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    營(yíng)養(yǎng)調(diào)控兔熱應(yīng)激的研究進(jìn)展

    2011-08-15 00:54:18楊奉珠郭志強(qiáng)謝曉紅
    關(guān)鍵詞:家兔體溫機(jī)體

    楊奉珠 ,郭志強(qiáng) ,謝曉紅 ,易 軍 ,雷 岷

    (1.四川省畜牧科學(xué)研究院,成都 610066;2.西南大學(xué),重慶北碚 400716)

    近年來(lái),環(huán)境問(wèn)題已成為影響?zhàn)B兔業(yè)健康發(fā)展的重要制約因素之一,特別是溫度的影響。由于家兔皮膚缺乏汗腺,且體表有很厚的絨毛形成絕熱層,導(dǎo)致家兔皮膚散熱能力差,所以夏季高溫極易使家兔發(fā)生應(yīng)激。熱應(yīng)激給家兔的生長(zhǎng)繁殖帶來(lái)一系列不利影響,成為制約兔夏季生產(chǎn)的主要原因之一。本文從家兔自身調(diào)控及營(yíng)養(yǎng)調(diào)控對(duì)熱應(yīng)激的緩解作一闡述。

    1 家兔體溫調(diào)節(jié)功能

    家兔的最適溫度范圍在15~25℃,最適濕度為60%~65%,當(dāng)家兔處于高溫高濕環(huán)境中時(shí),會(huì)發(fā)生應(yīng)激反應(yīng),這時(shí)機(jī)體就需要增加能量的消耗來(lái)維持體溫恒定,同時(shí),還會(huì)通過(guò)自身的一些生理變化來(lái)調(diào)節(jié)體溫,維持體溫恒定。由于家兔皮膚缺乏汗腺,體表有很厚的絨毛,導(dǎo)致家兔不能通過(guò)汗腺來(lái)降低體表溫度。為了降低體溫緩解熱應(yīng)激,家兔主要通過(guò)體位的變化、呼吸以及通過(guò)體表溫度的傳導(dǎo)(尤其是耳朵的溫度)來(lái)散熱,其中呼吸是家兔主要的散熱方式[1]。

    1.1 散熱方式

    1.1.1 體位 在熱應(yīng)激環(huán)境下,家兔可通過(guò)改變體位,伸展開(kāi)四肢來(lái)增加散熱面積。Lebas等(1986)報(bào)道,當(dāng)動(dòng)物處于溫度高于25~30℃的環(huán)境中時(shí),會(huì)伸展開(kāi)四肢、豎立起耳朵,以輻射和對(duì)流的方式來(lái)散發(fā)熱量。

    1.1.2 呼吸 對(duì)于大多數(shù)動(dòng)物來(lái)說(shuō),溫度在0~30℃范圍內(nèi)時(shí),熱能的散失主要通過(guò)改變呼吸頻率來(lái)實(shí)現(xiàn)[1]。許多研究發(fā)現(xiàn),熱應(yīng)激條件下,家兔的呼吸頻率增加,通過(guò)呼吸揮發(fā)體內(nèi)的水分帶走部分熱量,達(dá)到降低體溫的目的。Johnson等(1957)通過(guò)對(duì)新西蘭兔的研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)環(huán)境溫度從10℃升高到30℃時(shí),新西蘭兔呼吸頻率從每分鐘69次升高到190次。Brody(1945)報(bào)道,環(huán)境溫度每升高1℃,家兔每分鐘呼吸頻率增加5~6次。家兔在熱應(yīng)激條件下,為了加快散熱,會(huì)增加呼吸頻率,呼出水蒸氣,水分的蒸發(fā)會(huì)帶走體內(nèi)一部分熱量,從而達(dá)到緩解熱應(yīng)激的目的。有研究證明,動(dòng)物通過(guò)增加呼吸頻率散失的熱量占總散熱量的30%[1]。由此可見(jiàn),對(duì)于缺乏汗腺的家兔來(lái)說(shuō),呼吸是主要的散熱方式,通過(guò)提高呼吸頻率,加快體內(nèi)與體外的氣體交換,以此達(dá)到降低體溫的目的。

