車筒竹地上生物量分配格局及稈形特征

蘇文會，范少輝，劉亞迪，彭 穎，封煥英

（國際竹藤網(wǎng)絡中心 國家林業(yè)局竹藤科學與技術重點實驗室，北京100102）

中國竹資源豐富，蓄積量大，但當前對竹種的開發(fā)利用還比較單一，尤其是板材加工多側(cè)重于毛竹Phyllostachys pubescens等少數(shù)散生竹，許多優(yōu)良的叢生竹種未得到重視，相關研究也較少［1－2］。從資源量來看，叢生竹的優(yōu)勢更為明顯［2］。因此，開展大型叢生竹生物量和稈材特性方面的研究，對拓展叢生竹開發(fā)領域，改善中國竹原料供應狀況和資源利用結(jié)構(gòu)具有重要現(xiàn)實意義。在竹材加工中，生物量分配格局和稈形特征是重要的衡量指標，其優(yōu)劣決定了竹材利用率甚至加工方向。自20世紀70年代起，周芳純［3］就對毛竹的稈形結(jié)構(gòu)進行了深入系統(tǒng)的研究，汪陽東［4］分析了人工經(jīng)營對毛竹稈形的影響；叢生竹方面，目前有大木竹 Bambusa wenchouensis［5－6］，梁山慈竹 Dendrocalamus farinosu［7］，料慈竹 Bambusa dislagi［8］，麻竹 Dendrocalamus latiflorus［9］，硬頭黃竹 Bambusa rigida［10］和撐綠 Bambusa pervariabilis × Dendrocalamopsis［11］，撐麻Dendrocalamus latiflorus和雜交竹［12］等生物量特性和稈形結(jié)構(gòu)的相關研究，為這些竹種的合理利用及豐產(chǎn)培育提供了理論基礎。車筒竹Bambusa sinospinosa是分布于云南、廣西和廣東等省區(qū)的大型叢生竹［13］。據(jù)文獻記載［14］和實地調(diào)查，發(fā)現(xiàn)該竹種生物量大，稈形好，初步具備作板材原料的開發(fā)潛力。據(jù)此，本研究對車筒竹地上生物量結(jié)構(gòu)和稈形特征規(guī)律進行了系統(tǒng)研究，并與材性優(yōu)良的毛竹材作比較，旨在評價此種叢生竹作為板材原料的可能性。

1 材料與方法

1.1 采樣地概況

采樣點位于廣西壯族自治區(qū)南寧市近郊，22°13′～23°32′N，107°45′～108°51′E，屬于亞熱帶季風氣候，年平均氣溫為21.6℃，極端最低氣溫為－2.1℃，極端最高氣溫為40.4℃，年均降水量為1 304.2 mm，無霜期為344 d，平均日照時數(shù)為1 614 h。樣地海拔高度為220～260 m，土壤為泥質(zhì)砂巖發(fā)育的磚紅壤性紅壤土，平均 pH 7.3，有機質(zhì)為 18.2 g·kg－1，全氮 0.96 g·kg－1，速效磷 10.5 mg·kg－1，交換性鈣53.3 mg·kg－1，交換性鎂 4.1 mg·kg－1，交換性鉀 1.3 mg·kg－1，交換性鈉 4.6 mg·kg－1，鹽基總量 63.3 mg·kg－1，質(zhì)地為中壤土。林地為以竹為主的混交林，除目標竹種車筒竹外，還有撐篙竹Bambusa pervariabilis，粉單竹Bambusa chungii，青皮竹Bambusa textilis，竹Bambusa blumeana，云南巨竹Dendrocalamus yunnanicus等竹種，自然生長，基本無人為經(jīng)營。

1.2 試驗材料與分析方法

在面積約1 hm2的試驗林內(nèi)，隨機選取車筒竹竹叢22叢，共775稈，每稈檢尺，調(diào)查胸徑和年齡。根據(jù)立竹徑級分布，抽取生長良好、成熟可采伐的3年生樣竹38株進行生物量分配格局調(diào)查，其中選取25株作為稈形特征分析試材。各項目測試標準竹狀況詳見表1。

