杉木3種交配設(shè)計試驗種子品質(zhì)的遺傳分析

楊 萍，石志玲，陳曉陽

(1黎平縣國營東風(fēng)林場，貴州黎平557300;2黎平縣國營花坡林場，貴州黎平557300;3華南農(nóng)業(yè)大學(xué)，廣東省森林植物種質(zhì)創(chuàng)新與利用重點(diǎn)實驗室，廣東廣州510642)

揭示種子品質(zhì)性狀變異規(guī)律及其與遺傳基礎(chǔ)的關(guān)系，對于提高林木種子園種子品質(zhì)具有重要的意義.杉木 Cunninghamia Lanceolata(Lamb.)Hook是我國南方重要的工業(yè)用材樹種，我國于20世紀(jì)60年代開始營造杉木種子園，迄今，種子園仍然是杉木良種繁育的主要途徑.然而，杉木種子園種子播種品質(zhì)不盡人意.據(jù)統(tǒng)計，各地杉木種子園的健全種籽率一般在30%左右，另外60%左右的種子是空籽或澀籽［1-8］.如何改善種子的播種品質(zhì)一直是杉木種子園經(jīng)營管理中的重要問題.20世紀(jì)80年代初，葉培忠等［1-2］和陳岳武等［3］就杉木種子播種品質(zhì)是否受遺傳控制、雙親哪方影響更大等問題進(jìn)行了研究，后來還有一些相關(guān)研究對影響杉木種子播種品質(zhì)的因素進(jìn)行了觀察分析［4-8］.但由于試驗規(guī)模、試驗設(shè)計和親本不同等原因，結(jié)論并不完全一致.為進(jìn)一步研究不同交配方式對種子品質(zhì)的影響，本文利用貴州省黎平縣國營東風(fēng)林場杉木種子園不同交配設(shè)計試驗的種子檢驗結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計分析，試圖驗證杉木雜交中異交、自交、一般配合力(GCA)、特殊配合力(SCA)對杉木澀粒率、空籽率的影響，為進(jìn)一步提高種子播種品質(zhì)提供科學(xué)依據(jù).

1 材料與方法

1.1 試驗方法

親本材料均為貴州省黎平縣國營東風(fēng)林場杉木種子園子代生長優(yōu)良的無性系.對5×5全雙列交配、11個親本的不連續(xù)半雙列交配和6×5的測交系交配試驗的種子，采用X線法檢驗和剖切法檢驗進(jìn)行種子澀籽、空籽和健全籽檢驗.檢驗重復(fù)4次，每個重復(fù)約含種子100～200粒.

1.2 統(tǒng)計方法

在林木交配試驗中，經(jīng)常遇到組合缺失問題.為了更為客觀和精確分析，本文采用一般線性模型，通過求解因素效應(yīng)值，進(jìn)而求出各因素的離差平方和(SS)及均方，并通過一般表型方差分量模型，求出各因素均方成分［9-10］.其中，雙列交配設(shè)計的方差分析方法適用于該類各種交配試驗分析.采用Turbo C 2.0編程軟件自編程序計算，并利用實例進(jìn)行了檢驗.對空籽率等百分率數(shù)據(jù)采取反正弦轉(zhuǎn)換后再進(jìn)行統(tǒng)計分析.

配合力分析采用表型線性方差分量模型:

式(1)中，μ為總平均;vij為組合效應(yīng);bl為重復(fù)效應(yīng);eijl為機(jī)誤.

全雙列交配的組合效應(yīng)可按式(2)分解，包括一般配合力(gi)、特殊配合力(sij)和正反交效應(yīng)(rij):

測交系交配試驗的組合效應(yīng)可按式(3)分解，包括父本一般配合力(gMi)、母本一般配合力(gFi)和特殊配合力(sMFlj):

式(1)～(3)模型有如下假設(shè)條件:

據(jù)此，可求出各因素的效應(yīng)值.

