10年生粗皮桉種源家系選擇分析

廖柏勇，劉麗婷，2，莫曉勇，武海霞，陳文平

(1華南農業(yè)大學林學院，廣東廣州510642;2江西省林業(yè)科學院，江西南昌330031;3國營雷州林業(yè)局，廣東遂溪524348)

粗皮桉Eucalyptus Pellita為桃金娘科Myrtaceae桉樹屬樹種，天然分布于印度尼西亞的伊里安島和巴布亞新幾內亞西南部交界處以及澳大利亞昆士蘭州約克角半島，從昆士蘭弗雷澤島附近到新南威爾士州巴特門斯灣南部地區(qū).該樹種因樹皮厚、抗逆性強、木材密度表現良好等優(yōu)點而被廣泛引種中國適生地區(qū)［1-2］.隨著我國桉樹人工林受到自然災害的影響越來越多，通過種間雜交提高桉樹品種抗性，受到桉樹育種學者的一致重視［3-4］.而粗皮桉作為同尾葉桉 E.urophylla、巨桉 E.grandis等同一亞屬樹種［5-6］，將是桉樹種間雜交重要的育種材料.印度尼西亞對粗皮桉的研究已經進入改良代種子園研究階段［7-9］.我國粗皮桉引種資源豐富，如何對初級種子園進行合理選擇利用，并建立改良代種子園，將是今后的研究重點［10-11］.本文采用最佳線性無偏預測法(BLUP)估算各年齡粗皮桉種源、家系育種值，并進行選擇分析，為建立我國粗皮桉改良代種子園提供理論依據.

1 材料與方法

1.1 試驗點概況

試驗地位于廣東遂溪縣城月鎮(zhèn)雷州林業(yè)局邁進林場，北緯 21°50'，東經 110°30';年平均氣溫 23.℃，最熱月7月，平均氣溫28℃，最冷月1月，平均氣溫15℃;年降水量1 885 mm，5—9月為雨季，降雨量約占全年的80%.造林地為雷林1號桉采伐跡地.林地平整，土壤為沙質磚紅壤，較瘠薄.

1.2 參試種源家系和田間試驗

試驗林1998年6月建立，參試粗皮桉種源共14個，家系244個(表1).試驗采用完全隨機區(qū)組設計，6次重復，單行4株小區(qū)，株行距2 m×3 m.整地方式為機械帶狀全墾.造林前施海泥(3 000 kg/hm2)和雷林1號肥(750 kg/hm2)作基肥，以后每年施雷林2號肥作追肥.

表1 參試粗皮桉種源家系概況Tab.1 General information of Eucalyptus pellita provenances and families

1.3 試驗統(tǒng)計模型及分析方法

1.3.1 性狀差異性方差分析模型 性狀差異性方差分析模型為:

式中:yijk為第i區(qū)組第j種源第k家系單株的觀測值;μ為總平均，固定效應;Ri為第i重復固定效應;Pj為第j種源隨機效應;Fk為第k家系隨機效應;(RF)ik為第i重復與第k家系的隨機互作效應;εijk為第i重復、第j種源、第k家系個體的隨機誤差.方差分析采用 SAS 9.0 運行［12］.

1.3.2 方差成分估算方差分析模型 方差成分估算采用一般混合線性模型，矩陣的形式表示為:

其中，y:所有性狀觀測值的n維向量;b:所有固定效應的P維向量;u:所有隨機效應的q維向量;e:殘差效應的n維向量;X:固定效應的n×p階關聯矩陣;Z:隨機效應的n×q階關聯矩陣.

模型中固定效應估計和隨機效應預測采用Henderson［13］給出的混合模型方程(Mixed model equation):

對于以上一般混合線性模型，用 ASReml軟件［15］進行模型優(yōu)化后，也可以表述為:

其中，Yijkl為第i重復第j種源第k家系第l小區(qū)的觀測值;(Plot)l為第l小區(qū)隨機效應;εijkl為第i重復、第j種源、第k家系、第l小區(qū)的隨機誤差.

