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    鉀肥與覆膜調(diào)控對(duì)蘭州百合生長(zhǎng)及個(gè)體大小不整齊性的影響

    2011-06-08 08:22:10楊雨華李文龍黃鵬宗建偉李自珍
    草業(yè)學(xué)報(bào) 2011年5期
    關(guān)鍵詞:鱗莖百合鉀肥

    楊雨華,李文龍,黃鵬,宗建偉,李自珍

    (1.平頂山學(xué)院低山丘陵區(qū)生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,河南 平頂山467000;2.蘭州大學(xué)干旱與草地生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,甘肅 蘭州730000;3.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院,甘肅 蘭州730020;4.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,甘肅 蘭州730070;5.西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院,陜西 楊陵712100)

    植物種群中,個(gè)體大小不一致。這種大小等級(jí)的建立,是種群空間結(jié)構(gòu)的重要因素,也是植物種群的一個(gè)生物學(xué)特征。目前,關(guān)于植物種群中個(gè)體大小變異的概念和測(cè)度方法很多,被廣泛接受和采用的是Weiner和Solbrig[1]的觀點(diǎn),他們用大小不整齊性(size inequality)來反映植物種群中廣泛存在的個(gè)體大小變異。其具體含義包括3點(diǎn):1)植物種群中個(gè)體大小存在很大變異;2)多數(shù)植物種群由少量大個(gè)體和大量小個(gè)體組成,種群中個(gè)體生物量呈正偏斜分布;3)相對(duì)較大的個(gè)體對(duì)種群生物量貢獻(xiàn)較大,在生存、繁殖中占優(yōu)勢(shì),稱之為“優(yōu)勢(shì)個(gè)體”。作為種群水平性狀的個(gè)體大小不整齊性,是種群固有的特征參量,影響其形成的因素有很多,比如年齡差異、遺傳差異、環(huán)境異質(zhì)性、母性遺傳效應(yīng)、捕食和競(jìng)爭(zhēng)等[2]。自然種群中大小不整齊性的形成往往是諸多因素綜合作用的結(jié)果,在其生長(zhǎng)過程中,大小不整齊性通過種群自身調(diào)節(jié)和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性反映而建立。而在人工作物種群中,由于栽培條件的改善和育種技術(shù)的應(yīng)用,個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)成為人工種群中個(gè)體大小不整齊性形成的重要因素。資源水平、環(huán)境條件的改變能直接或間接影響種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度,從而影響大小不整齊性的程度[3-7]。大小不整齊性可作為衡量作物種群種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的一個(gè)指標(biāo)[6,7]。大小不整齊性的增大,意味著種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度加劇,少數(shù)優(yōu)勢(shì)個(gè)體優(yōu)先利用有限的資源以實(shí)現(xiàn)其生存和繁殖。這種優(yōu)化個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)能力是一種進(jìn)化上穩(wěn)定的對(duì)策(ESS,evolutionarily stable strategy)[8]。但這種種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)加劇也極有可能降低繁殖輸出[8,9]。潘曉云等[10]和 Du等[11]以春小麥(Triticumaestivum)為研究對(duì)象,通過覆膜和灌溉試驗(yàn),認(rèn)為作物種群中個(gè)體大小不整齊性與繁殖輸出成反比。原因在于加劇的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)使個(gè)體更多地將光合產(chǎn)物用于植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)[12],從而造成生長(zhǎng)冗余,降低繁殖輸入。因此,作物生產(chǎn)中,要盡量減少大小不整齊性現(xiàn)象的出現(xiàn)。