本文配合力方差分析均采用固定模式，方差分析模式見表 1、表 2.表 1、2中，Kx=(tr(Ux×C'x×A-1)×Cx×Ux)/υx，σ 為 x均方成分，x:分別取 6、v、g、s、r、f和 m;Ux:x 因素效應(yīng)值的設(shè)計矩陣;Cx:x因素效應(yīng)值的設(shè)計矩陣變換矩陣;Cx':Cx的轉(zhuǎn)置矩陣;A-1:x因素效應(yīng)值的系數(shù)滿秩逆矩陣;υx:x因素的自由度;tr:矩陣求跡.

表1 雙列交配設(shè)計方差分析表1)Tab.1 Variance analysis of sowing traits of seeds derived from diallel mating

表2 測交系交配設(shè)計方差分析表1)Tab.2 Variance analysis of sowing traits of seeds derived from tester mating

2 結(jié)果與分析

2.1 完全雙列交配試驗

從表3可以看出，不同交配組合種子在健全籽率、空籽率、澀籽率和種子千粒重上的差異很大.例如，交配組合4×4的種子平均健全籽率僅0.5%，而4×74高達(dá)48.4%，兩者相差95.8倍;96×74的空籽率為0.4%，而 4×96高達(dá) 60.3%，兩者相差150.8倍;4×96的澀籽率僅10.0%，而4×4高達(dá)88.4%，兩者相差7.8倍;88×74的千粒重2.925 g，而96×88為5.940 g，兩者相差1.03倍.不同母本間的種子品質(zhì)也有明顯的差異.96等無性系的種子品質(zhì)較好，而89等較差.同一母本不同組合間的差異也很大.如無性系4與其他4個父本交配，健全籽率為8.7% ～48.4%，空籽率為8.6% ～60.3%，澀籽率為10.0%～82.7%.這說明種子播種品質(zhì)在很大程度上取決于具體的交配組合.從表3還可看出，正交與反交的差異也很大.如4×74和88×89的健全籽率分別為48.4%和21.4%，而74×4和89×88的健全籽率分別為16.6%和14.8%.

表3 全雙列交配種子檢驗結(jié)果Tab.3 Sowing traits of seeds derived from complete diallel mating

經(jīng)方差分析(表4)，組合間在各指標(biāo)上的差異達(dá)到極顯著水平，親本間GCA和SCA的差異均達(dá)到了極顯著水平，從方差分量來看，兩次試驗各指標(biāo)的SCA都高于GCA.正反交差異達(dá)到了顯著或極顯著水平，尤其是空籽率和千粒重，除遺傳原因外，還可能與授粉狀況有關(guān).

2.2 不連續(xù)半雙列交配試驗

不連續(xù)半雙列交配試驗結(jié)果也表明，不同組合差異也非常大，健全籽率、空籽率、澀籽率和千粒重分別變動于 4.4% ～33.2%、13.2% ～68.0%、21.3% ～61.9%和0.492～l.156 g.種子品質(zhì)與母本有明顯的關(guān)系.例如無性系63作母本，健全籽率為20.8%，明顯高于其他無性系，無性系93和121種子品質(zhì)較差，健全籽率平均只有8.5%和9.4%.經(jīng)方差分析(表5)，種子品質(zhì)各指標(biāo)在交配組合、GCA和SCA都達(dá)到極顯著水平，GCA的F值大于SCA.除澀籽率外，GCA的方差分量比SCA的大，這與全雙列交配試驗結(jié)果有所不同.

2.3 測交系交配試驗

由表6可以看出，30個組合間健全籽率、空籽率、澀籽率和200粒重的變動幅度分別為11.0%～45.3%、14.0% ～58.8%、24.5% ～57.0%和0.681 ～1.497 g.母本間的差異更明顯，如593無性系的健全籽率平均為18.82%，而594無性系平均為37.1%，兩者相差18.3%.

表4 全雙列交配種子檢驗數(shù)據(jù)方差分析1)Tab.4 Variance analysis of sowing traits of seeds derived from complete diallel

表5 不連續(xù)半雙列交配試驗種子檢驗數(shù)據(jù)方差分析1)Tab.5 Variance analysis of sowing traits of seeds derived from disconnected half-diallel mating

表6 測交系交配試驗種子檢驗Tab.6 Sowing traits of seeds derived from tester mating

方差分析(表7)表明，種子品質(zhì)各指標(biāo)在交配組合、父本和母本的GCA以及SCA間的差異都達(dá)到了極顯著水平.從方差分量可知，母本的GCA均大于父本的GCA，父本和母本的GCA方差分量總和大于SCA.