運用ASReml軟件［15］進行混合線性模型相關統(tǒng)計分析，估算各年齡樹高、胸徑BLUP育種值，并對各年齡BLUP育種值進行最小方差法(Ward's minimum-variance method，WARD)譜系聚類分析.聚類分析采用 SAS 9.0 運行［12］.

1.3.3 家系遺傳力公式 家系遺傳力采用文獻［15］公式計算:

式中，h2為家系遺傳力，為家系方差分量，為小區(qū)方差分量為誤差方差分量.

2 結果與分析

樹高和胸徑是樹木的實際測量性狀，單株材積是2個性狀的反應，同時單株材積由公式計算得出，增加了更多的不確定因素，為此，對樹高和胸徑進行遺傳分析將更具指導意義.

2.1 性狀遺傳變異分析

用SAS軟件GLM分析包對粗皮桉樹高、胸徑的歷年數據進行方差分析，結果列于表2，從表2可見，0.5～5年生樹高、胸徑在種源間、家系間都達到極顯著差異;0.5～5年生的樹高、胸徑在重復間的差異穩(wěn)定性各不相同，3年生時2個生長性狀在重復間都沒有達到顯著水平;樹高在前5年中受重復和家系互作影響較大，差異極顯著;10年生種子園經過5年生時疏伐后，10年生時樹高、胸徑在種源間差異明顯.說明5年生之前各家系性狀差異性較大，選擇潛力大，后期差異性變化趨于平緩;而在10年生時，經過臺風等自然選擇后，種源間尚可進一步進行選擇.

表2 粗皮桉種子園歷年生長性狀方差分析1)Tab.2 Analysis of variance for growth traits of Eucalyptus pellita at different ages

2.2 遺傳力估算

表3列出了各林齡樹高、胸徑的遺傳力和方差分量.由表3可知，樹高各年齡的平均遺傳力為0.116，胸徑平均遺傳力為0.085.胸徑遺傳力低于印度尼西亞South Kalimantan和Riau(Sumatra)2個試驗點粗皮桉6年遺傳力平均值0.206和0.103［8］，樹高遺傳力與Sumatra1試驗點粗皮桉前3年的遺傳力基本保持一致［9］.說明粗皮桉引種粵西基本保持了原引種地的物種生長特性，估算的遺傳力在正常范圍之內.

2003年，試驗林受當年臺風影響嚴重，根據表型值對試驗林進行了疏伐.疏伐使試驗中各重復的環(huán)境效應和小區(qū)效應被打破，環(huán)境效應增大，家系方差分量減小，導致估算的家系遺傳力誤差過大，估算的遺傳力指導意義不大.所以本次分析沒有對5年生和10年生胸徑的遺傳力進行估算.

表3 粗皮桉各年齡生長性狀遺傳力1)Tab.3 Heritability estimation of growth traits of Eucalyptus pellita at different ages

2.3 優(yōu)良種源選擇

根據混合模型，利用BLUP法估算0.5～10年生樹高、2～4年生胸徑各種源、家系各自育種值，按照育種值大小進行排序，種源育種值列于表4，家系育種值前10名列于表5.對表4中歷年粗皮桉種源樹高、胸徑育種值進行種源水平最小方差聚類分析(WARD)，聚類分析結果如圖1所示.圖2為種源聚類分析R2的分布圖.R2為0.785 6時，將種源分成4類，R2變化隨后開始趨于平緩.結合圖1、圖2，把14個種源分為4部分比較合理.第1部分為18749、17861、18750、17860，第 2 部分 為 18596、18197、18199、17854，第 3 部分為 18597、18314、18313，第 4部分為 18599、18598、17848.

