寧夏鹽池荒漠草原區(qū)天然草地植物生態(tài)位研究

程中秋,張克斌,劉 建,常進(jìn),王曉,王黎黎,蘇鵬飛

(北京林業(yè)大學(xué),北京100083)

生態(tài)位的定義最早是Grinnell于1917年提出的,他認(rèn)為生態(tài)位是一個(gè)物種或亞種占據(jù)的最后單元。此后國(guó)外許多學(xué)者又提出了多種生態(tài)位定義[1-3],并對(duì)生態(tài)位寬度測(cè)度、植物種群對(duì)資源的分割利用、生態(tài)位在不同資源條件下的變化與適應(yīng)、物種生態(tài)位關(guān)系與種間競(jìng)爭(zhēng)與共存的聯(lián)系等進(jìn)行了深入研究[4-6];國(guó)內(nèi)學(xué)者王剛等對(duì)生態(tài)位及測(cè)度方法[7-8]進(jìn)行了研究。目前,各種植被類型的生態(tài)位研究如高寒草甸[10]均有報(bào)道,而關(guān)于荒漠草原區(qū)天然草地植物種群生態(tài)位方面的研究相對(duì)較少。本文結(jié)合國(guó)家林業(yè)局定點(diǎn)監(jiān)測(cè)項(xiàng)目(寧夏鹽池荒漠化監(jiān)測(cè)項(xiàng)目),以天然草地30多種植物為研究對(duì)象,探討它們的生態(tài)位變化情況,揭示干旱半干旱荒漠環(huán)境下植物生態(tài)位變化規(guī)律,為進(jìn)一步研究生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和沙區(qū)草場(chǎng)植被恢復(fù)提供依據(jù)。

1 研究區(qū)自然情況

鹽池縣位于寧夏回族自治區(qū)東部,北緯37°04′-38°10′,東經(jīng) 106°30′-107°41′。鹽池縣北與毛烏素沙漠相連,南靠黃土高原,在地理位置上屬于一個(gè)典型的過渡地帶,即:地形上自南向北是從黃土高原向鄂爾多斯臺(tái)地(沙地)過渡地帶,在氣候上是從半干旱區(qū)向干旱區(qū)的過渡地帶,在植被上是從干草原向荒漠的過渡地帶,在資源利用上是從農(nóng)區(qū)向牧區(qū)的過渡地帶。這種地理上的過渡性造成了該縣自然條件資源的多樣性和脆弱性特點(diǎn)。

鹽池縣主要為剝蝕的準(zhǔn)平原地形,全縣地勢(shì)南高北低,海拔1 295～1 95l m,南北明顯分為黃土丘陵和鄂爾多斯緩坡丘陵兩大地貌單元。該縣屬于典型中溫帶大陸性氣候,年均氣溫為8.1℃,極端最高溫度為34.9℃,極端最低溫度為-24.2℃,年均無(wú)霜期為165 d;年降水量?jī)H 250～350 mm,且從南向北,從東南向西北遞減。土壤類型以灰鈣土為主,其次是黑壚土和風(fēng)沙土,此外有黃土,少量的鹽土、白漿土等。植被類型有灌叢、草原、草甸、沙地植被和荒漠植被。其中灌叢、草原、沙地植被數(shù)量較大,分布也廣。草原分干草原和荒漠草原,群落中常見植物種類以旱生和中旱生類型為主。

2 研究方法

2.1 樣地布設(shè)及取樣

研究區(qū)域選在距鹽池縣城南7 km的無(wú)量殿天然草地,按照典型性、代表性和科學(xué)性的設(shè)置原則,選擇有代表性地段,采用GPS定位,設(shè)置固定樣地,進(jìn)行定位監(jiān)測(cè)。在樣地200 m×200 m的范圍內(nèi),按東南西北4個(gè)方向分別隨機(jī)均勻布設(shè)5個(gè)1 m×1 m的樣方,共計(jì)20個(gè)樣方。調(diào)查內(nèi)容主要包括植物名稱、植物種數(shù)、株數(shù)、蓋度、高度、生物量(地上部分鮮質(zhì)量)等,調(diào)查時(shí)間選擇2008年和 2009年7-8月(植物生長(zhǎng)季),為保證數(shù)據(jù)具有可比性,2009年調(diào)查樣方不會(huì)和2008年出現(xiàn)重疊。

2.2 數(shù)據(jù)處理方法

2.2.1 重要值計(jì)測(cè)[9]重要值確定各群落的主要成分,以區(qū)分不同群落。重要值的計(jì)算方法如下:

2.2.2 生態(tài)位寬度計(jì)測(cè) 采用Levins生態(tài)位寬度計(jì)算公式[10]

式中:Bi——物種的生態(tài)位寬度;Pij——物種 i在第j資源位上的重要值占它所有全部資源位上重要值的比例;r——樣方數(shù),本文用樣方代表資源位。

2.2.3 生態(tài)位重疊度計(jì)測(cè) 采用Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)[11]

式中:Oik——物種i與物種k的重疊度指數(shù),其他符號(hào)含義同上。

3 結(jié)果分析

3.1 生態(tài)位寬度

2008年、2009年寧夏鹽池荒漠草原區(qū)天然草地植物生態(tài)位寬度計(jì)算結(jié)果見表1。

從表1可以看出,2008年在調(diào)查的20個(gè)樣方中共出現(xiàn)24種植物,其Levins生態(tài)位寬度值從大到小依次是:達(dá)烏里胡枝子、老瓜頭、阿爾泰狗娃花、遠(yuǎn)志、豬毛蒿、苦豆子…,其中,達(dá)烏里胡枝子、老瓜頭、阿爾泰狗娃花寬度值最大,分別達(dá)到0.824,0.530,0.508,是天然草地的優(yōu)勢(shì)種。這3種植物又以達(dá)烏里胡枝子為代表,其生態(tài)位寬度值遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于天然草地中的其他植物,在調(diào)查的20個(gè)樣方中18個(gè)樣方有達(dá)烏里胡枝子的分布。達(dá)烏里胡枝子屬于溫帶中旱生小半灌木,高20～60 cm,莖單一或數(shù)個(gè)簇生,較喜溫暖,性耐干旱,為優(yōu)等飼用植物。2008年 Levins生態(tài)位寬度值較小的幾種植物為:披針葉黃華、沙蔥、蚓果芥,其生態(tài)位寬度值均在0.1以下,說明這些植物在天然草地內(nèi)分布極不均勻,適宜生存的生境較少,對(duì)群落生境的要求苛刻,是2008年天然草地的特化種。

2009年在調(diào)查的所有樣方中共出現(xiàn)29種植物,Levins生態(tài)位寬度值從大到小的順序是:阿爾泰狗娃花、絲葉山苦荬、老瓜頭、達(dá)烏里胡枝子、遠(yuǎn)志、貓頭刺、沙鞭…,其中,阿爾泰狗娃花、絲葉山苦荬、老瓜頭、達(dá)烏里胡枝子的生態(tài)位寬度較大,分別達(dá)到0.779,0.623,0.619,0.609,是2009年天然草地的優(yōu)勢(shì)種。沙蔥、草木樨狀黃芪、銀灰旋花、鰭薊、檸條、寧新蒿、寧夏黃芪和冰草的生態(tài)位寬度值較小,均不足0.1,是2009年天然草地的特化種。

表1 荒漠草原區(qū)天然草地生態(tài)位寬度

通過對(duì)比2008年和2009年的調(diào)查結(jié)果發(fā)現(xiàn),在所調(diào)查的樣方中2009年共出現(xiàn)29種植物,比2008年多出5種,同時(shí)植物生態(tài)位寬度平均值相比2008年略有提高,可見2009年的植被狀況較2008年好。在調(diào)查的兩年中,阿爾泰狗娃花、老瓜頭、達(dá)烏里胡枝子均有較大的生態(tài)位寬度,是天然草地的優(yōu)勢(shì)種,對(duì)此種生境具有很強(qiáng)的適應(yīng)能力。同時(shí),2008年在樣方中出現(xiàn)的中亞細(xì)柄茅、刺沙蓬、乳漿大戟、披針葉黃華等4種植物,由于資源環(huán)境的改變和其他植物種的入侵等原因?qū)е缕湓?009年樣方中消失。2009年調(diào)查中新出現(xiàn)的短花針茅、狹葉米口袋、尖葉細(xì)石竹、砂藍(lán)刺頭、銀灰旋花、檸條、寧新蒿、冰草等物種除短花針茅寬度值達(dá)到0.306外,其余的寬度值均不足0.2,可見對(duì)該生境適應(yīng)能力不足,還無(wú)法成為天然草地的優(yōu)勢(shì)種。