將選取的標準竹齊地砍倒，測胸徑，剃下枝、葉，稱其質(zhì)量，量竹株全高，參考“毛竹林的調(diào)查方法”［15］，取胸徑的2/5為用材小頭直徑，在該稈徑處去掉小頭（梢部），剩余部分長度為稈高（用材長），數(shù)節(jié)數(shù)，測量節(jié)間長，然后將稈5等分，自基部開始編號為“－1，－2，－3，－4，－5”。測量各段基部處圍徑、壁厚，并分別對各段稱量。自38株樣竹中，選取5株作為含水率測試樣竹，每竹取枝、葉和各段基部處稈環(huán)300～350 g，帶回實驗室，測定其含水率。方法參考木材工業(yè)標準匯編GB/T 15780－1995《竹材物理力學性質(zhì)測試方法》中的含水率的測定［16］。

記錄所測數(shù)據(jù)，采用SPSS統(tǒng)計軟件，進行分析，并擬合相關方程。

表1 標準竹狀況Table 1 Selected samples in test

2 結(jié)果與分析

2.1 地上部分生物量的分配

2.1.1 地上各器官含水率及生物量的分配 由于結(jié)構(gòu)和功能的差異，植物各器官含水率通常也有較大差別，同時，含水率的大小一定程度上也反映了各器官干物質(zhì)的積累程度。車筒竹地上部分的含水率狀況見表2?？梢钥闯?，各器官中，葉片含水率最高，達48.9%，竹枝次之，竹稈水分含量最低。關于生物量，通常用絕干質(zhì)量來衡量，但鑒于竹子在采伐和銷售中多以鮮質(zhì)量計算，所以，本研究分別測定了目標竹種車筒竹稈、枝、葉鮮質(zhì)量和絕干質(zhì)量的比例關系（表2）。

從地上部分各器官生物量鮮質(zhì)量來看，竹稈所占比例較大，達70.7%，竹枝和竹葉比例較小，分別為16.5%和12.8%。由于含水率的差異，生物量干質(zhì)量在各器官中的分配比例有所變化，竹稈所占百分比進一步增大至72.7%，而枝和葉的比例相應減小。

2.1.2 竹稈各段的含水率及生物量的分配竹稈在不同高度處由于纖維束密度等指標的差異，含水率也有一定的變化，一般表現(xiàn)為從基部到梢部含水率有所降低［17－19］。車筒竹竹稈從基部到梢部含水率由45.6%下降至36.9%。竹類植物從稈基到稈梢，隨高度的增大，竹稈直徑和質(zhì)量逐漸變小，稈各段生物量的分配從另一方面反映了竹種的稈形結(jié)構(gòu)規(guī)律，對稈材的合理利用有一定指導意義。由表3中數(shù)據(jù)可以看出，無論是鮮質(zhì)量還是干質(zhì)量，從竹稈基部到梢部，竹稈質(zhì)量都呈現(xiàn)出明顯下降的趨勢，其中鮮質(zhì)量由基部（“－1”）的百分率為35.7%降低至最末端梢部處（“－5”）8.1%。

表2 地上部分各器官的含水率及生物量分配Table 2 Moisture content and biomass distribution of over-ground organs

表3 竹稈各段的含水率及生物量分配Table 3 Moisture content and biomass distribution of each part of the culm

