半固定與固定沙地油蒿枝條水勢及氣體交換特征

夏靜芳，王玉杰，張友焱，范軍波

（1.北京林業(yè)大學 水土保持學院，北京100083；2.水利部水土保持植物開發(fā)管理中心，北京100038；3.中國林業(yè)科學研究院 荒漠化研究所，北京100091）

油蒿（Artemisia ordosica Krasch.）是一種沙生半灌木，具有耐沙埋、抗風蝕、耐旱、耐土壤貧瘠等特性，其固沙能力強，是毛烏素沙地最主要的固沙植物之一，同時又是重要的牧草［1－2］。油蒿分布在內蒙古、寧夏、陜西和甘肅等溫帶沙地，分布中心在鄂爾多斯高原［3］。油蒿在不同立地條件下生長差異顯著，在流動沙地或半固定沙地上長勢良好，活力強，植株高達70～100cm，而固定沙地的油蒿生長明顯不如半固定沙地，生活力弱，長勢差，灌叢矮小，常常表現(xiàn)出衰敗的跡象。據楊寶珍［4］研究，半固定沙地上油蒿具有較高的地上生物量，其綠色鮮重為固定沙地的4～5倍。許多學者對其生物學特性［5］、生長規(guī)律［6］及生理生態(tài)特性［7－8］等進行了研究，但對半固定與固定沙地油蒿水分生理生態(tài)特征對比研究較少。本文主要研究半固定沙地和固定沙地油蒿的水分生理特征，以揭示兩種立地條件下油蒿生長的差異的原因，為油蒿更好發(fā)揮固沙作用提供依據。

1 研究區(qū)概況

試驗地位于內蒙古烏審旗毛烏素沙地腹地，北緯38°57′，東經109°17′，屬北溫帶極端大陸性季風氣候，干旱少雨，風大沙多，多年平均降水量為347.5mm，年平均蒸發(fā)量為2 591.9mm；年平均氣溫21.8～22.6℃，年日照時數2 886h，無霜期120～135d。土壤類型以沙土為主，喬木樹種以合作楊（Populus×xiaozhuanica）、旱柳（Salix matsudana）、榆樹（Ulmus pumila）為主；灌木樹種以沙柳（Salix psammophila）、檸 條 （Caragana intemedia）、楊 柴（Hedysarum mongolicum）、油蒿（Artemisia ordosica）為主；草本主要有沙打旺（Astragalus adsurgens）、草木樨（Melilotus alba）、苜蓿（Medicago sativa）等。

2 材料和方法

2.1 試驗材料

試驗材料選取自然生長在半固定與固定沙地的油蒿，為多年生叢生半灌木，半固定沙地油蒿株高80 cm左右，固定沙地油蒿株高50cm左右，其坡度坡向一致。

2.2 氣體交換參數測定

選取油蒿生育期中段，于2005年7月晴天6：00－18：00，用便攜式光合儀（Li－6400P，Licor，美國）每2h測定1次油蒿中部3個方向單葉片凈光合速率、蒸騰速率等生理指標，空氣溫度、濕度等環(huán)境因子變化用光合儀同步記錄，然后取其平均值，得到各指標的數值，從中選取能代表當月特征的1天數據進行比較分析。葉面積用葉面積儀測定（Li－3000A，Licor，美國）。