    1.1.3 耳垂 耳垂在家兔的散熱過(guò)程中起著十分重要的作用,耳垂的生理作用在于能夠通過(guò)血管的舒縮機(jī)制[1]來(lái)控制血液循環(huán),增加或減少血流量,以達(dá)到控制皮膚向外散熱的多少。在熱應(yīng)激下,家兔外周血液循環(huán)增加,皮膚血流量加大,通過(guò)加速血液循環(huán)來(lái)加快身體與外界的熱量交換,加快散熱。一般情況下,家兔耳垂的溫度要比身體其他部位的要低,通過(guò)耳垂與外界熱量的交換來(lái)散熱也是家兔散熱的重要方式之一。在熱應(yīng)激條件下,兔會(huì)豎立起耳朵以便可以更好地通過(guò)熱輻射和對(duì)流向外散失熱量。與低溫環(huán)境相比,兔在高溫環(huán)境中的耳垂溫度明顯升高。Gad(1996)報(bào)道,當(dāng)環(huán)境溫度從18℃升高到30.7℃時(shí),家兔耳垂溫度升高了15%~28%。許多研究發(fā)現(xiàn),在高溫應(yīng)激的條件下,耳垂的溫度明顯升高。并且,有研究表明,家兔耳垂的溫度是處于不斷的變化過(guò)程中,一年中的不同月份,耳垂溫度有很大不同,這與環(huán)境溫度的變化有著緊密的關(guān)系。

    1.2 體溫變化

    許多研究表明,高溫應(yīng)激都會(huì)對(duì)家兔的體溫有一定影響。通常用體表溫度和直腸溫度作為衡量體溫的標(biāo)準(zhǔn),但體表溫度和直腸溫度都會(huì)受到外界環(huán)境的影響而發(fā)生改變。然而,Shafie等(1970)報(bào)道,家兔一天中的體溫在一個(gè)很小的范圍(0.2~0.3℃)內(nèi)變化,體現(xiàn)了家兔在體溫調(diào)節(jié)上的高效性。當(dāng)外界環(huán)境溫度升高時(shí),直腸對(duì)溫度的反應(yīng)非常迅速,直腸溫度會(huì)隨環(huán)境溫度的升高而升高。Shafie還發(fā)現(xiàn),當(dāng)家兔暴露在陽(yáng)光下10~30 min后,家兔的體表溫度在高溫環(huán)境的夏季中要比在低溫環(huán)境的冬季要高。Habeeb等[2]報(bào)道,家兔在熱應(yīng)激條件下,直腸溫度升高的原因可能是由于機(jī)體本身防止直腸溫度升高的能力較弱,或者是在高溫的環(huán)境中,機(jī)體的生理機(jī)制不足以平衡熱應(yīng)激帶來(lái)的過(guò)高熱負(fù)荷。Brody(1945)研究發(fā)現(xiàn)家兔的體表溫度在一年中幾乎是穩(wěn)定的,這是因?yàn)榧彝玫捏w表被毛有很好的隔熱效果,但與夏季相比,冬季體表被毛密集程度和長(zhǎng)度都要高,這樣可以保存更多的熱量,從而使體溫維持在一個(gè)穩(wěn)定的范圍。

    2 熱應(yīng)激對(duì)家兔生理的影響

    2.1 對(duì)血液代謝產(chǎn)物的影響

    血漿蛋白的含量受環(huán)境溫度的影響。熱應(yīng)激時(shí),由于甲狀腺的活動(dòng)減弱導(dǎo)致蛋白質(zhì)合成受阻,使血液中血漿蛋白含量下降。Marai等(1999)報(bào)道,在高溫條件下,血漿中總蛋白的含量要明顯低于冬季。然而,Ibrahim(1994)指出,在夏季高溫條件下,血液中的總蛋白含量降低,但是冬季和夏季的差別并不顯著[3]。在高溫環(huán)境下,血液中總蛋白含量下降,可能是由于蛋白合成的相關(guān)激素的分泌下降,以及在高溫條件下,家兔攝入大量飲水稀釋了血液中的蛋白所致。