2.2 稈形特征

2.2.1 竹稈高度隨胸徑的變化 竹稈高度是竹子重要的稈形指標之一。對同一竹種而言，竹稈高度跟胸徑有直接關系，胸徑越大，則竹稈越高。在生產(chǎn)中，由于趨近梢頭時稈的直徑很小，多數(shù)情況下不能有效利用，竹子采伐后一般先去梢頭，因此，本研究對車筒竹竹稈全高和去梢后的稈高分別進行了研究。①全高隨胸徑的變化。胸徑是竹類植物稈形中最基本、最重要、最易測的因子。研究它與其他稈形因子的關系，有助于快速準確掌握該竹的稈形特征。對車筒竹樣竹的全高（y/m）隨胸徑（x/cm）的變化分別用線性、冪函數(shù)和多項式等方程進行擬合。根據(jù)擬合效果（相關系數(shù)R）及生產(chǎn)上應用方便的原則，選擇擬合程度較好的直線方程：y=1.345 6x+1.706 8，R2=0.954 6，P=0.000 0。為更好地說明車筒竹的稈形狀況，以周芳純先生［3］研究的經(jīng)營程度較好的大茅山毛竹Phyllostachys pubescens為參比，對車筒竹全高—胸徑方程和毛竹的相應曲線進行比較（圖1）。圖1中，y=2.775x0.7179是毛竹的全高—胸徑冪函數(shù)擬合方程，可看出，胸徑在約8 cm以下的范圍內(nèi)，車筒竹全高比毛竹略小，而隨著胸徑的增大，竹稈全高逐漸大于毛竹的相應值，而且胸徑越大，差異越明顯。②稈高隨胸徑的變化。于竹稈直徑為胸徑的2/5處去梢頭［15］，用線性、冪函數(shù)和多項式等擬合稈高（y/m）隨胸徑（x/cm）的變化曲線，發(fā)現(xiàn)冪函數(shù)方程y=0.898 4x1.1152（R2=0.954 4，P=0.000 9）擬合效果最好。根據(jù)該方程，通過測量立竹胸徑，便可計算出車筒竹稈高，對生產(chǎn)中評價林分質(zhì)量有一定指導意義。

2.2.2 稈鮮質(zhì)量隨胸徑的變化 竹稈鮮質(zhì)量與胸徑的關系亦很密切。20世紀70年代，有學者研究認為毛竹稈鮮質(zhì)量與胸徑的關系可表示為：W=aDb+c（a，b，c為參數(shù)）；但也有人研究認為：竹稈鮮質(zhì)量與胸徑的關系用其他類曲線描述更準確些，如二次拋物線、對數(shù)曲線、直線或者其他曲線［20］。本研究根據(jù)車筒竹竹稈鮮質(zhì)量與胸徑的散點圖，分別用冪函數(shù)、拋物線、多項式進行擬合，最佳擬合方程為冪函數(shù)曲線：y=0.138 2x2.4812，R2=0.975 5，P=0.002 2（圖2）。仍與大茅山毛竹為參比，車筒竹、毛竹稈鮮質(zhì)量隨胸徑的變化曲線如圖2?？梢钥闯觯合嗤貜较拢囃仓穸掯r質(zhì)量大于毛竹，且隨著胸徑的增大，這種差異愈明顯。在生產(chǎn)中，運用該方程，可方便地估算出竹林的產(chǎn)材量。

2.2.3 竹稈直徑隨高度的變化（尖削度） 隨竹稈高度的增加，直徑逐漸減小，這一趨勢稱為“尖削度”。一般來說，竹材的尖削度越小，加工時利用率就越高。本研究將標準樣竹竹稈5等分，從基部到梢部記為“1，2，3，4，5”，稱為相對高度，同時，以地徑為標準，將5段靠近稈基處的稈徑與地徑之比稱為相對直徑，相對直徑隨相對高度的變化曲線反映了竹種尖削度的大小。從圖3中“直徑隨高度”的變化曲線可看出，車筒竹竹稈尖削度比毛竹為小，在竹材的加工利用中，具有一定的優(yōu)勢。

圖1 車筒竹與毛竹全高隨胸徑的變化Figure 1 Change of whole height with HDBfor B.sinospinosa and Ph.pubescens

圖2 車筒竹與毛竹鮮稈質(zhì)量隨胸徑的變化Figure 2 Change of culm fresh weight with HDBfor B.sinospinosa and Ph.pubescens

2.2.4 竹稈壁厚隨高度的變化 竹壁的薄厚是稈形的重要指標，對竹材的加工方向和利用率有較大影響。另外，由于稈徑從基部到梢部不斷減小，竹稈壁厚隨高度的增加也呈現(xiàn)出逐漸變薄的趨勢，這一稈形特點也是竹材加工中需要考慮的重要內(nèi)容，因此，掌握竹壁厚度在竹稈縱向部位的變異規(guī)律，可為竹材加工提供理論依據(jù)。以稈基部的壁厚為基準，其他高度處壁厚跟其比值作為相對壁厚，車筒竹和大茅山毛竹的相對壁厚隨相對高度的變化曲線見圖4。從圖4可看出，車筒竹壁厚隨竹稈高度的變化較毛竹快。

