劉 燕,王秀峰,楊鳳娟,魏 珉,史慶華
(山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院,作物生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,園藝作物生物學(xué)農(nóng)業(yè)部重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室山東泰安 271018)
在設(shè)施生產(chǎn)中,由于設(shè)施的特殊環(huán)境及大量肥料施入,加之無雨水淋洗等原因,容易造成土壤次生鹽漬化[1],不僅嚴(yán)重影響了作物的生長,而且降低其產(chǎn)量及品質(zhì)。黃瓜(Cucumis sativus L.)是我國設(shè)施主栽蔬菜作物之一,由于其根系較淺,具有喜肥不耐肥的特點(diǎn),易受鹽害。土壤次生鹽漬化已成為設(shè)施黃瓜生產(chǎn)的主要障礙,但其中主要的脅迫陰離子為N[2]。研究表明,鹽脅迫明顯降低黃瓜[3]、玉米[4]的光合速率,而通過嫁接可以明顯提高植物的光合速率[5,6]。生產(chǎn)實(shí)踐中已證實(shí)嫁接換根栽培不但可以有效地預(yù)防作物各種病害的發(fā)生,還有利于提高作物的抗逆性[1,5,7,8,9],從而提高經(jīng)濟(jì)效益。而在 N脅迫下,黃瓜嫁接改善幼苗光合速率機(jī)理的研究,目前還較少。為此,本試驗(yàn)以栽培面積較大的蔬菜作物黃瓜及嫁接專用砧木‘鐵力砧F1’南瓜為材料,進(jìn)行嫁接,對N脅迫下嫁接苗和自根苗生長、光合特性進(jìn)行了研究,以期為改善硝酸鹽對作物脅迫及蔬菜作物上合理施用氮肥提供理論依據(jù)。
試驗(yàn)于2008年10~11月在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)玻璃溫室內(nèi)進(jìn)行。供試黃瓜品種為‘新泰密刺’(山東新泰市祥云種業(yè)有限公司提供),砧木為‘鐵力砧F1’南瓜(山東昌邑市砧木研究所提供)。按常規(guī)方法浸種催芽,挑選發(fā)芽整齊的黃瓜接穗和砧木種子分別播于穴盤(50孔)和營養(yǎng)缽(8 cm×8 cm),黃瓜比南瓜提前兩天播種。待黃瓜子葉展平、真葉剛露頭時(shí)采用改良插接法進(jìn)行嫁接。嫁接分為黃瓜與黃瓜自根嫁接(自根苗)和黃瓜與南瓜嫁接(異接苗),以黃瓜不嫁接(自根苗)作對照。待幼苗長至三葉一心時(shí),選長勢一致的幼苗定植于水培槽中,營養(yǎng)液大量元素參照山崎配方,微量元素采用Arnon配方。預(yù)培養(yǎng)3 d后,進(jìn)行N脅迫處理,濃度為140 mmol/L,N由Ca(NO3)2·4H2O和KNO3各50% 組成,分2次加入營養(yǎng)液中,每隔24 h加入一次,使?jié)舛冗_(dá)到140 mmol/L。正常N濃度(14 mmol/L)的營養(yǎng)液為對照。營養(yǎng)液用濃H2SO4調(diào)節(jié)pH值保持在5.5~6.5之間,每3 d更換一次營養(yǎng)液。脅迫9 d后進(jìn)行生理指標(biāo)的測定。
1.2.1 形態(tài)指標(biāo)的測定 脅迫前,各處理隨機(jī)選取植株5株(做標(biāo)記),測定株高(接穗子葉下端至生長點(diǎn))、莖粗(接穗子葉下端)和葉面積;處理9 d后再分別測定上述5株幼苗的株高、莖粗和葉面積。用直尺測量葉片長(L)和寬(W),按以下公式計(jì)算葉面積(A),取平均值。A=14.16-5.0×(L)+0.94×(L2)+0.47 ×(W)+0.63 ×(W2)-0.62 ×(L ×W)[10]。
1.2.2 氣體交換參數(shù)的測定 選擇晴朗無風(fēng)的天氣,于上午9:00~11:30用美國LI-COR公司生產(chǎn)的Li-6400便攜式光合儀,測定葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)等值。測定時(shí)使用紅藍(lán)光源葉室,光強(qiáng)為800 μmol·m-2·s-1,溫度25℃,CO2濃度380±10 μmol·mol-1,選取上數(shù)第3片完全展開的功能葉進(jìn)行測定,每處理隨機(jī)測定5片葉。