    蘭州百合(Liliumdavidiivar.unicolor)是百合科百合屬川百合的一個(gè)變種,其鱗莖碩大,細(xì)膩甘甜,營(yíng)養(yǎng)豐富;其花單生,花色艷麗,有很高的食用、藥用和觀賞價(jià)值。蘭州百合不僅是百合中的上品,而且還是我國(guó)四大百合品系中唯一可食用的品系。我國(guó)著名的植物分類學(xué)家孔憲武教授曾盛贊“蘭州百合味極鮮美,纖維很少,又毫無苦味,不但聞名全國(guó),亦可稱世界第一”。蘭州百合是蘭州地方特色產(chǎn)品和優(yōu)勢(shì)產(chǎn)業(yè),在地方經(jīng)濟(jì)發(fā)展中占有重要地位。目前,對(duì)蘭州百合的研究集中于種植栽培、貯藏保鮮、化學(xué)成分、細(xì)胞生物學(xué)、分子生物學(xué)、保健食品開發(fā)、雜交育種、組織培養(yǎng)和離體快繁等方面[13]。從種群生態(tài)學(xué)的角度出發(fā),研究蘭州百合對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)理及不同環(huán)境條件對(duì)其產(chǎn)量形成影響的文獻(xiàn)較少。然而作物的生產(chǎn)是個(gè)種群過程[14,15],植物對(duì)環(huán)境的反應(yīng)、資源獲取和利用狀況,種群的生長(zhǎng)、功能,不能僅根據(jù)種群平均效應(yīng)的結(jié)果而了解,必須在更為詳細(xì)的種群數(shù)量結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上進(jìn)行探討。本研究從植物個(gè)體大小不整齊性和生活史策略的種群生態(tài)學(xué)角度出發(fā),探討鉀素和覆膜對(duì)蘭州百合種群個(gè)體大小不整齊性的影響,以及大小不整齊性與百合收獲指數(shù)的關(guān)系。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)地概況

    試驗(yàn)設(shè)在甘肅省蘭州市東南山區(qū)坡耕地進(jìn)行(104°09′E,35°52′N)。該區(qū)屬半干旱山區(qū),海拔2 100m,氣候冷涼,年均溫6.2℃,無霜期約140d,年輻射總量5 898MJ/m2,年日照時(shí)數(shù)2 600h,年降水量450mm左右,該區(qū)農(nóng)業(yè)屬雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)。土壤類型為砂質(zhì)壤土。0~20cm土壤有機(jī)質(zhì)含量9.4g/kg,全氮0.82g/kg,全磷0.78 g/kg,堿解氮0.075g/kg,速效磷0.078g/kg,速效鉀0.12g/kg。

    1.2 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

    供試材料為蘭州本地產(chǎn)商品種球,健壯、無分瓣的籽鱗莖,平均重21g。2006年3月栽種,2008年11月收獲。

    試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),3次重復(fù),小區(qū)面積4m×20m。條行覆膜穴播,行距20cm,株距15cm。以露地播種為對(duì)照,行距35cm,株距15cm。施鉀肥處理,肥料使用硫酸鉀。施鉀量(以K計(jì)算)設(shè)K0、KL、KH3個(gè)水平,施用量分別為0,60,120kg/hm2。田間栽植密度2.25×105株/hm2。田間管理同大田。

    1.3 研究方法與數(shù)據(jù)處理

    苗期、現(xiàn)蕾期、盛花期和收獲期各取樣1次。每小區(qū)選取代表性植株10株,觀測(cè)百合株高,地莖(游標(biāo)卡尺距地面2cm處測(cè)定),葉片數(shù),然后烘干(75℃,48h),稱重。收獲期計(jì)測(cè)鱗莖個(gè)體重、頭數(shù)、鱗片數(shù)、單位面積鱗莖數(shù)和鱗莖產(chǎn)量。

    各個(gè)指標(biāo)均采用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析或配對(duì)樣本檢驗(yàn)。大小不整齊性指標(biāo)采用Gini系數(shù)[1]:

