東江中上游4樹種水勢日變化特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系

李召青，張衛(wèi)強(qiáng)，殷祚云，曾令海，周 平，王明懷

（廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，廣州 510520）

水勢是植物水分狀態(tài)的基本度量單位，也是目前最常用的水分生理指標(biāo)［1］，在植物水勢中，葉水勢是反映植物體內(nèi)水分虧缺最靈敏的生理指標(biāo)，并因環(huán)境因素的變化而變化，是植物水分狀況的表征，反映了植物各種生理活動受環(huán)境水分條件的制約程度［2］，盡管葉水勢是水分狀況的最佳度量，但是水分在植物體內(nèi)的運輸取決于各組織水勢的高低［2］。目前，植物水勢研究主要集中在北方干旱脅迫下植物水勢特征［1－9］和植物葉水勢與環(huán)境因素［10－16］等方面。有關(guān)南方季節(jié)性干旱的東江流域植物水勢特征研究甚少，筆者依托廣東東江源森林生態(tài)定位研究站，通過分析主要造林樹種土水勢、根水勢、莖水勢、葉水勢及大氣水勢變化特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系，為研究樹種吸收水分受到土壤－植物－大氣連續(xù)體系（SPAC）中的水勢梯度的影響過程和調(diào)節(jié)機(jī)理提供科學(xué)依據(jù)，對東江中上游水源林建設(shè)具有指導(dǎo)意義。

1 研究區(qū)概況

研究地位于東江中上游龍川縣西塘（E115°14′11″，N24°06′41″），海拔160m，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，光照充足，雨量充沛，年均日照時數(shù)1704 h，年均氣溫21.0℃，年均降水量1718 .7mm，研究區(qū)土壤屬紅壤，土壤容重為1.20g／cm3。試驗區(qū)原為人工馬尾松、杉木、尾葉桉的殘林，2003年通過人為煉山和砍伐，在火燒和砍伐跡地上種植闊葉樹種進(jìn)行人工植被恢復(fù)，主要造林樹種有:木荷（Schima superba）、陰香（Cinnamomum burmannii）、火力楠（Michelia macclurei）、山烏桕（Sapium discolor）、藜蒴（Castanopsis sfissa）、甜錐（castanopsis eyrei）、楓香（Liquidambar formosana）、香樟（Cinnamomum camphora）、灰木蓮（Manglietia glanca）、麻楝（Chukrasia tabularia）、青岡（Cyclobalanopsis glauca）、紅錐（Castanopsis hystrix）、南酸棗（Choerospondias axiliaris）、深山含笑（Michelia maudiae）、印度紫檀（Pterocarpus indicus）、假萍婆（Sterculia lanceolata）、山杜英（Elaeocarpus sylvestris）、海南蒲桃（Syzygium cumini）等。林分改造后林下植被有:鹽膚木（Rhus chinensis）、桃金娘（Rhodomyrtus tomentosa）、野牡丹（Melastoma candidum）、拔葜（Smilax china）、楊桐 （Cicycra Japonica）、梅葉冬青（Ilex asprella）、五指毛桃（Ficus simplicissima）、葫蘆茶（Tadehagi triquetrum）、梔子花 （Gardenia jasminoides）、芒萁（Dicranopteris Dichotoma）等。

2 研究方法

2.1 試驗材料

在6年生樹種紅錐、火力楠、藜蒴和荷木為主的混交林內(nèi)，郁閉度為0.65，密度為1650 株／hm2，設(shè)定20m×20m樣方進(jìn)行調(diào)查，每樹種調(diào)查3個樣方，調(diào)查樣方內(nèi)樹木株高、冠幅、胸徑等基本生長狀況，見表1。

表1 試驗樹種生長狀況

2.2 研究方法

2.2.1 水勢 在2009年8月20日－2009年8月28日（雨季）和2009年10月23日－2009年10月31日（旱季），典型晴朗天氣，采用美國產(chǎn)的PSYPRO露點水勢儀，從6:00－18:00，每隔2h測定一次。葉水勢測定:選擇樹冠上、冠中和冠下部向陽面發(fā)育良好的枝條上部的葉片，用打孔器取葉，放入露點水勢儀C－52樣品室，每5min記錄一次數(shù)據(jù)，取平均值作為該時刻的葉水勢；莖水勢測定:選擇樹冠中部生長發(fā)育正常且太陽直射部位的小枝，立即裝人密封塑料袋中，隨后，在枝條中部剪截長度約3mm的小枝，置于C－52樣品室中，每10min記錄一次數(shù)據(jù)，取平均值作為該時刻的莖水勢；根水勢測定:在20cm和50 cm淺層土壤和深層土壤處，選擇生長正常的細(xì)根，剪截長度約3mm，置于C－52樣品室中，每10min記錄一次數(shù)據(jù)，取平均值作為該時刻的根水勢；土水勢測定:在離選擇木基干1m處取土，取土深度分別為20cm和50cm，置于C－52樣品室中，每15min記錄一次數(shù)據(jù)，取平均值作為該時刻的土水勢。

