不同留株密度對圓葉決明生產(chǎn)性能及光合特性的影響

詹杰，羅旭輝＊，蘇小珍，應(yīng)朝陽，黃毅斌

（1.福建省農(nóng)科院農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所 福建省山地草業(yè)工程技術(shù)研究中心，福建 福州350013；2.福建農(nóng)林大學(xué)農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學(xué)院，福建 福州350002）

家畜不僅為人類提供了豐富的食品和營養(yǎng)來源，而且更為重要的是將人類不能直接利用的飼草高效地轉(zhuǎn)化為蛋白及其他動物產(chǎn)品。而飼草是發(fā)展畜牧業(yè)生產(chǎn)的物質(zhì)基礎(chǔ)，是家畜生長發(fā)育的能量和物質(zhì)來源［1］。飼草的質(zhì)量直接影響畜牧業(yè)的生產(chǎn)效率和畜產(chǎn)品品質(zhì)，因此，對飼草生長過程中營養(yǎng)品質(zhì)變化規(guī)律進行研究，具有重要的理論意義和生產(chǎn)價值［1，2］。福建省土地分布“八山一水一分田”，占全省總土地面積84.1%的山地資源尚未得到合理有效開發(fā)。發(fā)展山地草業(yè)，有計劃地開發(fā)和改造草山草坡、季閑田和林果隙地，逐步建立人工或半人工草地有利于增加畜產(chǎn)品的供給，減少對糧食的依賴，實現(xiàn)“藏糧于草”，擴大人們的食物來源，改善食物結(jié)構(gòu)，提高生活質(zhì)量和水平，是我們所追求的［3］。

圓葉決明（Chamaecristarotundifolia）［4］，豆科決明屬，半直立型、多年生熱帶牧草、綠肥兼用型作物，起源地為美國佛羅里達州和墨西哥，廣泛分布于南美洲北部。具有喜高溫、耐酸、耐旱、耐貧瘠、適應(yīng)性強等優(yōu)點，經(jīng)國內(nèi)學(xué)者多年引種研究與推廣，目前已在廣東、福建、湖南等地推廣應(yīng)用［5］，主要用于動物飼料［6］、生態(tài)恢復(fù)與土壤改良、食用菌栽培料。圓葉決明作為綠肥在生態(tài)恢復(fù)與土壤改良方面的效果尤為突出，有關(guān)研究表明［7，8］在紅壤山地種植圓葉決明能降低土壤容重，提高土壤肥力，在高溫干旱季節(jié)能夠降低土壤溫度，減小土壤溫度變化幅度，保持較高土壤含水量，局部改善土壤水分狀況；在雨季可減少徑流量和徑流次數(shù)，防控水土流失。

高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、低耗的栽培技術(shù)研究是圓葉決明推廣應(yīng)用的重要課題，可充分發(fā)揮該品種的生產(chǎn)潛力。眾所周知，種植密度是影響作物產(chǎn)量的主要栽培措施［9］。研究表明，啤酒大麥（Hordeumvulgare）的產(chǎn)量和品質(zhì)與種植密度有密切關(guān)聯(lián)，只有在適宜的種植密度下才能形成合理的群體群構(gòu)而取得高產(chǎn)［10］。不同種植密度可以調(diào)控大豆（Glycinemax）群體冠層結(jié)構(gòu)性狀［11］，最終形成較高的群體產(chǎn)量。

然而，在圓葉決明的有關(guān)研究報告中，關(guān)于品種選育、適應(yīng)性評價、溫度和水分脅迫、生理、植物營養(yǎng)等方面研究較多［12－14］，但是，留株密度對圓葉決明生產(chǎn)性能影響的有關(guān)研究報道較少見。為此，通過研究不同種植密度對圓葉決明產(chǎn)量與品質(zhì)的影響，為建立高產(chǎn)、高效栽培農(nóng)藝措施的技術(shù)體系，為圓葉決明的大面積推廣應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地自然概況