    式中,n為樣本容量,珚x為樣本均值,xi、xj分別為個(gè)體i和j的地上生物量。

    收獲指數(shù)(harvesting index,HI)用“商品鱗莖產(chǎn)量/植株總生物量”表示;用“鱗莖總產(chǎn)量(商品鱗莖和子鱗莖)/植株總生物量”值作為個(gè)體的生殖配置(reproductive allocation,RA)的估測(cè)。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 蘭州百合地上部分生長(zhǎng)特性

    株高和莖粗是衡量蘭州百合植株長(zhǎng)勢(shì)和健壯程度的指標(biāo)。從蘭州百合整個(gè)生育期來看,增施鉀肥能夠促使植株長(zhǎng)勢(shì)旺盛,莖稈粗壯,葉片數(shù)增多。在露地或覆膜條件下,增施鉀肥后,株高、地莖和葉片數(shù)均相應(yīng)增加(圖1)。據(jù)田間觀測(cè),鉀肥處理下,莖稈柔韌性增強(qiáng),不易折斷;且葉色濃綠。這表明鉀能活化相關(guān)的酶,促進(jìn)葉綠素形成,加強(qiáng)CO2的同化和光合產(chǎn)物的運(yùn)輸,提高光合磷酸化作用和光合作用的強(qiáng)度與效率[16]。

    覆膜有利于促進(jìn)蘭州百合植株生長(zhǎng)。從苗期至收獲期覆膜處理下的株高、地莖和葉片數(shù)均高于露地對(duì)照,且在盛花期達(dá)到最大。用配對(duì)樣本檢驗(yàn)比較覆膜和露地栽培對(duì)蘭州百合各個(gè)時(shí)期株高、莖粗和葉片數(shù)的影響,結(jié)果表明,與對(duì)照相比,覆膜對(duì)蘭州百合株高沒有顯著性影響(P>0.05);對(duì)苗期和現(xiàn)蕾期的莖粗影響顯著(P<0.05);對(duì)葉片數(shù),則在盛花期和現(xiàn)蕾期有顯著性影響(P<0.05)。

    2.2 蘭州百合鱗莖產(chǎn)量、產(chǎn)量因子和收獲指數(shù)(HI)

    隨著鉀肥用量的增加,蘭州百合生物產(chǎn)量、個(gè)體鱗莖重量、鱗莖產(chǎn)量和HI也隨之增加(表1,圖2)。與K0相比,KL和KH處理下,百合生物產(chǎn)量在露地條件下分別提高了17.69%和23.52%,在覆膜條件下分別提高了8.50%和19.29%;個(gè)體鱗莖重量在露地栽培下分別提高了38.27%和41.46%,在覆膜栽培下分別提高了47.20%和50.38%;鱗莖產(chǎn)量在露地條件下分別提高了42.64%和46.19%,在覆膜條件下分別提高了56.28%和58.14%。生物產(chǎn)量在KL和KH處理間差異顯著,而個(gè)體鱗莖重量,鱗莖產(chǎn)量和HI則無顯著性差異。鉀肥提高鱗莖鱗片數(shù),2種種植條件下,各個(gè)鉀肥水平處理之間差異顯著。鱗莖頭數(shù)在露地栽培下,KH處理顯著高于K0處理,而覆膜栽培下,K0處理顯著低于KL和KH處理,KL和KH處理間沒有顯著差異。鉀肥處理對(duì)單位面積鱗莖數(shù)無顯著影響。

    與露地栽培相比,地膜覆蓋能提高生物產(chǎn)量(8.32%~17.49%),鱗莖重量(6.77%~13.66%),鱗莖產(chǎn)量(9.13%~19.57%),卻降低 HI(1.44% ~9.52%)和RA(2.12%~4.35%)(表1)。作物種群的收獲指數(shù)和生殖配置是衡量作物生長(zhǎng)冗余的重要指標(biāo)[9]。本試驗(yàn)中,覆膜栽培下較低的 HI和RA表明覆膜導(dǎo)致了蘭州百合種群的生長(zhǎng)冗余。用配對(duì)樣本檢驗(yàn)比較覆膜和露地栽培對(duì)蘭州百合對(duì)生物產(chǎn)量、鱗莖重量、頭數(shù)、鱗片數(shù)和單位面積鱗莖數(shù)的影響,結(jié)果表明,覆膜對(duì)蘭州百合生物產(chǎn)量影響差異顯著(P<0.05)。