圖3 車筒竹與毛竹竹稈直徑隨高度的變化Figure 3 Change of stem diameter with height for B.sinospinosa and Ph.pubescens

圖4 車筒竹與毛竹竹稈壁厚隨高度的變化Figure 4 Change of wall thichness of stem with height for B.sinospinosa and Ph.pubescens

2.2.5 節(jié)間長與節(jié)數(shù)變化規(guī)律 竹稈節(jié)數(shù)和節(jié)間長度亦是稈形特征的重要指標，可對材料加工的難易、產(chǎn)品力學性能及美觀程度產(chǎn)生影響。一般來說，竹子在出土之前全筍（全株）的節(jié)數(shù)已定，出土后不再增加新節(jié)，而且同一竹種的節(jié)數(shù)相對穩(wěn)定，但個體之間也有差異，一般徑級大的竹株節(jié)數(shù)也較多。①節(jié)間長度的變化規(guī)律。將車筒竹竹稈自稈基開始，對節(jié)進行編號，記為1，2，3，…，稱為“節(jié)位數(shù)”［3］，計算任一節(jié)間實際長度跟胸高處節(jié)間長的比值，定義為“相對節(jié)間長”，相對節(jié)間長隨節(jié)位數(shù)的變化反映了車筒竹節(jié)間長在竹稈縱向部位的分布與變化情況。車筒竹竹稈自基部至稈梢，節(jié)間長度的變化規(guī)律如圖5?？煽闯觯很囃仓裣鄬?jié)間長度隨節(jié)位數(shù)的變次曲線，開口向下，竹稈中部的節(jié)間最長，基部和梢部的節(jié)間逐漸縮短，在節(jié)位數(shù)17～20處的節(jié)間長度達到最大。在竹材利用中，由此方程即可獲得任意節(jié)間的實際長度。②節(jié)數(shù)與胸徑的關系。竹株的節(jié)數(shù)除受竹種遺傳學的影響外，還跟胸徑大小有一定關系。對車筒竹稈部節(jié)數(shù)（y）隨胸徑（x）的變化用直線、冪函數(shù)和多項式等分別進行擬合。結(jié)果表明：各模型擬合相關性均達到顯著水平，本研究選擇生產(chǎn)上使用較為方便的直線方程：y=4.958 5x－8.6722（R2=0.936 7，P=0.003 0），由該方程即可方便了解該某竹株節(jié)的疏密狀況。

圖5 車筒竹節(jié)間長隨節(jié)位數(shù)的變化Figure 5 Change of internodal length with knot number of B.sinospinosa

3 結(jié)論與討論

生物量分配格局和稈形狀況是竹種加工利用尤其是制作板材的重要參考指標，竹子加工方向不同，關注的目標器官和稈形特征參數(shù)也不相同。車筒竹地上各器官中，葉片含水率最高，竹枝次之，竹稈水分含量最低，這一規(guī)律與筆者曾研究的大型叢生竹種大木竹［5］和林新春等［21］測試的混生竹種苦竹變化趨勢一致，而馬乃訓等［17］研究的散生竹種紅竹則表現(xiàn)為竹稈含水率高于竹枝，該差異可能跟采樣季節(jié)及時間有關，但是否受地下莖類型的影響還待進一步研究；地上生物量的分配，竹稈生物量比例可達72.7%，表明車筒竹地上部分大部分生物量集中在稈部，作為材用竹種可達到較高的利用率。在各稈形因子中，胸徑是最主要的特征參數(shù)，本研究對該竹全高、稈高、稈質(zhì)量、節(jié)數(shù)隨胸徑的變化曲線進行了擬合，同時研究了稈徑和壁厚在竹稈縱向部位的變異規(guī)律。從竹株高度看，胸徑小于8 cm時，車筒竹全高比毛竹的相應值小，而隨著胸徑的增大，全高逐漸大于毛竹；相同胸徑下，車筒竹稈鮮質(zhì)量亦遠大于毛竹；從稈徑和壁厚的變化看，車筒竹在竹稈縱向部位變異較慢，尖削度比毛竹小，而壁厚隨高度的變化相對較快。綜合分析可認為，車筒竹適宜作為板材原料。同時，通過本研究的各擬合模型，只要測出竹株胸徑，可方便地估算出車筒竹的高度、質(zhì)量、節(jié)數(shù)等特征參數(shù)，為生產(chǎn)實踐和加工利用提供了參考。