試驗地設(shè)在農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所試驗場（福州市晉安區(qū)宦溪鎮(zhèn)創(chuàng)新村滿堂香基地），地處東經(jīng)119°23′26″，北緯26°09′04″，海拔600m。屬于中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年平均溫度18.2℃，年活動積溫6 300℃，有效積溫3 200℃，全年無霜期316d，年降水量1 500mm。土壤為沙質(zhì)壤土，取樣分析表明，0～20cm土層內(nèi)含有機質(zhì)含量為20.51g／kg，全氮1.97g／kg，全磷0.76g／kg，全鉀12.5 1g／kg，速效氮194.25mg／kg，速效磷19mg／kg，速效鉀110mg／kg，土壤pH 為6.75，無灌溉條件。

1.2 材料

供試品種為閩引圓葉決明（C.rotundifoliacv.Minyin）［15］，2005年通過全國牧草品種審定委員會審定，由福建省農(nóng)科院農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所引進。

1.3 試驗設(shè)計與田間管理

設(shè)6個不同的留株密度50株／m2（A）、40株／m2（B）、30株／m2（C）、20株／m2（D）、10株／m2（E）、5株／m2（F），即行株距分別為50cm×4cm，50cm×5cm，50cm×6.6cm，50cm×10cm，50cm×20cm，50cm×40 cm。采用隨機區(qū)組設(shè)計，每個處理3個重復(fù)，共18個小區(qū)，每小區(qū)面積為2m×5m，試驗地四周設(shè)保護行。2009年5月21－22日采用條播方式播種，播種量為30kg／hm2，播種時施復(fù)合肥150kg／hm2（氮、磷、鉀素含量分別為15%，15%，15%，下同）作種肥。2009年8月12－17日，根據(jù)不同的留株密度進行間苗、中耕、鋤草工作。2009年10月17日進行光合特性測定，2009年10月18日刈割測產(chǎn)并測定營養(yǎng)成分。

1.4 測定項目與方法

1.4.1 光合特性測定 用LI－6400便攜式光合測定儀（基因有限公司生產(chǎn)）對主莖有代表性的功能葉（倒數(shù)第10葉和倒數(shù)第20葉）進行光合特性測定，選擇凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）4個指標。測定時光強約為800μmoL／（m2·S），溫度為（25±1）℃，CO2濃度為（400±10）μL／L。每小區(qū)隨機選3株，每葉測定2次，取平均值。

1.4.2 產(chǎn)量測定 刈割盛花期的植株，對各處理小區(qū)進行鮮草產(chǎn)量測定，測產(chǎn)方法按常規(guī)方法進行［16］。同時再分別取500g左右的鮮草，將莖和葉分開稱鮮重后放于105℃烘干箱內(nèi)殺青15min，再放于65℃的恒溫箱烘干、稱重，計算葉莖比（%）和葉莖的干鮮比（%）。將鮮草產(chǎn)量和干草產(chǎn)量都折算成公頃產(chǎn)量。

1.4.3 農(nóng)藝性狀測定 在刈割測產(chǎn)前，每小區(qū)選擇有代表性的植株10株對分枝數(shù)、莖長和單株鮮重進行計數(shù)統(tǒng)計。

1.4.4 營養(yǎng)品質(zhì)測定 將測產(chǎn)時刈割取樣烘干的樣品用植物粉碎機磨碎過篩后，用凱氏定氮法測定圓葉決明莖和葉的粗蛋白含量［17］，推算出粗蛋白產(chǎn)量。其中，粗蛋白產(chǎn)量＝粗蛋白含量× 干草產(chǎn)量×（1－干草含水率）［18］。

表1 各處理圓葉決明單位面積產(chǎn)草量Table 1 Yield of unit area in each treatment of C.rotundifolia

1.5 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)均在 Microsoft Excel、SPSS 13.0軟件中進行統(tǒng)計分析和處理，用LSD法進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 留株密度對產(chǎn)草量的影響

鮮草產(chǎn)量和干草產(chǎn)量是直接表征牧草生產(chǎn)性能的重要指標，在10月15日進行產(chǎn)草量測定，留株密度從50株／m2到5株／m2，圓葉決明產(chǎn)草量呈先增加而后減少的趨勢，其中鮮草產(chǎn)量以40株／m2（B處理）最高，干草產(chǎn)量以30株／m2（C處理）最高，5株／m2（F處理）的產(chǎn)草量均最低。統(tǒng)計分析表明，留株密度在20～50株／m2的產(chǎn)草量極顯著高于5和10株／m2，差異極顯著（P＜0.01）（表1）。