    許多研究都表明,在熱應(yīng)激條件下,白蛋白和球蛋白的含量明顯降低。Habeeb等[4-5]在新西蘭兔上研究發(fā)現(xiàn),熱應(yīng)激條件下,其球蛋白水平降低了7.9%;血液中各種蛋白含量的下降,可能是由于飼料利用率的下降導(dǎo)致蛋白質(zhì)和脂肪的生物合成下降。

    近年來(lái),關(guān)于熱應(yīng)激對(duì)血糖含量的影響也有不少研究,但結(jié)果卻不一致。一些研究指出熱應(yīng)激條件下,家兔的血糖濃度明顯降低。Habeeb等(1992)指出,血糖濃度的降低可能是由于血液和體液的稀釋?zhuān)硪粋€(gè)原因是由于熱應(yīng)激條件下,呼吸頻率加快,能量需要增多,葡萄糖分解增多,導(dǎo)致血糖濃度下降。另一些研究卻發(fā)現(xiàn)在熱應(yīng)激條件下,家兔血糖濃度升高。文鳳云等[6]在獺兔上研究發(fā)現(xiàn),隨著溫度的升高,血清中的葡萄糖含量升高。高溫引起血糖濃度升高的原因可能是由于高溫條件下機(jī)體敏感神經(jīng)興奮,腎上腺髓質(zhì)分泌功能增強(qiáng),使腎上腺素濃度升高,導(dǎo)致肝糖原分解,血糖水平升高。同時(shí)他還發(fā)現(xiàn),在熱應(yīng)激條件下,獺兔血清中甘油三酯含量升高,但血清總膽固醇含量下降。并指出甘油三酯含量升高的原因可能是由于在熱應(yīng)激狀態(tài)下,動(dòng)物采食量下降,營(yíng)養(yǎng)攝入不足,能量消耗增強(qiáng),脂肪組織中脂肪的動(dòng)員作用加強(qiáng),此時(shí),儲(chǔ)存在脂肪組織中的甘油三酯會(huì)釋放到血漿中,導(dǎo)致甘油三酯含量的上升。

    2.2 對(duì)體內(nèi)抗氧化酶活性的影響

    在正常生理狀態(tài)下,體內(nèi)自由基的產(chǎn)生與清除處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài),當(dāng)熱應(yīng)激發(fā)生時(shí),動(dòng)物機(jī)體代謝紊亂,自由基的產(chǎn)生急劇增加,而由于機(jī)體代謝受阻,自由基清除體系的能力不足,造成自由基蓄積,導(dǎo)致動(dòng)物組織氧化受損。

    超氧化物岐化酶(superoxide dismutase,SOD)和過(guò)氧化氫酶(caltalase,CAT)是體內(nèi)重要的抗氧化酶[7],它們通過(guò)體內(nèi)的協(xié)同作用,有效地清除O2-、H2O2等具有較強(qiáng)氧化活性的物質(zhì),維持機(jī)體正常的生理功能,防止機(jī)體細(xì)胞損傷。高溫對(duì)家兔體內(nèi)抗氧化酶的影響,主要是影響其含量及酶活性,熱應(yīng)激時(shí),體內(nèi)超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶的濃度及活性均降低,導(dǎo)致清除自由基的能力不足而造成自由基過(guò)度蓄積和組織細(xì)胞損傷。李德喜等[7]研究發(fā)現(xiàn),下丘腦和垂體中SOD和CAT的活性隨著溫度的升高而顯著降低,在相同的應(yīng)激溫度下,隨著應(yīng)激時(shí)間的增加,兩種酶活性也顯著降低。同時(shí)他還發(fā)現(xiàn),下丘腦中CAT的濃度隨溫度的升高而呈降低的趨勢(shì),垂體中SOD和CAT的濃度也隨溫度的升高而降低。