如前言所述，隨著竹加工技術的發(fā)展和“以竹代木”步伐的加大，竹原料供需矛盾日益突出，竹材尤其是板材加工過重依賴毛竹的利用格局已造成原料緊缺和毛竹材價格的居高不下，從而制約了加工企業(yè)的產(chǎn)業(yè)化進程。中國叢生竹資源豐富，其中不乏材性優(yōu)良的叢生竹種。然而由于各種原因，至今被開發(fā)利用的還很少，作為板材原料利用的更少。本研究通過對高產(chǎn)叢生竹種車筒竹生物量分配格局和稈形特征的調(diào)查與分析，認為車筒竹在竹稈生物量和稈形方面，多數(shù)指標不亞于甚至優(yōu)于毛竹，從目前中國竹材利用所面臨的困境和竹種的多樣化利用角度考慮，車筒竹等大型叢生竹將具有較大的利用和開發(fā)空間。

［1］金川，王月英.我國叢生竹資源價值評估及其生產(chǎn)力拓展［J］.江西林業(yè)科技，1995（2）：29－33.JIN Chuan，WANG Yueying.The valuation assessing and productive forces expanding of Chinese sympodial bamboo resources［J］.JFor Sci Technol Jiangxi，1995（2）：29－33.

［2］張自斌，周光益，林親眾.我國叢生竹研究進展與問題探討［J］.熱帶林業(yè)，2007，35（2）：12－17.ZHANG Zibin，ZHOU Guangyi，LIN Qinzhong.Research development and problem discussion of Chinese sympodial bamboo resources［J］.Trop For，2007，35（2）：12－17.

［3］周芳純.毛竹稈形結(jié)構(gòu)的研究［J］.南京林產(chǎn)工業(yè)學院學報，1981，5（1）：16－69.ZHOU Fangchun.Study on culm form structure of Phyllostachys edulis ［J］.J Nanjing Technol Coll For Prod，1981，5（1）：16－69.

［4］汪陽東.人工經(jīng)營對毛竹稈形結(jié)構(gòu)變異的影響［J］.林業(yè)科學研究，2001，14（3）：245－250.WANG Yangdong.The effect of management on the growing and form of moso bamboo culms ［J］.For Res，2001，14（3）：245－250.

［5］蘇文會，顧小平，官鳳英，等.大木竹種群生物量結(jié)構(gòu)及其回歸模型［J］.南京林業(yè)大學學報：自然科學版，2006，30（5）：51－54.SU Wenhui，GU Xiaoping，GUAN Fengying，et al.A study on biomass structure and its regression models of Bambusa wenchouensis population ［J］.J Nanjing For Univ Nat Sci Ed，2006，30（5）：51－54.

［6］蘇文會，顧小平，岳晉軍，等.大木竹稈形結(jié)構(gòu)的研究［J］.林業(yè)科學研究，2006，19（1）：98－101.SU Wenhui，GU Xiaoping，YUE Jinjun，et al.Study on the structure of culm form of Bambusa wenchouensis［J］.For Res，2006，19（1）：98－101.

［7］熊壯，董文淵，劉時才，等.梁山慈竹稈形結(jié)構(gòu)和地上生物量結(jié)構(gòu)研究［J］.林業(yè)科技開發(fā)，2010，24（3）：81－83.XIONG Zhuang，DONG Wenyuan，LIU Shicai，et al.Preliminary study on culm form and aboveground biomass of Dendrocalamus farinosus［J］.China For Sci Technol，2010，24（3）：81－83.

［8］吳炳生，江鴻躍，聶勇，等.料慈竹桿形結(jié)構(gòu)的研究［J］.南京林業(yè)大學學報，1997，21（4）：59－62.WU Binsheng，JIANG Hongyao，NIE Yong，et al.Study on culm form structure of Bambusa dislayia ［J］.J Nanjing For Univ，1997，21（4）：59－62.