2.2.2 大氣水勢 大氣水勢采用如下公式［17］:

式中:φa——大氣水勢；T——空氣絕對溫度；RH——空氣相對濕度。

2.2.3 氣象因子 大氣溫度（Ta）、相對濕度（RH）和光合有效輻射（PAR）等氣象因子采用小氣象站（HOBO）進(jìn)行觀測。

2.2.4 土壤水分 在距離選擇木基干1m處取土，取土深度為100cm，每20cm為一層，采用烘干法測定。

2.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析利用Excel 2003和SPSS 16.0，采用單因素方差分析，分析同一樹種不同水勢差異的顯著性。

3 結(jié)果與分析

3.1 氣象因子分析

8月，雨季，Ta的日變化呈典型的“單峰”曲線，Ta變化范圍為33.7～40.0℃，8:00左右最低，此后，由于光輻射強(qiáng)度的迅速增加而上升較快，到14:00左右達(dá)到最高溫度，之后隨著光輻射強(qiáng)度的減弱，Ta緩慢下降；RH的變化趨勢與Ta相反，在8:00左右RH最高為90.7%，此后，隨著Ta的升高而迅速下降，到14:00左右降到最低值46.3%，之后隨著Ta的下降又有所回升，至18:00，RH上升到64.8%；PAR在8:00－18:00期間的變化范圍為108.0～1435 .9μmol／（m2·s），從早晨8:00開始測定時，PAR為536.8μmol／（m2·s），其后隨著時間的推移，PAR逐漸增加，至12:00左右達(dá)到其高峰值1435 .9μmol／（m2·s），之后逐漸下降，至18:00降為最低值，為108.0μmol／（m2·s）。

圖1 氣象因子日變化

10月，旱季，日出后PAR逐漸增大，在12:00時達(dá)到最大值，之后又逐漸減小，日變化幅度為34.0～1222 .4μmol／（m2·s）；RH 在早晨最高，之后隨著PAR的增強(qiáng)和Ta的升高而逐漸下降，在14:00時降至最低，之后由于PAR和Ta的下降，RH又逐漸升高；Ta變化范圍為19.4～30.1℃，8:00左右最低，此后，由于PAR的迅速增加而快速上升，到14:00左右達(dá)到最高，之后隨著PAR的減弱，Ta緩慢下降。

3.2 主要造林樹種葉水勢日變化

在雨季，4種樹種土壤重量含水量為27.03%～29.85%，基本保持同一水平。從圖2－3可以看出，4種樹種葉水勢日變化均具有一個明顯的峰值，呈單峰狀分布，峰值大多數(shù)情況出現(xiàn)在下午14:00左右，自上午6:00起，各樹種葉水勢呈現(xiàn)下降趨勢，這主要是由于隨著光照強(qiáng)度和溫度的上升，大氣濕度下降，葉片表面蒸汽壓差變大，葉片蒸騰失水加劇，而所形成的根壓促使根系吸收的水分來不及補(bǔ)充所致，在12:00－14:00，各樹種葉片蒸騰量進(jìn)一步增大，植物體根系吸水能力持續(xù)增強(qiáng)，但葉片水分收支進(jìn)一步失衡，致使葉水勢在14:00左右達(dá)到最低值，且不同樹種葉片水分收支失衡的程度不一，表明不同樹種的耐旱能力及耐旱機(jī)理存在差異；葉水勢日均值表現(xiàn)為木荷（－1.53MPa）＞火力楠（－1.55MPa）＞紅錐（－1.61MPa）＞藜蒴（－1.65MPa），方差分析的研究結(jié)果表明，在雨季，4種樹種葉水勢沒有顯著差異（P＞0.05）。

圖2 雨季藜蒴與火力楠葉水勢日變化

圖3 雨季紅錐與木荷葉水勢日變化

3.3 主要造林樹種水勢日變化

在旱季，4種樹種土壤重量含水量為19.57%～22.54%，基本保持同一水平。從圖4和圖5可以看出，4種樹種土水勢＞根水勢＞枝水勢＞葉水勢，主要由于水分從根輸送到枝再到葉而導(dǎo)致植物葉片的水勢均低于枝的水勢，枝水勢低于根水勢。只有在土壤中水分含量能夠滿足植物需要的情況下，植物的根系才能將其從土壤中吸收來的水分源源不斷地運輸給枝，再由枝將水分輸送到葉片以彌補(bǔ)葉片的蒸騰耗水，在這樣的水勢梯度下，植物各器官的水勢大小應(yīng)該表現(xiàn)為根水勢＞枝水勢＞葉水勢［1］，說明在旱季土壤水分含量能夠滿足林木生長需求。