    2.3 對(duì)內(nèi)分泌的影響

    在動(dòng)物機(jī)體抗應(yīng)激的調(diào)節(jié)中,內(nèi)分泌系統(tǒng)起著重要作用。家兔在高溫條件下,通過(guò)外周溫度感受器感受外界溫度,并將信號(hào)傳導(dǎo)到下丘腦體溫調(diào)節(jié)中樞,調(diào)節(jié)中樞就會(huì)做出一系列的生理反應(yīng)來(lái)緩解熱應(yīng)激。同時(shí),通過(guò)調(diào)節(jié)內(nèi)分泌系統(tǒng)的活動(dòng)特別是與機(jī)體溫度調(diào)節(jié)有關(guān)的內(nèi)分泌腺,調(diào)整激素的分泌活動(dòng)。熱應(yīng)激時(shí),不但血液中的激素水平發(fā)生改變,而且激素的作用效果也發(fā)生了改變。目前,已發(fā)現(xiàn)多種激素參與體溫的調(diào)節(jié),其中甲狀腺激素和皮質(zhì)醇起著重要的作用。

    甲狀腺激素的合成、分泌受促甲狀腺激素的調(diào)控,熱應(yīng)激時(shí),家兔下丘腦合成促甲狀腺激素的能力下降,導(dǎo)致垂體前葉促甲狀腺激素的分泌下降,最終導(dǎo)致甲狀腺激素含量下降,減少了動(dòng)物的代謝率,降低了機(jī)體的產(chǎn)熱。在熱應(yīng)激初期,甲狀腺T3、T4水平上升[8],這是因?yàn)闄C(jī)體為了抵抗熱應(yīng)激而加快氧化速度和外周循環(huán),增加機(jī)體散熱。隨著熱應(yīng)激時(shí)間的延長(zhǎng),甲狀腺激素水平逐漸下降。Habeeb[5]等報(bào)道,每天將家兔置于35℃的高溫環(huán)境6 h,結(jié)果體內(nèi)甲狀腺激素水平降低了17.86%。黃桂花[9]等研究發(fā)現(xiàn),熱應(yīng)激使家兔血清中T3水平明顯下降(P<0.05),而皮質(zhì)醇水平顯著升高(P<0.05)。甲狀腺激素不但對(duì)于體溫調(diào)節(jié)有重要作用,同時(shí)對(duì)于細(xì)胞的新陳代謝和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的代謝也起著重要作用。甲狀腺激素的降低會(huì)造成蛋白質(zhì)、脂肪、碳水化合物和礦物質(zhì)代謝障礙,從而造成生產(chǎn)性能的降低。

    熱應(yīng)激時(shí),家兔采食量下降導(dǎo)致機(jī)體攝入能量不足,使血糖濃度降低,皮質(zhì)醇的分泌增加,促進(jìn)了糖原異生以及肝臟和腎臟中葡萄糖的合成,同時(shí)促進(jìn)了糖原、蛋白和脂肪的降解以維持血糖濃度的穩(wěn)定,并抵御外界高溫對(duì)機(jī)體的壓力。同時(shí),為了防止紅細(xì)胞和中樞神經(jīng)系統(tǒng)葡萄糖供應(yīng)不足,皮質(zhì)醇還有阻止葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)到其他組織的作用,同時(shí)皮質(zhì)醇也保證了葡萄糖合成所需碳源的供應(yīng)。從而避免了一些重要組織器官由于能量供應(yīng)不足而造成損傷。