2.3 枝條水勢測定

枝條水勢采用壓力室（PMS1000，PMS，美國），與光合儀測定同步進行，每2h一次，每次測定同一株油蒿3條2年生枝條的水勢，然后取其平均值，得到枝條水勢。

2.4 土壤含水量測定

土壤含水量采用土鉆取樣烘干方法，在測定當日取土，呈三角形布置3個重復，從表層到1m深，每隔10cm取一土樣，每層土壤含水量取3個數平均值。

2.5 水分利用效率及日均值計算

日平均凈光合速率和日平均蒸騰速率為日測定7個整點時刻數據的平均值，水分利用效率為凈光合速率與蒸騰速率的比值。

3 結果與分析

3.1 半固定與固定沙地油蒿凈光合速率與蒸騰速率

圖1顯示的是7月同時測定的半固定與固定沙地油蒿凈光合速率日變化曲線，從圖中可以看出，二者的葉片凈光合速率變化趨勢相同，都呈雙峰型變化，峰值出現(xiàn)在10：00時和14：00時，半固定沙地峰值分別為15.79，15.54μmolCO2／（m2·s），固定沙地峰值分別為12.36，11.61μmolCO2／（m2·s）。谷值均出現(xiàn)在12：00時，半固定沙丘和固定沙地油蒿分別為8.42，6.31μmolCO2／（m2·s），有明顯的午休現(xiàn)象，與許多學者對油蒿的研究一致［9－10］。兩種立地條件下峰值和谷值出現(xiàn)的時間相同，但半固定沙地的峰值和谷值都大于固定沙地，半固定沙地與固定沙地日平均凈光合速率為12.22，9.31μmolCO2／（m2·s），半固定沙地是固定沙地的1.3倍，其日變幅也不相同，半固定沙地是固定沙地的1.25倍。凈光合速率的大小反映了植物干物質積累的能力，從凈光合速率的角度來看，因為半固定沙地的凈光合速率明顯大于固定沙地，在同等的時間內積累的干物質多，所以其生長量大，在一定程度上解釋了為什么固定沙地的油蒿長勢比半固定沙地的差。

圖1 半固定與固定沙地油蒿凈光合速率日變化

圖2 半固定與固定沙地油蒿蒸騰速率日變化

固定沙地和半固定沙地油蒿蒸騰速率日變化都呈雙峰型（圖2），從6：00時開始逐漸上升，在10：00時出現(xiàn)第一峰值，12：00時略有下降，出現(xiàn)谷值，然后上升，在14：00時達到第2峰值。半固定沙地峰值分別為9.11，11.02mmolH2O／（m2·s），固定沙地峰值分別為7.25，8.88mmolH2O／（m2·s），谷值分別為7.84，6.68mmolH2O／（m2·s），第2峰值大于第1峰值。雖然兩者的日變幅不一樣，固定沙地與半固定沙地分別為6.5，10.19mmolH2O／（m2·s），相差3.69mmolH2O／（m2·s），但其變化趨勢基本一致。日平均蒸騰速率半固定沙地大于固定沙地，半固定沙地為固定沙地的1.23倍。

3.2 半固定與固定沙地油蒿水分利用效率

兩種立地條件下的油蒿水分利用效率變化趨勢基本一致，呈早晚高、中間低，一天中早上水分利用效率最高，這是油蒿適應沙區(qū)氣候的結果，7月沙區(qū)早上的氣候最適宜植物水分利用。雖然兩種立地條件下水分利用效率日變化趨勢一致，但各時段的水分利用效率不一樣，6：00時半固定沙地水分利用效率明顯大于固定沙地（圖3），16：00時和18：00時固定沙地的水分利用效率略大于半固定沙地，8：00－16：00時基本重疊，變化趨勢也一致。半固定沙地和固定沙地水分利用效率日平均值分別為1.8，1.6（μmolCO2／mmol H2O）。

圖3 半固定與固定沙地油蒿水分利用效率日變化

圖4 半固定與固定沙地油蒿枝條水勢日變化

3.3 半固定與固定沙地油蒿枝條水勢

水勢是植物水分狀況的反映，當蒸騰失水超過根系吸水時，植物就會發(fā)生不同程度的水分虧缺，從而導致水勢降低。從整個日進程來看，固定沙地和半固定沙地的枝條水勢具有明顯的日變化，變化趨勢一致，以14：00時最低，固定沙地油蒿枝條水勢小于半固定沙地，與王慶鎖等［11］對油蒿葉水勢的研究結果相似。半固定沙地與固定沙地水勢的變化的差異主要在8：00和18：00。低谷前水勢固定沙地低于半固定沙地，低谷后水勢固定沙地高于半固定沙地。比較水勢變化曲線和蒸騰速率變化曲線，半固定沙地的蒸騰速率大于固定沙地，但其水勢高于固定沙地，喪失的水分多并且水勢值高，表明其受到的水分脅迫小，這也能從黎明前的水勢看出，固定沙地黎明前水勢小于半固定沙地。