    圖1 蘭州百合不同處理下的植株生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)Fig.1 The dynamic growth of L.davidii var.unicolorin various treatments at several growth stages

    2.3 蘭州百合種群Gini系數(shù)及其與收獲指數(shù)的關(guān)系

    在幾個(gè)重要的生育期內(nèi),地膜覆蓋與其對(duì)照的Gini系數(shù)動(dòng)態(tài)有顯著差異。Gini系數(shù)的變化與蘭州百合群體生長(zhǎng)發(fā)育特性有關(guān),由于蘭州百合種群在盛花期莖葉達(dá)到最大值,此時(shí)競(jìng)爭(zhēng)最為激烈,因此百合種群大小不整齊性峰值出現(xiàn)在盛花期。苗期是影響蘭州百合鱗莖產(chǎn)量的關(guān)鍵時(shí)期,覆膜栽培下適宜的土壤溫度和濕度使得百合出苗率提高,相對(duì)密度高于對(duì)照。因此,覆膜種群的Gini系數(shù)在苗期略高于露地種群。從現(xiàn)蕾期到盛花期,覆膜種群個(gè)體生長(zhǎng)相比對(duì)照,植株生長(zhǎng)更為旺盛(較高的株高、較粗的地莖和較大的葉面積)(圖1),個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度較大,因而,在現(xiàn)蕾期和盛花期覆膜種群的Gini系數(shù)較大。收獲期莖葉開始枯萎,但覆膜栽培可以延長(zhǎng)作物的生育期,因此,覆膜種群的Gini系數(shù)仍略高于對(duì)照(圖3)。覆膜對(duì)蘭州百合種群4個(gè)時(shí)期的平均Gini系數(shù)值影響顯著(P<0.05),且其值與HI和RA都呈顯著負(fù)相關(guān)(圖4)。

    3 結(jié)論與討論

    作物HI的形成有其生理結(jié)構(gòu)功能為基礎(chǔ)的內(nèi)在規(guī)律性,但也會(huì)受到耕種措施等環(huán)境條件的影響。根據(jù)優(yōu)化理論[17],作物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)處于一對(duì)矛盾之中。在一定的栽培措施下,光合產(chǎn)物向營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)(例如競(jìng)爭(zhēng))分配的增加或減少,必然會(huì)導(dǎo)致向生殖生長(zhǎng)分配的減少或增加,從而導(dǎo)致HI的減小或增大。HI的這種變化,即同化產(chǎn)物在營(yíng)養(yǎng)和生殖器官上分配比例的波動(dòng),顯示了作物對(duì)栽培環(huán)境的適應(yīng)策略。環(huán)境脅迫條件下,個(gè)體對(duì)虧缺資源的競(jìng)爭(zhēng)進(jìn)一步加強(qiáng)。鉀的土壤養(yǎng)分自然供給能力較強(qiáng)[18],但由于農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)施肥不均衡,長(zhǎng)期忽視鉀肥的使用,土壤缺鉀已是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中普遍存在的限制因子[19],尤其對(duì)蘭州百合這類需鉀量大的作物來說[20]。本試驗(yàn)中,鉀肥的施用弱化了植株個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)能力,從而減少了競(jìng)爭(zhēng)(營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng))對(duì)同化產(chǎn)物分配的影響,降低了百合種群個(gè)體大小不整齊性。且又因鉀對(duì)百合這種收獲地下貯藏器官的作物的生長(zhǎng)及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向地下鱗莖的轉(zhuǎn)移具有重要的促進(jìn)作用[16,20],所以隨著鉀肥用量的增加,百合種群不整齊性降低,鱗莖產(chǎn)量和HI相應(yīng)提高。