    3 熱應(yīng)激的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控

    3.1 供給充足清潔的飲用水

    水是一種必需的養(yǎng)分,是生命不可或缺的營(yíng)養(yǎng)素。環(huán)境溫度會(huì)影響動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)系統(tǒng)中水的平衡。高溫情況下,機(jī)體出水量增加,血漿滲透壓增加,血管緊張素Ⅱ分泌增加促使中樞神經(jīng)系統(tǒng)產(chǎn)生渴覺(jué),從而增加水的攝入量。另一方面,呼吸增加,機(jī)體通過(guò)精氨酸——加壓催產(chǎn)素分泌增加,腎臟對(duì)水的重吸收能力增強(qiáng)。有研究表明動(dòng)物對(duì)水的需要量是干物質(zhì)攝入量的2.0~2.5倍,在哺乳或高溫的情況下,動(dòng)物對(duì)水的需要量還會(huì)增加[1]。給家兔供給充足清潔的飲用水,特別是在熱應(yīng)激狀態(tài)下,對(duì)家兔的生長(zhǎng)有很大的益處。Stephan[10]報(bào)道,當(dāng)溫度從18℃升高到38℃時(shí),家兔對(duì)水的需要量增加了50%。譚啟兆等(1990)研究發(fā)現(xiàn),30℃時(shí)母兔的飲水量比對(duì)照組(20℃)增加10.7%,若以總飼料消耗量相比較,其飲水量是對(duì)照組的2.2倍[11]。在家兔熱應(yīng)激狀態(tài)下,供給充足飲用水可在一定程度上緩解熱應(yīng)激。

    3.2 提高飼糧的能量水平

    高溫條件下,家兔采食量下降,能量攝入不足是家兔生產(chǎn)性能下降的原因之一。因此提高飼糧能量水平可在一定程度上緩解熱應(yīng)激造成的不利影響。實(shí)際生產(chǎn)中常添加脂肪以提高飼糧中的能量水平,脂肪的熱增耗較低,高溫條件下,用脂肪替代等量的碳水化合物可明顯改善動(dòng)物的生產(chǎn)性能。同時(shí),在飼糧中添加油脂可改善飼料的適口性,減緩家兔由于熱應(yīng)激造成的采食量的下降,從而提高家兔的生長(zhǎng)速度。Agyat等(1997)建議高溫季節(jié)日糧中的能量水平以高出NRC(1977)推薦值0.95 MJ/kg 為宜[12]。

    3.3 調(diào)整氨基酸、蛋白質(zhì)水平

    熱應(yīng)激條件下,家兔飼料采食量下降,勢(shì)必會(huì)影響日糧蛋白質(zhì)的攝入量。提高日糧中蛋白質(zhì)的水平雖然可以彌補(bǔ)熱應(yīng)激造成的蛋白質(zhì)攝入量不足的問(wèn)題,但是由于攝入的蛋白并不是完全被吸收利用,同時(shí)蛋白質(zhì)的熱增耗較多,在代謝過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生大量的熱量,加重了動(dòng)物散熱機(jī)制的負(fù)擔(dān)。所以,許多學(xué)者建議,用低蛋白日糧同時(shí)適當(dāng)補(bǔ)充必需氨基酸來(lái)緩解熱應(yīng)激。低蛋白日糧還可以避免蛋白質(zhì)過(guò)多造成的浪費(fèi),減少代謝過(guò)程中的產(chǎn)熱,同時(shí)調(diào)整必需氨基酸的水平以滿(mǎn)足家兔對(duì)氨基酸的需要。趙國(guó)先等[13]報(bào)道,當(dāng)家兔日糧中必需氨基酸達(dá)到NRC(1977)標(biāo)準(zhǔn)、蛋白水平降低2%時(shí),家兔增重及屠宰性能未受到顯著影響。熱應(yīng)激時(shí)不同來(lái)源的蛋白飼喂效果也不相同,研究發(fā)現(xiàn),熱應(yīng)激時(shí),植物蛋白要比動(dòng)物蛋白的飼喂效果好。所以,熱應(yīng)激時(shí),可根據(jù)氨基酸標(biāo)準(zhǔn)選用植物蛋白配制日糧,以降低熱應(yīng)激帶來(lái)的不利影響。

    3.4 補(bǔ)充維生素

    3.4.1 補(bǔ)充維生素C 維生素C是目前普遍使用的抗應(yīng)激劑,國(guó)內(nèi)外對(duì)于維生素C的研究也較多。維生素C可參與體內(nèi)的氧化還原反應(yīng),是天然的抗氧化劑,可以消除體內(nèi)過(guò)氧化作用產(chǎn)生的自由基,具有抗應(yīng)激作用。熱應(yīng)激時(shí)皮質(zhì)類(lèi)固醇含量增加,而維生素C是合成類(lèi)固醇激素所需要的[14]。維生素C還有助于維持較高的采食量,從而保證了熱應(yīng)激時(shí)足夠營(yíng)養(yǎng)的供給。大量研究證明,高溫情況下,在飼料中添加150~200 mg/kg維生素C能緩解熱應(yīng)激[15]。