從圖4－5可以看出，土水勢日變化表現(xiàn)為自早晨6:00開始逐漸降低，下午16:00達(dá)到最小值，在傍晚18:00略有升高，日變化不明顯。根水勢、枝水勢和葉水勢一般表現(xiàn)出早、晚高，中午低的日變化趨勢。其中，根水勢自早晨6:00開始降低，下降幅度大于土水勢，下午16:00時，藜蒴、火力楠和木荷達(dá)到最小值，而紅錐在下午14:00時達(dá)到最小值，傍晚18:00略有升高；6:00左右枝水勢和葉水勢是白天的最高值，隨著光照強(qiáng)度和氣溫的增加，枝水勢急劇下降，在14:00左右達(dá)到最低點，之后一致保持低值，在16:00之后開始逐步回升，這主要是由于從早晨開始，隨著光照強(qiáng)度的增加，氣溫升高，樹種生理活動力如葉片蒸騰作用和光合能力逐漸加強(qiáng)，在土壤水分并不充足的情況下，一方面生理耗水增加造成植物體含水量的下降，另一方面植株生理需水量卻在上升，導(dǎo)致枝水勢和葉水勢的降低［18］。與雨季相比，旱季主要造林樹種葉水勢有明顯降低，葉水勢表現(xiàn)為火力楠＞木荷＞紅錐＞藜蒴。

圖4 旱季藜蒴與火力楠水勢日變化

圖5 旱季紅錐與木荷水勢日變化

通過方差分析可知（表2），藜蒴和木荷葉水勢與枝水勢、根水勢、土水勢差異顯著（P＜0.05），枝水勢與根水勢差異不顯著（P＞0.05），而根水勢、枝水勢與土水勢差異顯著（P＜0.05）；火力楠和紅錐土水勢、根水勢、枝水勢和葉水勢之間差異顯著（P＜0.05）。

表2 主要造林樹種水勢日均值

3.4 主要造林樹種葉水勢與氣象因子關(guān)系

在植物各部位的水勢中，葉水勢代表植物水分運動的能量水平，是組織水分狀況的直接表現(xiàn)，反映植物在生長季節(jié)各種生理活動受環(huán)境水分條件的制約程度［13］。氣象因子是影響植物葉水勢日變化規(guī)律的重要因素。植物葉水勢在一天的變化中呈先減小后增大的總體趨勢，這種變化規(guī)律與大氣的溫度、濕度、光照強(qiáng)度及大氣水勢的節(jié)律性日變化密切相關(guān)。在雨季，以葉水勢為因變量，大氣溫度、太陽輻射、大氣相對濕度和大氣水勢為自變量，進(jìn)行回歸分析，見表3。

表3 主要造林樹種葉水勢與氣象因子回歸關(guān)系

表4 主要造林樹種葉水勢與氣象因子之間相關(guān)系數(shù)

從表3－4可以看出，大氣溫度、空氣相對濕度、光合有效輻射和大氣水勢是影響該地區(qū)主要造林樹種葉水勢的氣象因子，且具有高度相關(guān)性，可用氣象因子對主要造林樹種的葉水勢日變化進(jìn)行預(yù)估［1］。葉水勢與大氣溫度和光合有效輻射呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），而與空氣相對濕度和大氣水勢呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），氣象因子對東江流域主要造林樹種葉水勢直接作用由大到小結(jié)果如下:火力楠和藜蒴（Ta＞RH＞Фa＞PAR）、紅錐（RH＞Фa＞Ta＞PAR）和木荷（Ta＞Фa＞RH＞PAR），說明火力楠、藜蒴和木荷葉水勢最易受大氣溫度的影響，而紅錐葉水勢最易受空氣相對濕度的影響。

4 結(jié)論

（1）在雨季，4種樹種葉水勢日變化均具有一個明顯的峰值，呈單峰狀分布；葉水勢日均值表現(xiàn)為木荷（－1.53MPa）＞火力楠（－1.55MPa）＞紅錐（－1.61MPa）＞藜蒴（－1.65MPa）；4種樹種葉水勢日均值無顯著差異（P＞0.05）。

（2）在旱季，4種樹種土水勢、根水勢、枝水勢和葉水勢表現(xiàn)出早、晚高，中午低的日變化趨勢，水勢日均值表現(xiàn)為土水勢＞根水勢＞枝水勢＞葉水勢。方差分析表明，藜蒴和木荷葉水勢與枝水勢、根水勢、土水勢差異顯著（P＜0.05），枝水勢與根水勢差異不顯著（P＞0.05），而根水勢、枝水勢與土水勢差異顯著（P＜0.05）；火力楠和紅錐土水勢、根水勢、枝水勢、葉水勢間差異顯著（P＜0.05）。

（3）植物葉水勢與大氣溫度、太陽輻射、大氣相對濕度及大氣水勢具有顯著的相關(guān)關(guān)系，葉水勢與大氣溫度和光合有效輻射呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），而與空氣相對濕度和大氣水勢呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；氣象因子對主要造林樹種葉水勢直接作用由大到小為:火力楠和藜蒴（Ta＞RH＞Фa＞PAR），紅錐（RH＞Фa＞Ta＞PAR），木荷（Ta＞Фa＞RH＞PAR）。

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