    表1 鉀肥和覆膜對(duì)蘭州百合產(chǎn)量和產(chǎn)量因子、收獲指數(shù)和生殖配置的影響Table 1 Effect of K fertilizer and mulching on biological yield,bulb yield,yield components,harvest index and reproductive allocation of L.davidii var.unicolor

    圖2 蘭州百合地上部分生物量在不同生育時(shí)期的差異Fig.2 The differences in above-ground biomass of L.davidii var.unicolorin various treatments at several growth stages

    圖3 蘭州百合種群不同處理下的Gini系數(shù)在不同生育期的差異Fig.3 The differences in Gini of L.davidii var.unicolor population in various treatments at several growth stages

    圖4 蘭州百合種群Gini系數(shù)(G)與收獲指數(shù)(HI)和生殖配置(RA)的相關(guān)性Fig.4 The correlations between Gini coefficient and harvest index(HI),reproductive allocation(RA)

    植物的生殖配置受外界環(huán)境的影響,植物也會(huì)調(diào)節(jié)其生殖配置以適應(yīng)特定生存環(huán)境[21]。覆膜處理下,種群大小不整齊性增加,生殖配置和收獲指數(shù)降低。蘭州百合種群的Gini系數(shù)平均值與種群的HI和RA都呈顯著的負(fù)相關(guān)。也就是說,隨著種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的增加(Gini系數(shù)增加),作物的生殖配置和收獲指數(shù)都降低。這是由于在覆膜處理下植株生長(zhǎng)旺盛,種群內(nèi)個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)加劇,從而使得個(gè)體大小不整齊性增大的結(jié)果。覆膜栽培提高了鱗莖產(chǎn)量,只是由于覆膜改善了蘭州百合生長(zhǎng)發(fā)育環(huán)境,使其環(huán)境容量增加,光合能力增強(qiáng)[22-24],但在作物生長(zhǎng)后期光合產(chǎn)物向地下部分的分配比例卻降低[25]??梢?,相對(duì)于露地栽培,雖然覆膜能夠提高作物產(chǎn)量15.59%,但是伴隨著產(chǎn)量的提高也導(dǎo)致了百合的生長(zhǎng)冗余。因此,對(duì)于蘭州百合覆膜并不總是有效的栽培措施。

    蘭州百合以地下鱗莖為收獲器官,但其Gini系數(shù)值與HI和RA也呈顯著負(fù)相關(guān)。這與潘曉云等[10]以收獲地上籽粒的春小麥所得結(jié)論一致。但在本試驗(yàn)中,蘭州百合不同生育時(shí)期Gini系數(shù)都不大,最大略高于0.1,且相差較小。相對(duì)于旱地小麥,其個(gè)體大小不整齊性要小很多。如Du等[11]通過灌溉和覆膜試驗(yàn)得出春小麥在不同處理下Gini系數(shù)最高可達(dá)0.2以上,比本試驗(yàn)中蘭州百合的Gini系數(shù)值大,說明蘭州百合種群內(nèi)個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)較為緩和。蘭州百合種群內(nèi)這種較弱的個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)與其生物學(xué)特點(diǎn)有關(guān)。蘭州百合群體生長(zhǎng)整齊度較高,抗逆性強(qiáng),株型較好,干物質(zhì)積累能力很強(qiáng),應(yīng)付競(jìng)爭(zhēng)的能力也較強(qiáng)。一般旱區(qū)或半干旱區(qū)惡劣的生境條件會(huì)導(dǎo)致作物種群內(nèi)個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)激烈,蘭州百合性喜干燥,對(duì)半干旱區(qū)的生境條件更為適應(yīng)。所以,相對(duì)于其他旱地作物,蘭州百合自身的生物學(xué)特性決定了其種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)不明顯,Gini系數(shù)較低。

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