黃蓋鰈上的研究發(fā)現(xiàn)，飼料中高含量的DHA和EPA（低ARA）與僅僅高含量的DHA相比，眼睛的變態(tài)正常率從47%上升到75%（Copeman等，2002）。李愛杰等（2001）在牙鲆幼魚的研究中則認(rèn)為EPA和DHA的比例為1/2時(shí)最適合牙鲆的生長(zhǎng)。而關(guān)于EPA和ARA比例的研究則發(fā)現(xiàn)，當(dāng)餌料中EPA/ARA比例從3.1降低到1.5時(shí)，大菱鲆仔稚魚色素的正常率從79%降低到33%（Estevez等，1999）。因此，Sargent等（1999）建議在鲆鰈魚類特別是仔稚魚飼料中DHA/EPA的適宜比例為2∶1，而EPA/ARA的適宜比例為10∶1或更高。

3 碳水化合物

Kikuchi等（1998）發(fā)現(xiàn)，牙鲆投喂44%蛋白質(zhì)和19%淀粉（27%碳水化合物）時(shí)的生長(zhǎng)明顯好于53%蛋白質(zhì)和7%淀粉 （14%碳水化合物）或33%～40%蛋白質(zhì)和27%～35%淀粉（34% ～42%碳水化合物）組，說(shuō)明牙鲆能夠有效地利用碳水化合物做糖源，而適宜的蛋白質(zhì)/碳水化合物比例對(duì)蛋白質(zhì)吸收也非常重要。此外，Lee等（2003c）研究了不同糖源（葡萄糖、麥芽糖、糊精和纖維素）對(duì)牙鲆利用的影響，發(fā)現(xiàn)15%～25%糊精組表現(xiàn)出最好的生長(zhǎng)、飼料效率和蛋白質(zhì)效率，而纖維素組表現(xiàn)最差。該研究也說(shuō)明牙鲆利用碳水化合物的能力比脂肪更好，碳水化合物具有一定的蛋白質(zhì)節(jié)約效用（Lee等，2002）。在大菱鲆上的研究也發(fā)現(xiàn)碳水化合物對(duì)大菱鲆生長(zhǎng)和飼料轉(zhuǎn)化的作用要比脂肪重要 （馬愛軍等，2001）。 Lee和 Lee（2004）等在星斑川鰈上的研究也發(fā)現(xiàn)該魚能夠有效利用碳水化合物，飼料中可以用25%的α-淀粉而不影響生長(zhǎng)和飼料效率（同時(shí)降低脂肪水平）。

4 維生素

研究表明，維生素 B1、B2、A、D 與鲆鰈魚類的色素發(fā)育密切相 關(guān) （Nakamura和 Iida，1986；Kanazawa，1993）。到目前為止，關(guān)于鲆鰈魚類維生素需求量的系統(tǒng)研究?jī)H在牙鲆中進(jìn)行過 （見表3）。較早對(duì)大菱鲆的研究中發(fā)現(xiàn)大菱鲆幼魚對(duì)維生素B1的需求范圍在0.6～2.6 mg/kg，遠(yuǎn)低于淡水魚尤其是鯉魚（Cowey等，1975b）。而大菱鲆對(duì)維生素B6的正常需求量為1～2.5 mg/kg，如超過20 mg/kg則表現(xiàn)延緩生長(zhǎng)，并有高的死亡率（Adron等，1978）。此外，較多的研究集中在維生素A、維生素E和維生素C三個(gè)方面。

