溫室番茄光合作用模擬模型的驗(yàn)證

贠慧星

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)工學(xué)院，山西太谷030801）

作物生長(zhǎng)模擬模型是應(yīng)用系統(tǒng)分析和計(jì)算機(jī)技術(shù)，綜合作物生理、生態(tài)、農(nóng)業(yè)氣象和農(nóng)學(xué)等學(xué)科研究成果，將作物與其生態(tài)環(huán)境因子作為一個(gè)系統(tǒng)進(jìn)行動(dòng)態(tài)的定量分析和生長(zhǎng)模擬研究[1]。形成作物產(chǎn)量的干物質(zhì)中，90%～95%的有機(jī)物質(zhì)是在光合作用中同化合成的[2]，光合作用是決定生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力的基本過程，已經(jīng)受到了從生態(tài)學(xué)到植物學(xué)的大量試驗(yàn)者及模型設(shè)計(jì)者的關(guān)注。目前，世界上已經(jīng)建立了若干作物光合生產(chǎn)和物質(zhì)積累的模擬模型[3-5]。

番茄是我國(guó)最主要的蔬菜之一，栽培面積和市場(chǎng)銷量均居蔬菜之首[6]。因此，建立具有高普適性和準(zhǔn)確性的溫室番茄生長(zhǎng)發(fā)育模型對(duì)提高溫室番茄生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益具有重要意義[7]。

我們以光合作用為基礎(chǔ)，建立了溫室內(nèi)番茄群體光合作用模擬模型，包括葉面積動(dòng)態(tài)、溫室內(nèi)冠層光分布等。并綜合考慮環(huán)境參數(shù)對(duì)番茄光合作用的影響，構(gòu)建了溫度、CO2濃度及水分對(duì)番茄光合作用速率的影響函數(shù)。作物模擬研究應(yīng)從建模原理、模型結(jié)構(gòu)及模型在應(yīng)用上的有效性等方面，對(duì)模型進(jìn)行檢驗(yàn)[8]。

本研究利用山西農(nóng)業(yè)大學(xué)設(shè)施實(shí)驗(yàn)基地溫室的試驗(yàn)數(shù)據(jù)，對(duì)光合作用模擬模型進(jìn)行了進(jìn)一步檢驗(yàn)，以驗(yàn)證該模型的普適性和準(zhǔn)確性，為模型的進(jìn)一步完善和推廣提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

模型中的參數(shù)和變量的取值與變量的變域要與實(shí)際溫室情況相符合，但由于溫室受溫室效應(yīng)和逆溫現(xiàn)象等影響，只有經(jīng)過實(shí)際試驗(yàn)檢測(cè)方可確定溫室在不同條件下的微氣候環(huán)境的實(shí)際變化規(guī)律。

1.1 品種選用

試驗(yàn)所用番茄品種為荷蘭溫室專用品種counter。該品種屬無限生長(zhǎng)型，生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)，一般每?jī)晒胫g有3片葉子，果實(shí)為紅色、圓形，平均單果質(zhì)量60～80 g，果皮較厚，貨架期長(zhǎng)，適合長(zhǎng)距離運(yùn)輸；抗病性強(qiáng)，對(duì)晚疫病、病毒病和葉霉病均有較強(qiáng)的抗性。

1.2 試驗(yàn)地點(diǎn)和溫室條件

本試驗(yàn)在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)設(shè)施實(shí)驗(yàn)基地的溫室里進(jìn)行。該溫室位于東經(jīng)112°53′，北緯37°42′。氣候特征為：四季分明，光照適中，雨熱同期。四季中春、秋季短，冬、夏季長(zhǎng)，春季天氣多變，夏季高溫多雨，秋季天高氣爽，冬季寒潮頻襲。屬暖溫帶大陸性半干旱季風(fēng)氣候，年平均氣溫9.8℃，降雨量418～483mm，年內(nèi)降雨量分布不均，降雨季節(jié)多集中在7—9月，3個(gè)月的降雨量占全年的70%。春旱嚴(yán)重是該地區(qū)的主要?dú)夂蛱卣?。年日照時(shí)數(shù)2 662 h，無霜期175 d。風(fēng)向隨季節(jié)轉(zhuǎn)換，11月到第2年3月，西北風(fēng)最多；3月起北東風(fēng)漸盛，4—6月以東風(fēng)為主，7—8月多西南風(fēng)，9—10月多北風(fēng)。主要?dú)庀鬄?zāi)害有旱、沙塵暴、霜、凍、冰雹等。