2.2 留株密度對農(nóng)藝性狀的影響

為了進一步分析產(chǎn)量構(gòu)成因素，在刈割測產(chǎn)前，對每小區(qū)有代表性的植株（10株）進行分枝數(shù)和莖長的計數(shù)統(tǒng)計，隨著閩引圓葉決明留株密度的減少，其分枝數(shù)隨之相應(yīng)的升高（表2），說明合理稀植可有效增加圓葉決明的分枝數(shù)，進而增加單株鮮重。

各處理的植株高度雖然有所不同，但從趨勢上看，50株／m2處理的主莖長較40，30，20，10，5株／m25個處理短3.67～14.78cm，但6個處理間的差異不顯著（P＞0.05）（表2）。

表2 各處理圓葉決明的分枝數(shù)、莖長和單株鮮重比較Table 2 Branch number，stem length and single plant fresh weight of compare in each treatment of C.rotundifolia

2.3 留株密度對葉莖干鮮比和葉莖比的影響

有機物質(zhì)消化率是評定牧草營養(yǎng)價值的主要因素之一［19］，牧草消化率的差異不僅受生長發(fā)育階段的影響，也受葉／莖的影響，且莖對牧草有機物質(zhì)消化率的影響大于葉。6個處理間的葉莖比略有不同，但差別不大，在1.02∶1～1.24∶1區(qū)域范圍之內(nèi)波動（表3）。

含水量高的牧草，干物質(zhì)含量就少，因而牧草中凈能的含量就少［20］。各個處理圓葉決明葉片的干鮮比也基本一致，均在20.17%～20.42%小范圍之內(nèi)波動。從莖的干鮮比來看，50株／m2處理的干鮮比最高（25.31%），5株／m2處理的干鮮比最低（22.58%）。說明密植對莖的含水量有降低的趨勢，可以提高牧草單位質(zhì)量的營養(yǎng)價值（表3）。

表3 各處理圓葉決明的干鮮比和葉莖比Table 3 Dry－weight／fresh－weight ratio and stem－leaf ratio in each treatment of C.rotundifolia

2.4 留株密度對粗蛋白含量與產(chǎn)量的影響

蛋白質(zhì)是家畜生長發(fā)育和繁殖所必需的營養(yǎng)物質(zhì)。牧草中蛋白質(zhì)含量高，常標志著飼草的營養(yǎng)價值高［21］。各處理中40株／m2處理的莖粗蛋白含量最高，50，30，20，10，5株／m2處理的莖粗蛋白含量均在7.72%～8.13%。而5株／m2處理的葉粗蛋白含量最低，但各處理差異不顯著（圖1）。

隨著種植密度的減少，圓葉決明粗蛋白產(chǎn)量先增加而后減少，其中30株／m2處理的產(chǎn)量最高（625.83 kg／hm2），5株／m2處理的產(chǎn)量最低（100.55kg／hm2），經(jīng)統(tǒng)計分析表明，差異極顯著（P＜0.01）。50，40，30，20株／m2處理間的粗蛋白產(chǎn)量雖有所不同，但差異不顯著（P＞0.05）（圖2）。

2.5 留株密度對光合特性的影響

光合作用是決定作物產(chǎn)量的最重要因素，光合能力大小直接影響作物產(chǎn)量的高低［22］，為了進一步分析圓葉決明種植密度與光和特性、產(chǎn)草量的關(guān)系，我們測定分析了各處理倒10葉和倒20葉的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）4個指標。

圖1 各處理圓葉決明莖、葉粗蛋白含量Fig.1 Stem and leaf crude protein content in each treatment of C.rotundifolia

圖2 各處理圓葉決明粗蛋白產(chǎn)量Fig.2 Crude protein yield in each treatment of C.rotundifolia

圓葉決明倒10葉、倒20葉的氣孔導(dǎo)度在不同留株密度下有一定的差異，但是胞間CO2濃度變化未達到顯著水平（表4，5），說明不同密度下的氣孔導(dǎo)度足以維持圓葉決明進行正常的光合作用。據(jù)Farquhar和Sharkey［23］的判據(jù)：凈光合速率和氣孔導(dǎo)度下降的同時胞間CO2濃度下降，則氣孔因素的限制作用是光合速率下降的主要原因；反之，凈光合速率和氣孔導(dǎo)度下降的同時胞間CO2濃度不變或上升，則非氣孔因素的限制作用是光合速率下降的決定性因素?？梢姡狙芯恐蟹菤饪滓蛩氐南拗谱饔檬遣煌糁昝芏葪l件下圓葉決明凈光合速率變化的主要原因。F處理的倒20葉凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率突然提高并與其他處理的差異顯著（P＜0.05），這可能是因為其他密度處理還沒達到圓葉決明個體生長的最佳狀態(tài)，同時也說明稀植有利于圓葉決明中下部位的功能葉進行較好的光合作用。