表3 牙鲆維生素需求量

4.1 維生素A 李愛杰等 （2001）認(rèn)為，飼料中8780 IU/kg的維生素A能夠滿足牙鲆幼魚的需求，該結(jié)果與Hernandez等 （2005）的研究結(jié)果（9000 IU/kg）相似。大西洋鳙鰈的研究也認(rèn)為，飼料中2.5 mg/kg（8333 IU/kg）的維生素A比較適宜（Moren等，2004）。而當(dāng)飼料中維生素A含量在0.25 mg/kg以下時(shí)，鳙鰈出現(xiàn)體長(zhǎng)變短和表皮出血的癥狀（Moren等，2004）。牙鲆飼料中維生素A缺乏時(shí)，出現(xiàn)體色和肝臟發(fā)白的癥狀，同時(shí)伴隨膽紅素水平的明顯升高（Hernandez等，2007）。曾有研究發(fā)現(xiàn)在牙鲆發(fā)育階段過量維生素A會(huì)導(dǎo)致生長(zhǎng)緩慢 （Hernandez等，2005）和骨骼畸形（Takeuchi等，1998）。 但Hernandez等（2007）的研究認(rèn)為，飼料中25000 IU/kg的維生素A水平也未表現(xiàn)出維生素過量的相關(guān)癥狀，只是伴隨著血清。丙氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶（ALT）水平的顯著升高，且隨著維生素A水平的升高，血清抗菌活性也顯著升高。

仔稚魚階段，維生素A被認(rèn)為對(duì)體色發(fā)育有重要的作用。很多研究者都發(fā)現(xiàn)活性餌料或開口飼料中補(bǔ)充維生素A或β胡蘿卜素能夠降低牙鲆白化的發(fā)生 （Takeuchi等，1995）。 Kanazawa（1993）的研究認(rèn)為白化的鲆鰈類主要是因?yàn)樵陉P(guān)鍵的發(fā)育階段（牙鲆8～9 mm）視桿細(xì)胞中缺少視紫紅質(zhì)（主要由蛋白質(zhì)、維生素A、磷脂、DHA組成），而色素的正常發(fā)育與視紫紅質(zhì)參與的眼-腦信號(hào)傳導(dǎo)和黑色素細(xì)胞刺激激素的分泌及黑色素的合成密切相關(guān) （Estevez和Kanazawa，1996）。仔稚魚攝食缺乏維生素A的餌料會(huì)導(dǎo)致視網(wǎng)膜紫質(zhì)合成降低，從而使眼睛和腦之間的傳導(dǎo)受損，從而導(dǎo)致色素異常（R?nnestad 等，1993）。此外，蝦青素和角黃素能夠轉(zhuǎn)化為維生素A，因此這兩種物質(zhì)也能夠改善鲆鰈魚類的體色（Olson，1989）。4.2 維生素E 李愛杰等（2001）認(rèn)為牙鲆飼料中維生素E的適宜需要量為186 mg/kg，且研究發(fā)現(xiàn)飼料中添加一定量維生素E（80 mg/kg或200 mg/kg）能顯著提高牙鲆的相關(guān)免疫指標(biāo)和抗病力，并與n-3HUFA具有明顯的協(xié)同作用（王正麗，2004）。此外，牙鲆飼料中維生素E的缺乏對(duì)牙鲆的體色發(fā)育、維生素C需求等也都可能造成一定的影響（Miki等，1990）。在大菱鲆的研究中發(fā)現(xiàn)飼料中添加VE能夠促進(jìn)脂肪的消化（Fernandez-Pato等，1991），適當(dāng)?shù)木S生素E水平能夠提高魚的免疫能力（高淳仁等，2008），并提高親魚產(chǎn)卵的受精率（Lavens等，1999）。而且隨著飼料中維生素E水平的升高（從20～320 mg/kg），大菱鲆肝臟中維生素E水平也直線升高，肝臟內(nèi)脂質(zhì)的過氧化水平逐漸降低。但不同維生素E水平對(duì)大菱鲆的生長(zhǎng)無(wú)影響，因此推測(cè)大菱鲆對(duì)維生素E的需求可能比其他魚類要低 （Stèphan等，1995）。此外，在高不飽和脂肪酸含量較高飼料中添加較高量的維生素E（需求量的5～10倍），能夠顯著降低大菱鲆肌肉中的硫代巴比妥酸反應(yīng)物（TBARS）含量，防止肌肉中脂肪酸的氧化和酸敗，且肌肉冷凍保存越久，這種效果就越明顯（Stèphan 等，1995）。因此，為了改善養(yǎng)殖魚類的肉質(zhì)品質(zhì)，特別是魚肉要長(zhǎng)期冷凍保存時(shí)，應(yīng)該在飼料中添加較高量的維生素E。