表7 測交系交配試驗種子檢驗數(shù)據(jù)方差分析1)Tab.7 Variance analysis of sowing traits of seeds derived from tester mating

2.4 自交對種子品質(zhì)的影響

表8數(shù)據(jù)表明:A組試驗中，自交的平均健全籽率比異交的低15.4%，平均空籽率比異交的高4.4%，平均澀籽率比異交的高11.6%.B組試驗也反映異交的種子品質(zhì)比自交好.不同無性系自交能孕性是有差異的.如在兩組試驗中，無性系88健全籽率均高于89無性系.由表8還可看出，自交的澀籽率明顯高于異交，但在空籽率上，兩種交配方式相差不明顯.

表8 自交與異交的種子品質(zhì)Tab.8 Sowing traits of seeds derived from selfing and outcrossing

對18和19無性系做了本系花粉不同比例的授粉試驗，結(jié)果(表9)表明，本系花粉比例與種子千粒重、空籽率關(guān)系不明顯，而與健全籽率和澀籽率相關(guān)緊密，隨著本系花粉比例增高，健全籽率降低，澀籽率提高，自交是通過產(chǎn)生澀籽來影響種子的播種品質(zhì).由表9還可看到，自由授粉的健全籽率和澀籽率十分接近本系花粉占20%的授粉試驗結(jié)果.據(jù)此可以估計，3年生1.5代種子園的自交率達(dá)20%左右.

表9 本系花粉比例與種子播種品質(zhì)Tab.9 Quality evaluation of seeds pollinated with various proportions of self-pollen

3 討論與結(jié)論

自交降低種子品質(zhì)和產(chǎn)量已在花旗松Pseudotsuga menziesii、歐洲云杉 Picea abies、歐洲赤松 Pinus sylvestris、火炬松 Pinus taeda、濕地松 Pinus elliottii、油松Pinus tabuleaformis等樹種中得到證實［11］.葉培忠等［1］通過杉木3×3全雙列交配試驗表明，各親本自交時，其健全籽率比異交降低20% ～60%，比自由授粉降低50% ～90%，其澀籽率比異交增高40% ～100%，比自由授粉增高34% ～110%，空籽率與交配方式關(guān)系不明確.本研究也表明，自交的澀籽率明顯高于異交，但在空籽率上，兩種交配方式差異不大.由于自交是通過生成澀籽來影響種子的播種品質(zhì)，因此降低自交率可以顯著提高種子的播種品質(zhì).

葉培忠等［1］根據(jù)杉木交配試驗分析認(rèn)為，杉木種子活力主要受基因的顯性作用，陳益泰等［4］研究顯示，杉木近交使得種子發(fā)芽率和苗木高生長量大幅度下降.近交衰退隨著近交系數(shù)的增加而加大.Johnsson［11］對歐洲赤松空籽率研究得出，特殊配合力是主要的.本文的3個試驗結(jié)果分析均表明，GCA、SCA和正反交效應(yīng)都顯著.但是，加性效應(yīng)與非加性效應(yīng)哪個更大，不同交配試驗的結(jié)論不一致.全雙列交配試驗反映SCA方差分量大于GCA方差分量，即非加性效應(yīng)大于加性效應(yīng).而測交系交配試驗結(jié)果顯示，GCA方差分量較大，加性效應(yīng)更明顯.為了解釋這個問題，將全雙列交配試驗自交組合剔除后，再作統(tǒng)計分析，結(jié)果表明，空籽率GCA和SCA的F值分別為29.86和10.33，方差分量分別為35.87%和24.38%，澀籽率GCA、SCA的F值分別為38.14和4.08，方差分量分別為25.14%和8.92%.這表明，GCA的方差分量大于SCA.由于全雙列交配設(shè)計試驗中包含了自交，而自交組合種子品質(zhì)較差，因而SCA的方差分量相對較大，但當(dāng)剔出自交組合后，結(jié)論恰好相反，即GCA的方差分量大于SCA.此外，由于不同試驗用不同的親本，而不同親本選擇受精的狀況有一定差異，因而結(jié)論也有所差別.

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