［9］周本智，吳良如，鄒躍國.閩南麻竹人工林地上部分現(xiàn)存生物量的研究［J］.林業(yè)科學研究，1999，12（1）：47－52.ZHOU Benzhi，WU Liangru，ZOU Yueguo.Aboveground biomass of Dendrocalamus latiflorus plantation in south Fujian ［J］.For Res，1999，12（1）：47－52.

［10］張鵬，黃玲玲，張旭東，等.灘地硬頭黃竹生物量結(jié)構(gòu)及回歸模型的研究［J］.竹子研究匯刊，2009，28（3）：25－28.ZHANG Peng，HUANG Lingling，ZHANG Xudong，et al.Studies on biomass structure and its regression models of Bambusa rigida Keng ［J］.J Bamboo Res，2009，28（3）：25－28.

［11］庾曉紅，李賢偉，張健.退耕還林區(qū)撐綠雜交竹地上部分生物量結(jié)構(gòu)研究［J］.竹子研究匯刊，2005，24（4）：24－27.YU Xiaohong，LI Xianwei，ZHANG Jian.A study on biomass structure of B.pervariabilis × D.oldhami in districts of converting farmland to forest［J］.J Bamboo Res，2005，24（4）：24－27.

［12］邱銀河.撐麻7號竹地上部分生物量分配研究［J］.世界竹藤通訊，2007，5（3）：29－31.QIU Yinhe.Research of aboveground biomass distribution of Bambusa pervariabilis × Dendrocalamus latiflorus［J］.World Bamboo&Rattan，2007，5（3）：29－31.

［13］蘇文會，范少輝，彭穎，等.車筒竹、竹和越南巨竹竹材的纖維形態(tài)與組織比量［J］.浙江農(nóng)林大學學報，2011，28（3）：386－390.SU Wenhui，F(xiàn)AN Shaohui，PENG Ying，et al.Fiber forms and tissue measurements of Bambusa sinospinosa，Bambusa blumeana and Dendrocalamus yunnanicus stem ［J］.J Zhejiang A&F Univ，2011，28（3）：386－390.

［14］朱石麟，馬乃訓，傅懋毅.中國竹類植物圖志［M］.北京：中國林業(yè)出版社，1994：36.

［15］吳富楨.測樹學實習指南［M］.北京：中國林業(yè)出版社，1994：83－86.

［16］中國標準出版社第一編輯室.木材工業(yè)標準匯編［S］.北京：中國標準出版社，2002：208－210.

［17］馬乃訓，陳紅星，張文燕.優(yōu)良經(jīng)濟竹種紅殼竹生物量的研究［J］.竹子研究匯刊，1994，13（1）：31－41.MA Naixun，CHEN Hongxing，ZHANG Wenyan.Study on biomass of fine economic bamboo species Pyllostackys iridenscens ［J］.J Bamboo Res，1994，13（1）：31－41.

［18］俞友明，楊云芳，方偉，等.紅殼竹人工林竹材物理力學性質(zhì)的研究［J］.竹子研究匯刊，2001，20（4）：42－46.YU Youming，YANG Yongfang，F(xiàn)ANG Wei，et al.Study on physico-mechanical properties of Phyllostachys iridenscens wood from plantation ［J］.J Bamboo Research，2001，20（4）：42－46.

［19］於瓊花，俞友明，金永明，等.雷竹人工林竹材物理力學性質(zhì)［J］.浙江林學院學報，2004，21（2）：130－133.YU Qionghua，YU Youming，JIN Yongming et al.Physico-mechanical properties of planted Phyllostachys praecox［J］.J Zhejiang For Coll，2004，21（2）：130－133.

［20］汪陽東.竹子稈形生長和變異的研究進展［J］.竹子研究匯刊，2001，20（4）：28－32.WANG Yangdong.Current research on bamboo culm form ［J］.J Bamboo Res，2001，20（4）：28－32.

［21］林新春，方偉，李賢海，等.苦竹種群生物量結(jié)構(gòu)研究［J］.竹子研究匯刊，2004，23（2）：26－29.LIN Xinchun，F(xiàn)ANG Wei，LI Xianhai，et al.A study on biomass structure of Pleioblastus amarus population［J］.J Bamboo Res，2004，23（2）：26－29.