從引種地理位置觀察，我們發(fā)現所引種的澳大利亞種源都分布于澳大利亞昆士蘭東北部的濕潤熱帶和干濕季交替熱帶地區(qū)，該地區(qū)為夏雨型氣候，與我國的熱帶和亞熱帶氣候條件最為相近［16］.從各種源表現來看，表現最好的4個種源是澳大利亞濕潤熱帶區(qū)的庫蘭達2個種源17861、17860以及丹特里2個種源18749、18750;靠近赤道的巴布亞新幾內亞和印度尼西亞3個熱帶種源17854、18197、18199表現一般，表現最差的一部分為霍普威爾地區(qū)、埃爾阿里什到塔利地區(qū)以及南卡德維爾收集的種源18313、18314、18597;其他澳大利亞各種源表現一般.綜上所述，澳大利亞的粗皮桉種源引種我國沿海地區(qū)符合適地適樹的引種原則.

表4 粗皮桉歷年種源BLUP育種值Tab.4 Breeding values for growth traits of Eucalyptus pellita provenances at different ages

表5 歷年粗皮桉各家系性狀BLUP育種值(前10名)Tab.5 Breeding values for growth traits of Eucalyptus pellita families at different ages(Top 10)

圖1 粗皮桉種源育種值WARD聚類圖Fig.1 Cluster map of breeding values of provenances

圖2 粗皮桉種源聚類分析R2分布Fig.2 Distribution map of R2value for provenances cluster analysis

2.4 優(yōu)良家系選擇

根據家系聚類R2值分布圖(圖3)可以看出，R2值為0.607 3以后，R2值變化均勻，因此認為將家系分為5類比較合理.從表6可以看出，表現最好的第I部分共17個家系，占總家系數的7%;表現較好的第II部分共40個家系，占總家系數的16.4%;表現一般的第III部分家系數最多，為93個，占總家系數的38.3%.這3部分表現比較好，3部分家系之和為150個，占總家系數的61.5%.表現最差和較差部分共94個，占總家系數的38.5%.對比各部分家系在各年齡性狀中的表現，第I部分家系在2、3、4年生的樹高和胸徑中，家系育種值始終都在前1/3排名中.連續(xù)優(yōu)良的穩(wěn)定表現，證明了他們的優(yōu)異性.

圖3 粗皮桉家系聚類分析R2分布Fig.3 Distribution map of R2value for families cluster analysis

表6 粗皮桉家系聚類表Tab.6 Families cluster results of Eucalyptus pellita

3 討論與結論

胸徑、樹高在家系、重復間以及家系和重復互作之間差異性不盡相同，5年生之前差異性較大.疏伐后差異性變化趨于平緩.

樹高、胸徑遺傳力都以2年生時的遺傳力最高，分別為 0.147、0.094;樹高各年齡平均遺傳力為0.116，胸徑各年齡平均遺傳力為0.085.估算的遺傳力在正常范圍之內，粗皮桉引種粵西地區(qū)基本保持了原引種地的物種生長特性.

BLUP法估算育種值選擇結果與水平表現法［10］種源選擇的結果相比，優(yōu)良種源選擇結果都是一樣.但是水平法認為17848、18314、18313表現最差，從本次選擇結果來看，表現最差的應該是18313、18314、18597.指數選擇法［11］認為 17854 優(yōu)于 18750，但是從本次選擇來看，18750比17854表現更為優(yōu)良.從種源地理分布來看，18749和18750、17860和17861、18197和18199都是地理相近種源，引種后生長表現也歸于一類.種源選擇分析表明，澳大利亞東北部的干濕季交替熱帶地區(qū)與濕潤熱帶地區(qū)的粗皮桉比較適合引種到我國沿海地區(qū).該聚類分析結果符合引種試驗的一般規(guī)律，再一次驗證了引種試驗中適地適樹基本原則.

根據BLUP育種值估算結果，表現最好的一部分家系共17個，占總家系數的7%.這部分優(yōu)良家系4年生時保存了281株，疏伐后，10年生時只有85株，是優(yōu)良家系中的優(yōu)良單株.后期雜交育種工作以它們作為基礎，將得到更高的遺傳增益.

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