4.3 維生素C 李愛杰等（2001）認(rèn)為，牙鲆飼料中維生素C多聚磷酸酯的適宜添加量為400 mg/kg。Wang等（2002）研究則認(rèn)為，以生長(zhǎng)和飼料系數(shù)為指標(biāo)，牙鲆的維生素C需求量分別為91 mg/kg或93 mg/kg，如以組織維生素C含量飽和為指標(biāo)，其維生素C需求量可能在150 mg/kg以上。飼料中添加維生素C能夠提高牙鲆的免疫水平，在添加維生素C添加量達(dá)到500 mg/kg和2000 mg/kg時(shí)顯著提高了牙鲆的替代途徑補(bǔ)體活力（王正麗，2004）。

Merchie等（1996）研究了仔稚魚階段大菱鲆對(duì)維生素C的需求量，發(fā)現(xiàn)飼料中20 mg/kg的維生素C水平即可滿足其生長(zhǎng)和存活的需要。Roberts等（1995）也發(fā)現(xiàn)飼料中添加維生素C能夠顯著提高大菱鲆的免疫水平，但是飼料中缺乏維生素C卻并不會(huì)導(dǎo)致大菱鲆出現(xiàn)生長(zhǎng)上的抑制。Fernandez-Pato（1990）的研究發(fā)現(xiàn)，飼料中是否含維生素C對(duì)大菱鲆的存活有顯著影響，但對(duì)其生長(zhǎng)無(wú)顯著差異。但在維生素C水平為0～1200 mg/kg范圍時(shí)，大菱鲆肝臟中維生素C水平隨著飼料中維生素C水平的升高而直線升高，因此以肝臟維生素C水平為指標(biāo)的話，大菱鲆的維生素C需求至少在800 mg/kg以上 （Roberts等，1995）。此外，Rosenlund 等（1990）研究發(fā)現(xiàn)歐鰈幼魚的維生素C適宜需求量為200 mg/kg。

5 礦物質(zhì)

目前，有關(guān)鲆鰈魚類礦物質(zhì)需要量的資料還比較少。Wang等（2005）研究認(rèn)為，飼料中0.45%～0.51%的磷水平能夠滿足牙鲆幼魚的最大生長(zhǎng)。魏萬(wàn)權(quán)等（1999a、b；2001a、b）在以魚粉為主要蛋白源的實(shí)用飼料中添加不同礦物元素方法研究了牙鲆飼料中各種微量礦物元素的需求量。研究結(jié)果認(rèn)為，在以魚粉為基礎(chǔ)的牙鲆幼魚飼料中，各微量元素的適宜添加量為：鐵50 mg/kg，鋅80 mg/kg，錳 10 ～ 20 mg/kg，銅 1.5 ～ 3 mg/kg，鈷 0.8 mg/kg，硒0.2～0.4mg/kg。這幾種微量元素在飼料中的總適宜含量分別為鐵374 mg/kg，鋅119.2 mg/kg，錳 19.24～ 29.15 mg/kg，銅 5.62～ 7.24mg/kg，鈷2.2 mg/kg，硒1.94～2.19 mg/kg。其中需要注意的是，當(dāng)飼料中錳的添加量達(dá)到30 mg/kg時(shí)，牙鲆的生長(zhǎng)下降；而硒的添加量達(dá)到0.8mg/kg也出現(xiàn)魚體增重下降的中毒癥狀。此外，王正麗（2004）研究了飼料中鐵和鋅對(duì)牙鲆非特異免疫力的影響，發(fā)現(xiàn)當(dāng)飼料中添加300 mg/kg和1000 mg/kg的鐵時(shí)，能夠提高牙鲆的非特異免疫力，降低牙鲆感染愛德華氏菌后的死亡率。而當(dāng)飼料中添加150 mg/kg或500 mg/kg的鋅時(shí)，能夠提高牙鲆抗脅迫的能力。

6 結(jié)語(yǔ)