4 結論與討論

半固定沙地與固定沙地油蒿氣體交換參數與枝條水勢日變化趨勢相同，但各值不盡相同，枝條水勢的變化的差異主要在8：00和18：00，半固定沙地油蒿日均凈光合速率是固定沙地的1.3倍，蒸騰速率是固定沙地的1.23倍。半固定沙地與固定沙地油蒿水分生理因子有著相同的日變化趨勢，這是由植物本身的遺傳因子所決定，但在不同的立地條件下各水分生理因子值差異明顯，其外在表現(xiàn)為固定沙地油蒿的生長不如半固定沙地，這主要是生長環(huán)境不同所引起。本文所測定的固定沙地和半固定沙地油蒿相距不遠，地形條件相同，微氣候變化不大，只有土壤含水量差異較大。同一時段兩種立地條件下地表至1m深的土壤含水量測定結果顯示，土壤各層含水量不盡相同（圖5），從4.68%到7.74%不等，半固定沙地1m深土壤平均含水量大于固定沙地，其各層的土壤含水量多大于固定沙地，特別是在20～60cm的土壤中，半固定沙地的土壤含水量都高于固定沙地，而這一土層正是油蒿根系的主要分布區(qū)［3，11］，土壤中水分供給的程度對植物生長影響明顯，通常根系在水分充足的土壤中生長，土壤水能滿足植物對水的需求，但是在土壤相當干旱時，水分供應經常落后于需求，從而影響植物生長。肖春旺［12］對油蒿幼苗研究表明：當減少施水量時，油蒿幼苗硬葉指數和肉質化程度增加，肉質化程度的加強限制了對大氣CO2的吸收，進而降低光合作用。當施水量增多時，能顯著減少幼苗葉片肉質化程度，有助于葉片提高對大氣CO2的吸收。半固定沙地土壤水分供給好于固定沙地，有助于半固定沙地油蒿葉片提高大氣CO2的吸收，消耗更多的水來加速物質固定，積累更多的干物質，表現(xiàn)為生長旺盛，這也從半固定沙地與固定沙地油蒿的凈光合速率和蒸騰速率日變化得到印證，半固定沙地油蒿日均凈光合速率和蒸騰速率都要大于固定沙地。半固定沙地水分供給相對充足，對其上生長的油蒿制約相對較小，也是半固定沙地油蒿枝條水勢大于固定沙地的原因，進一步表明土壤水分對兩種立地條件的油蒿水分生理因子的變化起主導作用，是固定沙地與半固定沙地油蒿生長狀況不同的主因。

圖5 兩種立地下油蒿7月土壤含水量

半固定沙地和固定沙地土壤水分的差異主要是因為兩種立地土壤質地不同而引起，半固定沙地土壤含水量多大于固定沙地，特別是在20～60cm的土壤中。半固定沙地和固定沙地土壤水分的差異主要是因為兩種立地土壤質地不同而引起，半固定沙地土壤容重小于固定沙地（半固定沙地為1.55g／cm3，固定沙地為1.63g／cm3）。小林達明［13］等在毛烏素沙地的研究發(fā)現(xiàn)，流動沙地的土壤質地較粗，礦質顆粒的粒徑集中于105～420μm；而在被油蒿群落固定的沙地上，土壤質地很細，粒徑小于105μm的礦質顆粒較多。半固定沙地地表植被稀疏，地表易受風蝕，沙土常有移動，因而，土層的質地和結構比較均勻且疏松，滲透性好。固定沙地的植被覆蓋度一般比較大，地表也較為穩(wěn)定，并且常有從空氣中降落的塵土等細粒物質的積累。地表積累的細土與上述風沙土在性質上有較大的差異，表現(xiàn)在粉粒和黏粒的含量較高，結構較為密實，滲透性減小。這些直接影響土壤水分運動規(guī)律的因素顯然會對土壤含水量有一定的影響，進而影響植物的生長。另外，沙地結皮影響了兩種立地土壤含水量，在試驗地的固定沙地有2mm左右的結皮，而半固定沙地沒有，沙地結皮減少了降水的入滲，據研究，流沙條件下滲透10cm的沙層，需要6.5 mm降水，而要滲透相同厚度的結皮層至少需要26 mm降水［14］。通常3～5mm的降水才可能滲透1 mm的生物結皮，對3～5mm厚的生物結皮而言。固定沙地的結皮攔截了降水，加速了土壤水分的蒸發(fā)，使得其土壤含水量少于半固定沙地，導致油蒿根系層土壤水分匱乏，影響到油蒿的生活力，進而影響固定沙地油蒿的生長。

由此看來，油篙的生長狀況與土壤水分狀況有密切關系，土壤水分可利用性差是油篙衰退的一個重要因素［15］，改善油蒿的土壤水分狀況能改善油蒿的生長狀況，郭柯研究表明［1］適度放牧能破壞地表結皮，能改善土壤導水特性，這些加強降水入滲和改善土壤特性能改善土壤的水分狀況，從而改善油蒿的生長。

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