    3.4.2 補(bǔ)充維生素E 維生素E為生物抗氧化劑,對(duì)熱應(yīng)激有一定的緩解作用,也可緩解由于高溫時(shí)腎上腺皮質(zhì)激素釋放而引起的免疫抑制,促進(jìn)免疫球蛋白的合成,提高兔體的抗病力。El-Masry等(1994)報(bào)道,在高溫條件下,在公兔每千克日糧中添加0.7 mg硒和40 mg維生素E,家兔的血液睪酮、精子密度、精液轉(zhuǎn)氨酶活性明顯上升,提高了種公兔的繁殖力。張偉等[16]在新西蘭兔上研究發(fā)現(xiàn),添加高水平的維生素E可明顯改善急性熱應(yīng)激環(huán)境下肉兔總抗氧化能力(T-AOC)。在熱應(yīng)激條件下,添加維生素E可提高免疫力,降低死亡率。但其安全性值得關(guān)注,高劑量的維生素E容易造成其他脂溶性維生素的缺乏。

    3.5 維持體內(nèi)的酸堿平衡

    熱應(yīng)激會(huì)造成動(dòng)物機(jī)體的正常生物學(xué)功能發(fā)生障礙和體內(nèi)的酸堿平衡失調(diào)。在日糧或飲水中添加碳酸氫鈉、碳酸氫鉀、氯化銨有利于恢復(fù)機(jī)體的酸堿平衡,從而改善熱應(yīng)激下家兔的生產(chǎn)性能。是機(jī)體重要的酸堿緩沖劑,對(duì)維持機(jī)體內(nèi)的酸堿平衡起著重要作用。在日糧中添加碳酸氫鈉和碳酸氫鉀不但可以為機(jī)體提供緩沖物質(zhì),同時(shí)還可為機(jī)體提供Na+和K+,這兩種離子對(duì)于維持血液中的酸堿平衡及物質(zhì)的運(yùn)輸有著重要作用。大量研究表明,日糧中添加碳酸氫鈉可恢復(fù)熱應(yīng)激下機(jī)體的酸堿平衡,同時(shí)緩解呼吸性堿中毒。周禮順等[17]認(rèn)為碳酸氫鈉有調(diào)節(jié)血液酸堿平衡的作用,并指出在兔飲水中添加0.1%~0.2%碳酸氫鈉可緩解熱應(yīng)激。高溫應(yīng)激條件下,家兔的腎上腺皮質(zhì)分泌的醛固酮增加,使機(jī)體出現(xiàn)低血鉀,有必要在日糧或飲水中添加碳酸氫鉀以補(bǔ)充鉀的損失,緩解熱應(yīng)激。氯化銨對(duì)家兔熱應(yīng)激的緩解作用主要是調(diào)節(jié)血液的pH值,從而維持血液的酸堿平衡。

    4 小結(jié)

    熱應(yīng)激給家兔的生產(chǎn)造成了嚴(yán)重影響,熱應(yīng)激不但影響家兔正常的生理代謝活動(dòng),而且降低了家兔的生產(chǎn)性能和繁殖性能,給家兔生產(chǎn)造成了很大的經(jīng)濟(jì)損失。目前,國(guó)內(nèi)外對(duì)于熱應(yīng)激狀態(tài)下,家兔某些生化指標(biāo)的研究取得了一定進(jìn)展。但熱應(yīng)激對(duì)機(jī)體的影響是極其復(fù)雜的,有待進(jìn)一步研究,使熱應(yīng)激對(duì)機(jī)體生物生化代謝的機(jī)理更加明確,為我們從根本上解決或最大限度地減少熱應(yīng)激的危害提供理論支持。

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