總體來(lái)看，鲆鰈魚的營(yíng)養(yǎng)研究仍不夠系統(tǒng)和完善。為了推動(dòng)鲆鰈魚養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)發(fā)展，還應(yīng)集中進(jìn)行以下幾方面的相關(guān)研究：（1）不同生長(zhǎng)和發(fā)育階段鲆鰈魚蛋白、氨基酸和碳水化合物等營(yíng)養(yǎng)素需要量的比較研究，并在此基礎(chǔ)上開展替代蛋白源的研究；（2）維生素、微量元素需要量，以及相關(guān)維生素和微量元素間交互作用的研究；（3）鲆鰈魚“白化”發(fā)生機(jī)理及相關(guān)營(yíng)養(yǎng)調(diào)控機(jī)制的研究；（4）相關(guān)營(yíng)養(yǎng)素或非營(yíng)養(yǎng)調(diào)控物質(zhì)對(duì)鲆鰈魚生長(zhǎng)和免疫的機(jī)理研究，并在此基礎(chǔ)上進(jìn)行新型功能性添加劑的研究和開發(fā)；（5）營(yíng)養(yǎng)與環(huán)境間關(guān)系的研究，并探討不同溫度、鹽度等條件下鲆鰈魚營(yíng)養(yǎng)需求的差異。

[1]李愛杰，張道波，魏萬(wàn)權(quán).牙鲆幼魚營(yíng)養(yǎng)需要的研究[J].浙江海洋學(xué)院學(xué)報(bào)，2001，20（增刊）：6 ～ 10.

[2]Alam M S，Teshima S，Ishikawa M，et al.Arginine requirement of juvenile Japanese flounder Paralichthys olivaceus estimated by growth and different biochemical parameters[J].Aquaculture，2002a，205：127 ～ 140.

[3]Alam M S，Teshima S，Yaniharto D，et al.Influence of different dietary amino acid patterns on growth and body composition of juvenile Japanese flounder，Paralichthys olivaceus[J].Aquaculture，2002b，210：359 ～ 369.

[4]Aragao C，Conceicao L C，Dias J，et al.Soy protein concentrate as a protein source for Senegalese sole （Solea senegalensis Kaup 1858）diets：effects on growth and amino acid metabolism of postlarvae[J].Aquaculture Research，2003，34：1443 ～ 1452.

[5]Bell J G，Castell J D，Tocher D R，et al.Effects of different dietary arachidonic acid：Docosahexaenoic acid ratios on phospholipid fatty acid compositions and prostaglandin production in juvenile turbot（Scophthalmus maximus）[J].Fish Physiology and Biochemistry，1995，14：139 ～ 151.

[6]Bell J G，McEvoy L A，Estevez A，et al.Optimising lipid nutrition in firstfeeding flatfish larvae[J].Aquaculture，2003，227：211 ～ 220.

[7]Cho S H，Lee S M，Lee S M，et al.Effect of dietary protein and lipid levels on growth and body composition of juvenile turbot（Scophthalmus maximus L）reared under optimum salinity and temperature conditions[J].Aquaculture Nutrition，2005，11：235 ～ 240.

[8]Day O J，González H G P.Soybean protein concentrate as a protein source for turbot Scophthalmus maximus L[J].Aquac Nutr，2003，6：221 ～ 228.

[9]Deng J，Mai K，Ai Q，et al.Effects of replacing fish meal with soy protein concentrate on feed intake and growth of juvenile Japanese flounder，Paralichthys olivaceus[J].Aquaculture，2006，258：503 ～ 513.

[10]Forster I，Ogata H Y.Lysine requirement of juvenile Japanese flounder Paralichthys olivaceus and juvenile red sea bream Pagrus major[J].Aquaculture，1998，161：131 ～ 142.

[11]Hamre K，Baeverfjord G，Harboe T.Macronutrient composition of formulated diets for Atlantic halibut（Hippoglossus hippoglossus L.）juveniles，II：protein/lipid levels at low carbohydrate[J].Aquaculture，2005，244：283 ～ 291.

[12]Hebb C D，Castell J D，Anderson D M，et al.Growth and feed conversion of juvenile winter flounder （Pleuronectes americanus）in relation to different protein-to-lipid levels in isocaloric diets[J].Aquaculture，2003，221：439 ～ 449.