表2 荒漠草原區(qū)天然草地2008年生態(tài)位重疊度

表3 荒漠草原區(qū)天然草地2009年生態(tài)位重疊度

3.2 生態(tài)位重疊度

2008年和2009年天然草地的生態(tài)位重疊度計(jì)測(cè)結(jié)果見表2-3。

從表2-3可以看出,2008年生態(tài)位重疊度較大的是達(dá)烏里胡枝子和豬毛蒿、賴草和砂珍棘豆、絲葉山苦荬和寧夏黃芪、賴草和披針葉黃華、叉枝鴉蔥和沙蔥,它們的生態(tài)位重疊度均在0.7以上,其中絲葉山苦荬和寧夏黃芪之間的重疊度最大,達(dá)到0.84。經(jīng)過調(diào)查比較發(fā)現(xiàn),生態(tài)位寬度較大的有達(dá)烏里胡枝子、老瓜頭、阿爾泰狗娃花,除達(dá)烏里胡枝子和豬毛蒿的重疊度能達(dá)到0.7以上外,其余與其他物種之間的重疊度均較小。這充分表明,在荒漠草原區(qū)天然草地生態(tài)位寬度大的物種與其他物種的重疊度指數(shù)不一定大,反之亦然。

2009年天然草地的生態(tài)位重疊度計(jì)算結(jié)果與2008年類似,生態(tài)位重疊度最大值也沒有出現(xiàn)在幾個(gè)生態(tài)位寬度值較大的幾個(gè)優(yōu)勢(shì)種之間。重疊度最大的是草木犀狀黃芪和檸條、沙蔥和冰草,其Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)分別達(dá)到1(事實(shí)重疊指數(shù)為1,只是它們對(duì)資源的利用無(wú)限接近,而不可能完全一樣)和0.98,說明草木犀狀黃芪和檸條、沙蔥和冰草在天然草地這種生境中有較好的共生關(guān)系。

3.3 降雨量分析

2008年和2009年的降雨量統(tǒng)計(jì)見表4。

表4 2008年、2009年各月降雨量統(tǒng)計(jì) mm

從表4可知,2008年6-8月三個(gè)月的降雨量分別為0.6,28,108.1 mm,三月降雨總量為136.7 mm;2009年6-8月三個(gè)月的降雨量分別為3.1,65.6,130.2 mm,3個(gè)月降雨總量為198.9 mm。本次植被調(diào)查安排在7-8月進(jìn)行,故6-8月的降雨量多少直接關(guān)系到植物的生長(zhǎng)狀況和調(diào)查結(jié)果。2008年和2009年生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊度的計(jì)測(cè)結(jié)果也表明,降雨量越多,植物生長(zhǎng)狀況越好,其生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊度指數(shù)越高。原因主要是:2009年6-8月降雨量較大,植物長(zhǎng)勢(shì)好,密度較大,資源利用率較高,植物種間競(jìng)爭(zhēng)更為激烈,故生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊度總體比2008年大。

4 結(jié)論與討論

(1)生態(tài)位寬度是反映物種對(duì)環(huán)境資源利用狀況的尺度,它不僅與物種的生態(tài)學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)特征有關(guān),而且與種間的相互適應(yīng)與相互作用有密切的聯(lián)系。生態(tài)位寬度越大表明物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng),對(duì)各種資源的利用較為充分,在群落中往往處于優(yōu)勢(shì)地位。阿爾泰狗娃花、老瓜頭、達(dá)烏里胡枝子等物種的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性決定了它們?cè)谠搮^(qū)的優(yōu)勢(shì)地位,其生態(tài)位寬度遠(yuǎn)高于其它物種,是研究區(qū)的優(yōu)勢(shì)種。

(2)生態(tài)位重疊反映種群之間對(duì)資源利用的相似程度和競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。較高的生態(tài)位重疊意味著種群之間對(duì)環(huán)境資源具有相似的生態(tài)學(xué)要求,因而可能存在著激烈的競(jìng)爭(zhēng)[12]。多數(shù)關(guān)于生態(tài)位的研究認(rèn)為,較大的生態(tài)位寬度常常伴隨著較高的生態(tài)位重疊[13-16]。而寧夏鹽池荒漠草原區(qū)天然草地生態(tài)位研究結(jié)果表明,較高的生態(tài)位寬度和較高的生態(tài)位重疊度之間并不存在明顯的線性關(guān)系,2008年和 2009年較高的Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)均出現(xiàn)在生態(tài)位寬度較小的物種之間,這一現(xiàn)象從另外一個(gè)角度說明植被恢復(fù)過程資源環(huán)境存在高度的空間異質(zhì)性。