1.2.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定 Fo、Fm、Fm'、Fs等熒光參數(shù)采用英國Hansatech公司生產(chǎn)的FMS-2脈沖調(diào)制式葉綠素?zé)晒鈨x[11]測定。將葉片暗適應(yīng)30 min后,測定最大熒光及PSⅡ最大光化學(xué)效率Fv/Fm。光適應(yīng)下PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率ΦPSⅡ按(Fm'-Fs)/Fm'計(jì)算,光適應(yīng)下熒光參數(shù)的的測定參見文獻(xiàn)[12]。
采用Excel2003和DPS7.05軟件對實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析。
表1 N脅迫對嫁接苗生長的影響Table 1 Effect of nitrate stess on the growth of grafted seedling
表1 N脅迫對嫁接苗生長的影響Table 1 Effect of nitrate stess on the growth of grafted seedling
CK:黃瓜自根苗 Own-rooted seedlings;ZJ:以黃瓜做砧木的嫁接苗 (自根苗)Grafted seedlings with cucumber as rootstork;YJ:以南瓜做砧木的黃瓜嫁接苗(異接苗)Grafted seedlings with pumpkin as rootstock.同列數(shù)值不同字母表達(dá)差異達(dá)5%顯著水平。Different letters within the same column indicate sighificant difference at 5%level.下同 The same below.
圖1 N脅迫對嫁接苗凈光合速率的影響Fig.1 Effects of Nstress on the photosynthetic rate of grafted seedling
圖2 N脅迫對嫁接苗氣體交換參數(shù)的影響Fig.2 Effects of Nstress on the gas exchange parameter of grafted seedling
圖3 N脅迫對嫁接苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Fig.3 Effects of Nstress on the chlorophyll fluorescence parameter of grafted seedling
與黃瓜自根苗相對較弱的根系相比,異接苗(YJ)憑借砧木發(fā)達(dá)的根系,具有更強(qiáng)的吸收水分與養(yǎng)分的能力,有利于地上部的生長和發(fā)育,促進(jìn)植株的生長。而自接苗(ZJ)的生長勢不但沒有增強(qiáng)反而有所減弱,其原因可能是:雖然ZJ也進(jìn)行了嫁接過程,但其嫁接不僅未能促進(jìn)植株生長,反而延遲了生長,說明單純的嫁接傷口刺激對生長沒有促進(jìn)作用。
鹽脅迫通過抑制光合作用間接影響生長[13]。水培條件下植株根系首先接觸高鹽營養(yǎng)液,易引起滲透脅迫,導(dǎo)致其水勢及氣孔導(dǎo)度降低[14]。本試驗(yàn)條件下,由于異接苗(YJ)砧木根系的作用,使其受鹽脅迫程度相對較輕。Farquha等[15]認(rèn)為,當(dāng)Gs與Ci同時(shí)下降時(shí),Pn下降主要是由氣孔限制因素引起的,如果Pn的下降伴隨著Ci的升高,則光合作用的主要限制因素是非氣孔因素。本試驗(yàn)結(jié)果主要是氣孔限制。與前者表述基本一致。另外,嫁接在減輕N脅迫對黃瓜幼苗光合機(jī)構(gòu)的損傷,增強(qiáng)幼苗的光合性能等方面也發(fā)揮著作用。
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山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)2011年1期