[13]Kikuchi K.Use of defatted soybean meal as a substitute for fish meal in diets of Japanese flounder（Paralichthys olivaceus）[J].Aquaculture，1999a，179：3～11.

[14]Kim J D，Lall S P.Amino acid composition of whole body tissue of Atlantic halibut （Hippoglossus huppoglossus），yellowtail flounder（Pleuronectes ferruginea）and Japanese flounder （Paralichthys olivaceus）[J].Aquaculture，2000，187：367 ～ 373.

[15]Kim K，Lee S.Requirement of dietary n-3 highly unsaturated fatty acids for juvenile flounder（Paralichthys olivaceus）[J].Aquaculture，2004，229：315 ～ 323.

[16]Lee S M，Cho S H，Kim K D.Effects of dietary protein and energy levels on growth and body composition of juvenile flounder（Paralichthys olivaceus）[J].J World Aquacult Soc，2000a，31：306 ～ 315.

[17]Lee S M，Park C S，Bang I C.Dietary protein requirement of young Japanese flounder Paralichthys olivaceus fed isocaloric diets[J].Fish Sci，2002，68：158 ～ 164.

[18]Lee S，Cho S，Kim D.Effects of feeding frequency and dietary energy level on growth and body composition of juvenile flounder，Paralichthys olivaceus（Temminck&Schlegel）[J].Aquaculture Research，2000b，31：917 ～ 921.

[19]Leger C，Gatesoupe F J，Metailler R，et al.Effect of dietary fatty acids differing by chain lengths and omega series on thegrowth and lipid composition of turbot Scophthalmus maximus L[J].Comp Biochem Physiol，1979，64（4）：345～350.

[20]Lopez F J M，Diaz I M，Lopez M D，et al.Inhibition of digestive proteases by vegetable meals in three fish species；seabream（Sparus aurata），tilapia（Oreochromis niloticus）and African sole（Solea senegalensis）[J].Comparative Biochemistry and Physiology，1999，122B：327 ～ 332.

[21]Moren M，Opstad I，Berntssen M H G，et al.An optimum level of vitamin A supplements for Atlantic halibut （Hippoglossus hippoglossus L.）juveniles[J].Aquaculture，2004，235：587 ～ 599.

[22]Peres H，Oliva-Teles A.Lysine requirement and efficiency of lysine utilization in turbot（Scophthalmus maximus）juveniles[J].Aquaculture，2008，275：283～290.

[23]Regost C，Arzel J，Kaushik S J.Partial or total replacement of fish meal by corn gluten meal in diet for turbot（Psetta maxima）[J].Aquaculture，1999，180：99～117.

[24]Roberts M L，Davies S J，Pulsford A L.The influence of ascorbic acid（vitamin C）on non-specific immunity in the turbot（Scophthalmus maximus L.）[J].Fish&Shellfish Immunology，1995，5：27 ～ 38.

[25]Sargent J，Bell J G，McEvoy L，et al.Recent developments in the essential fatty acid nutrition of fish[J].Aquaculture，1999，177：191 ～ 199.

[26]Tago A，Yamamoto Y，Teshima S I，et al.Effects of 1，2-di-20:5-phosphatidylcholine（P C）and 1，2-di-22:6-PC on growth and stress tolerance of Japanese flounder （Paralichthys olivaceus）larvae[J].Aquaculture，1999，179：231～239.

[27]Takeuchi T，Dedi J，Haga Y，et al.Effect of vitamin A compounds on bone deformity in larval Japanese flounder（Paralichthys olivaceus）[J].Aquaculture，1998，169：155 ～ 165.

[28]Wang X，Kim K，Bai S C.Effects of different dietary levels of L-ascorbyl-2-polyphosphate on growth and tissue vitamin C concentrations in juvenile olive flounder，Paralichthys olivaceus（Temminck et Schlegel）[J].Aquaculture Research，2002，33：261 ～ 267.

[29]Yamamoto T，Unuma T，Akiyama T.Utilization of malt protein flour in fingerling Japanese flounder diets[J].National Research Institute of Aquaculture.Bulletin，1995，24：33 ～ 42.