供試溫室為圓拱形南北延長(zhǎng)，東西向四連跨結(jié)構(gòu)，東西寬34m，南北長(zhǎng)40m，沿東西方向共分為4跨，溫室柱高均為3.5m，脊高5.5m，室內(nèi)容積為8 640m3。單棟跨度8m，東、西兩側(cè)設(shè)計(jì)側(cè)拱，跨度各1m，是雙層塑料薄膜保溫結(jié)構(gòu)，內(nèi)部設(shè)置80%遮光率的鋁箔保溫幕。后墻即北墻為砌磚結(jié)構(gòu)，厚37 cm，高3.5m，長(zhǎng)32m，墻體面積112 m2，其中，中空部分添加煤灰等填充料。墻體上設(shè)計(jì)有4個(gè)2m長(zhǎng)、1.2m寬的濕簾降溫系統(tǒng)。室內(nèi)土地面積共1 370m2，為鋼結(jié)構(gòu)骨架，覆蓋材料為聚乙烯膜，膜覆蓋面積為2 640m2?？缗c跨之間的連接處設(shè)有水槽，以便下雨時(shí)進(jìn)行排水。開關(guān)棚通過屋頂?shù)碾姍C(jī)驅(qū)動(dòng)卷簾機(jī)來完成。

試驗(yàn)主要依托設(shè)施與環(huán)境實(shí)驗(yàn)室，其裝備有：2005年9月以色列phytech產(chǎn)的可以進(jìn)行遙控遙測(cè)的phytalk型植物生理生態(tài)監(jiān)測(cè)系統(tǒng)；2005年6月英國(guó)產(chǎn)的Sun Scan冠層分析系統(tǒng)；2005年4月加拿大REGENT產(chǎn)的WINFOLIA多用途葉面積儀等檢測(cè)植物生理特性的儀器或系統(tǒng)等。這些儀器都具有標(biāo)準(zhǔn)的RS232接口，可在線進(jìn)行實(shí)時(shí)數(shù)據(jù)監(jiān)測(cè)。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在番茄的整個(gè)生長(zhǎng)期，按照中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所制定的番茄長(zhǎng)季節(jié)栽培技術(shù)規(guī)程統(tǒng)一管理。試驗(yàn)中，在每間溫室選取具有代表性的連續(xù)7株植株作為定株觀測(cè)對(duì)象，即春茬選28株，夏茬7株。春茬番茄從3月27日（一年中的第86天）起，夏茬番茄從7月1日（一年中的第182天）起，每14 d進(jìn)行1次取樣測(cè)定，每次取兩茬番茄中最具有代表性的植株7株，以兩花穗間的莖葉果為1個(gè)單位，從植株上的各花穗處剪開，分別稱量這個(gè)花穗上的葉片（包括葉柄）、莖和花穗（包括果實(shí)）的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量，以及根的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量，并記錄每片葉的最大葉長(zhǎng)和葉寬、植株上的葉片數(shù)和花穗數(shù)等，通過試驗(yàn)數(shù)據(jù)計(jì)算出葉片出現(xiàn)率、出穗率、葉面積指數(shù)。并綜合考慮各種環(huán)境參數(shù)，得出番茄生長(zhǎng)發(fā)育與環(huán)境因子間的關(guān)系。

2 番茄群體光合作用模型簡(jiǎn)介

2.1 單葉光合作用模型

關(guān)于單葉光合作用的模擬，前人已建立了許多模型。于強(qiáng)等[9]報(bào)道了單葉光合響應(yīng)曲線模型：

其合理的解為：

式中，Pg為葉片總光合速率（μmol/（m2·s））；PAR為光合有效輻射（J/（m2·h））；α為量子效率，P/PAR的初始值，即光—光合作用曲線的初始斜率；Pmax為最大光合速率，是在PAR→∞時(shí)的漸進(jìn)值；θ表示光合作用曲線的凸度，在0～1之間取值，當(dāng)θ=0時(shí)，退化為直角雙曲線方程。這也是單葉光合作用模型廣泛采用的形式，本研究亦采用這種形式，即在正常CO2濃度和適宜的溫度條件下，番茄單葉光合作用強(qiáng)度主要受光合有效強(qiáng)度的影響。其表達(dá)式為：

2.2 番茄群體光合作用模型

番茄群體一日內(nèi)CO2的同化量，即群體的光合總量，是單位葉面積光合作用對(duì)綠色葉面積指數(shù)和日長(zhǎng)的二重積分。

式中，PCG為群體光合日總量（molCO2/（m2·s））；DL 為日長(zhǎng)（h）。

由（3）式積分得：

式中，k為群體的消光系數(shù)，m為葉片的透射率，r為葉片的反射率，λ為溫室光的穿透率，s為每小時(shí)平均生理輻射強(qiáng)度。

由公式（4）可以計(jì)算出番茄群體冠層每一分層的光合日總量PCGi，從而得出番茄群體的光合日總量：

3 模型參數(shù)的確定及模型的驗(yàn)證

3.1 模型參數(shù)的確定

3.1.1 葉面積指數(shù)（LAI）的測(cè)定 葉面積的測(cè)定采用系數(shù)測(cè)定法[10]，即利用硫酸紙的密度均勻這一特性，先3次重復(fù)用電子天平稱出1 cm2硫酸紙的質(zhì)量作為標(biāo)準(zhǔn)，然后每隔14 d摘取不同生長(zhǎng)期植株上的所有葉片，共取3次，在硫酸紙上繪出葉片的實(shí)際大小，稱出硫酸紙的質(zhì)量，然后再換算出植株上葉片的實(shí)際面積。以繪出葉片的最大葉長(zhǎng)與葉寬的乘積為橫坐標(biāo)，以葉片實(shí)際面積為縱坐標(biāo)，得出counter番茄葉面積的計(jì)算關(guān)系式為 y=20.732＋0.228 6 x，r=0.951 4，所取葉片數(shù)為86片。