表4 各處理圓葉決明倒10葉光合特征值Table 4 Ten leaf photosynthetic in each treatment of C.rotundifolia

3 結(jié)論與討論

飼草產(chǎn)量取決于飼草的遺傳特性和栽培技術(shù)。改革栽培方式，有助于改善個體和群體的環(huán)境條件，可使品種的優(yōu)良特性得到最大限度的發(fā)揮。種植密度是改善群體結(jié)構(gòu)，提高光能利用率，補償個體競爭產(chǎn)生不利影響的有效途徑［24］。何靜等［25］研究表明在不同密度和條件下多花黑麥草（Loliummultiflorum）的產(chǎn)量和生長高度有顯著差異。李孟良等［26］研究表明適當(dāng)種植密度能夠顯著提高菜苔（Brassicaparachinensis）的飼用蛋白質(zhì)產(chǎn)量。

表5 各處理圓葉決明倒20葉光合特征值Table 5 Twenty leaf photosynthetic in each treatment of C.rotundifolia

本研究結(jié)果顯示，種植密度對圓葉決明產(chǎn)草量的影響是明顯的，密度以40株／m2處理的鮮草產(chǎn)量最高，達16 766.67kg／hm2，密度以5株／m2處理的鮮草產(chǎn)量最低，為3 266.67kg／hm2。本試驗中，6種留株密度下的圓葉決明產(chǎn)草量以中密度的最高，且極顯著高于低密度的，但與高密度的差異不顯著，說明在一定范圍內(nèi)，圓葉決明對密度的適應(yīng)能力強，能保持相對穩(wěn)定，但超出一定范圍，則不穩(wěn)定。

留株密度對圓葉決明主莖高度的影響不大，但可以明顯影響圓葉決明的分枝性能，稀植分枝數(shù)多，平均14.3個，密植分枝數(shù)少，平均只有8.8個。也正是由于稀植分枝數(shù)的增多，圓葉決明的單株鮮重也隨之增加。

不同留株密度的圓葉決明在葉莖比和干鮮比方面雖有所不同，但差異都不顯著。經(jīng)研究分析表明，各個處理的葉粗蛋白含量與莖粗蛋白含量的比值為3.19∶1～3.60∶1，稀植（5株／m2）對圓葉決明的葉粗蛋白含量有較大影響，與其他留株密度的差異達到極顯著水平（P＜0.01）；隨著種植密度的減少，圓葉決明粗蛋白產(chǎn)量先增加而后減少，其中30株／m2處理的產(chǎn)量最高（625.83kg／hm2），5株／m2處理的產(chǎn)量最低（100.55kg／hm2），經(jīng)統(tǒng)計分析表明，差異極顯著（P＜0.01）。

不同留株密度雖然對圓葉決明倒10位葉和倒20位葉的凈光合速率的影響不顯著，但高密度處理的圓葉決明倒10葉、倒20葉的凈光合速率和蒸騰速率都為最小，而且在低密度的種植條件下，倒20葉的凈光合速率和蒸騰速率明顯上升。說明合理稀植有利于植株進行較好的光合作用。

綜合分析表明，圓葉決明適宜的種植密度為30株／m2，在這種密度下，既能獲得理想的產(chǎn)量（平均干草產(chǎn)量3 454.83kg／hm2、粗蛋白產(chǎn)量625.83kg／hm2），又能節(jié)省種苗和勞工。該密度方式能更好地適應(yīng)圓葉決明群體結(jié)構(gòu)，使之更好地利用光能，更好地協(xié)調(diào)個體和群體的矛盾，促進產(chǎn)量的提高。

致謝：福建農(nóng)林大學(xué)李延教授對本研究的修改提出寶貴建議，在此表示衷心感謝！

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