(3)植被恢復(fù)過程就是群落建立和演替過程,核心是物種的更替。物種更替是群落環(huán)境演變、物種的環(huán)境適應(yīng)性、競(jìng)爭(zhēng)作用等種間關(guān)系幾方面共同作用的結(jié)果和集中表現(xiàn),這幾方面的變化是互動(dòng)的[17]。與2008年相比,2009年天然草地中亞細(xì)柄茅、刺沙蓬、乳漿大戟、披針葉黃華等4種植物消失,新出現(xiàn)短花針茅、狹葉米口袋、尖葉細(xì)石竹、砂藍(lán)刺頭、銀灰旋花、檸條、寧新蒿、冰草等物種,這可能與調(diào)查樣方位置的不同有關(guān)。2009年6-8月降雨量大于2008年同期,植物長(zhǎng)勢(shì)好,密度大,資源利用率高,植物種間競(jìng)爭(zhēng)激烈,使得生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊度總體比2008年大。植物較好的長(zhǎng)勢(shì)在一定程度上保護(hù)了水土資源,改善了草地的生境,有利于天然草地的植被恢復(fù)與群落演替。預(yù)計(jì)經(jīng)過長(zhǎng)時(shí)間的演替,天然草地植物群落接近于地帶性穩(wěn)定,生態(tài)位重疊程度有所下降,種群之間經(jīng)過競(jìng)爭(zhēng)排除作用等生態(tài)過程產(chǎn)生了一定程度的生態(tài)位分化,種間關(guān)系和群落結(jié)構(gòu)將趨于穩(wěn)定。

[1] 余世孝.數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)導(dǎo)論[M].北京:科學(xué)技術(shù)文獻(xiàn)出版社,1995:23-25.

[2] Krebs C J.Ecology:the experimental analysis of distribution and abundance[M].New York:Fairfield Graphics,1978:225-228.

[3] Sylvain D,Daniel C,Clementine G C.Niche separation in community analysis:A new method[J].Ecology,2000,8l(10):2914-2927.

[4] Arbams P A.Alternative models of character displacement and niche shift 1.Adaptive shifts in resource use when there is competition for nutritionally nonsubstitutable resources[J].Evolution,l987,41(3):65l-661.

[5] Berendse F.Inter-specific competition and niche differentiation between Plantago lanceolata and Anthoxanthum odoratum in a natural hayfield[J].J.Ecol.,1983,71:379-390.

[6] Odum E P.Basic Ecology[M].New York:CBS College Publishing,1982:401-407.

[7] 王剛.植物群落中生態(tài)位重疊的計(jì)測(cè)[J].植物生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)叢刊,1984,8(4):329-335.

[8] 王剛.關(guān)于生態(tài)位定義的探討及生態(tài)位重疊計(jì)測(cè)公式改進(jìn)的研究[J].生態(tài)學(xué)報(bào),1984,4(2):119-127.

[9] 鄭翠玲,曹子龍,趙廷寧,等.渾善達(dá)克沙地南緣農(nóng)牧交錯(cuò)帶棄耕地植被的演替規(guī)律[J].中國(guó)水土保持科學(xué),2005,3(1):72-76.

[10] 魏志琴,李旭光,郝云慶.珍稀瀕危植物群落主要種群生態(tài)位特征研究[J].西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2004,26(1):1-4.

[11] 畢潤(rùn)成,尹文兵,王艷妮.山西南部脫皮榆種群生態(tài)位的研究[J].西北植物學(xué)報(bào),2003,23(7):1266-1271.

[12] Silvertown J W.Plants in limestone pavements:tests of species interactionand niche separation[J].J.Ecol.,1983,71:819-828.

[13] 張林靜,岳明,趙桂仿.生態(tài)位不同計(jì)測(cè)方法在綠洲荒漠交鍺帶應(yīng)用的比較分析[J].生態(tài)學(xué)雜志,2002,2l(4):71-75.

[14] Walker B.Conserving biological diversity through ecosystem resilience[J].Conser Biol.,1995(9):747-752.

[15] 陳波,周興民.三種蒿草群落中若干植物種的生態(tài)位寬度與重疊分析[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),1995,19(2):158-169.

[16] 郭全邦,劉玉成,李旭光.縉云山森林次生演替序列優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位[J].西南師范大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,1997,22(1):73-78.

[17] 張繼義,趙哈林,張銅會(huì),等.科爾沁沙地植物群落恢復(fù)演替系列種群生態(tài)位動(dòng)態(tài)特征[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2003,23(12):1241-1246.