3.1.2 植物體光合換熱系數(shù)的確定 植物體在進(jìn)行光合作用的時(shí)候，每同化1mol CO2會(huì)產(chǎn)生1mol碳水化合物（CH2O）。在此過程中，對(duì)光合有效輻射（波長(zhǎng)范圍為380～720 nm）來說，1mol的紅光和紫光分別含有180 kJ和297 kJ的熱量，其光能利用率分別為26%和16%。在群體光合作用模型中描述的CO2日同化總量若要轉(zhuǎn)換成熱量的話，必須引入一個(gè)系數(shù)，在本研究中稱作植物體光合換熱系數(shù)h0，其值為：

這樣，引入該參數(shù)后，即可把CO2日同化總量轉(zhuǎn)化為熱量的變化量，從而把植物體最重要的光合作用納入到溫室空氣環(huán)境數(shù)學(xué)模型當(dāng)中，使之包含植物生物學(xué)特性。

3.1.3 群體光合作用模型參數(shù)的確定 在正常室外大氣CO2濃度（330～350mg/kg）和室內(nèi)溫度（25～34℃）條件下，測(cè)得番茄的光—光合作用曲線如圖1所示。

由圖1可知，在光照強(qiáng)度小于172μmol/（m2·s）條件下，番茄的光合速率隨著光照強(qiáng)度增加而直線上升；但隨著光照強(qiáng)度的進(jìn)一步增加，凈光合速率的增加逐漸緩慢，尤其是光照強(qiáng)度超過800μmol/（m2·s）時(shí)，其光合速率的增加更加緩慢；當(dāng)光照強(qiáng)度超過1 200μmol/（m2·s）時(shí)，其光合速率基本不再變化，光合速率達(dá)到飽和，在番茄的光合飽和點(diǎn)和補(bǔ)償點(diǎn)之間，光—光合曲線呈直角雙曲線，其光合速率（P）與光照強(qiáng)度（I）之間的回歸數(shù)學(xué)模型為：

由此可見，在正常室外大氣CO2濃度（330～350mg/kg）和室內(nèi)溫度（25～34℃）條件下，光合作用曲線的初始斜率α和最大光合速率Pmax為：

光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)為：1 337.21μmol/（dm2·h）和37.21μmol/（dm2·h）。

3.2 模型的檢驗(yàn)

從表1、圖2可以看出，番茄群體凈光合作用日變化曲線呈雙峰曲線型，即：日出后，隨著光照強(qiáng)度和溫度不斷升高，凈光合速率迅速提高，約9：00左右凈光合速率達(dá)最高值（18.32mg CO2/（dm2·h）），而后隨著溫度和光照的提高，凈光合速率開始逐漸下降，在溫度和光照強(qiáng)度最大的12:00—13:00時(shí)出現(xiàn)不十分明顯的“午休現(xiàn)象”后，凈光合速率開始有所恢復(fù)，15：00以后，則開始急劇下降。模擬值與實(shí)測(cè)值的相對(duì)誤差在0～10.0%之間。

表1 番茄群體光合作用的日變化模擬值與實(shí)測(cè)值比較μmol/（dm2·h）

4 結(jié)論與展望

本研究采用模擬試驗(yàn)和實(shí)時(shí)試驗(yàn)相結(jié)合的辦法，對(duì)溫室番茄的光合作用模型和仿真進(jìn)行考核和驗(yàn)證，結(jié)果表明，模型具有良好的模擬精度。

利用溫室番茄的光合作用模擬模型可以很好地預(yù)測(cè)環(huán)境因子對(duì)番茄生長(zhǎng)發(fā)育的影響，為進(jìn)一步進(jìn)行溫室番茄生產(chǎn)自動(dòng)化控制奠定了基礎(chǔ)。

在今后的研究工作中，根據(jù)本研究建立的理論體系和對(duì)關(guān)鍵技術(shù)方法的探索分析，模型可在水分、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的動(dòng)態(tài)平衡模擬方面作深入的研究，或是在植株形態(tài)學(xué)方面對(duì)植株空間分布和根系發(fā)育等部分進(jìn)行研究探索，并結(jié)合虛擬現(xiàn)實(shí)技術(shù)利用植株形態(tài)方面的模擬數(shù)據(jù)結(jié)果實(shí)現(xiàn)對(duì)植株生長(zhǎng)發(fā)育過程的仿真模擬。

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