劉芳芳,高 洋,趙春旭,趙 韋,柴 琦,劉照輝
(草地農(nóng)業(yè)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院,甘肅 蘭州 730020)
當(dāng)今城市建設(shè)中,用草坪來綠化環(huán)境,美化城市,建植運(yùn)動(dòng)和休息娛樂場(chǎng)地已成為必不可少的重要內(nèi)容之一,但草坪的建植與養(yǎng)護(hù)需要耗費(fèi)大量的水資源。然而我國(guó)地域遼闊,氣候多樣,干旱和半干旱地區(qū)的面積約占國(guó)土面積的一半,水資源的匱乏已是一個(gè)普遍性的問題[1]。目前干旱脅迫是影響草坪草生長(zhǎng)最主要的環(huán)境因子之一[2]。種子作為植物最重要的繁殖材料,種子的發(fā)芽狀況也是判斷種子質(zhì)量、確定播種的一項(xiàng)重要指標(biāo)[3],而水分的匱乏嚴(yán)重影響草種萌發(fā)、抑制草坪草的生長(zhǎng)發(fā)育,進(jìn)而影響草坪的成坪速度及成坪質(zhì)量[4]。因此,如何提高草坪草種子萌發(fā)期的耐旱性在生態(tài)環(huán)境和城市綠化建設(shè)中具有十分重要的意義。
多效唑又叫氯丁唑(PP333),是一種新型的廣譜高效植物生長(zhǎng)抑制劑[5],具有高效、低毒的特點(diǎn),多效唑還能引起植物體內(nèi)一系列的代謝和結(jié)構(gòu)變化,增強(qiáng)植物的抗逆性[6-9]。近年來,有關(guān)多效唑提高植物抗旱性的試驗(yàn)很多[10-13]。但是,有關(guān)多效唑浸種對(duì)草坪草在干旱脅迫條件下萌發(fā)影響的報(bào)道鮮見。多年生黑麥草(Loliumperenne)是一種重要的禾本科牧草和草坪草。目前,在我國(guó)已建植了大面積的黑麥草草坪,廣泛運(yùn)用于各種場(chǎng)所。它作為草坪草具有抗寒,抗霜凍,耐濕,耐踐踏,覆蓋能力、抗病蟲害能力和分蘗能力強(qiáng)等特性[14],該草還能抗二氧化硫等有害氣體,故多用于工礦區(qū),特別是冶煉場(chǎng)地建造綠地的材料[15]。它是我國(guó)北方重要的草坪草種。但干旱引起的水分虧缺限制了多年生黑麥草的應(yīng)用范圍和建坪效果。因此,本試驗(yàn)通過研究不同質(zhì)量濃度多效唑浸種處理對(duì)多年生黑麥草種子在模擬干旱脅迫條件下萌發(fā)的影響,以尋找出提高多年生黑麥草萌發(fā)時(shí)期抗旱性的最佳多效唑質(zhì)量濃度,為提高草坪建坪質(zhì)量提供理論依據(jù)。
1.1材料 試驗(yàn)采用的7個(gè)多年生黑麥草品種(新速二號(hào)、首相、勞瑞特、熱銷、名仕、綠寶石和愛神特)由蘭州綠景源草坪綠化工程有限公司提供。聚乙二醇(PEG-6000)由天津光復(fù)精細(xì)化工研究所生產(chǎn),多效唑?yàn)榻K省農(nóng)藥廠生產(chǎn)的15%可濕性粉劑。
1.2方法
1.2.1浸種處理 2010年4月,精選飽滿、一致且無病蟲傷害的種子,以1%次氯酸鈉溶液消毒,蒸餾水沖洗數(shù)次后,吸干水分。將種子分裝于盛有不同質(zhì)量濃度(50、100、200、300和400 mg/L)多效唑溶液的燒杯中浸種,以蒸餾水浸種為對(duì)照(CK),25 ℃下浸種24 h。浸種后,用蒸餾水沖洗3次備用。
1.2.2種子萌發(fā)試驗(yàn) 采用培養(yǎng)皿濾紙法[16]進(jìn)行種子萌發(fā)試驗(yàn)。具體方法為:取不同質(zhì)量濃度浸種的種子100粒,置于直徑為9 cm、底部鋪有3 層濾紙的培養(yǎng)皿中,種子間保持一定的距離。采用PEG-6000溶液質(zhì)量分?jǐn)?shù)為25%,其相對(duì)應(yīng)的脅迫強(qiáng)度為-0.9 MPa[17]的模擬干旱脅迫劑。PEG溶液的配制按照Michel和Kaufmann[18]的方法配制。用配置好的等量PEG-6000溶液浸透3層濾紙,每處理重復(fù)3次,將培養(yǎng)皿放于植物培養(yǎng)箱中[光通量密度100 μmol/(m2·s),光周期14 h,25 ℃,濕度80%;暗期10 h,20 ℃,濕度60%]進(jìn)行紙上發(fā)芽試驗(yàn)[18]。定時(shí)加入等量滲透溶液,以防水勢(shì)變動(dòng),4 d換一次濾紙[17]。參照國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)GB/T 2930.4-2001,第5天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽勢(shì),第14天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率,以胚芽的長(zhǎng)度是種子長(zhǎng)度的1/2時(shí)為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)。第14天從每個(gè)重復(fù)中隨機(jī)選取20株幼苗測(cè)其胚芽長(zhǎng)、胚根長(zhǎng)、苗質(zhì)量和根質(zhì)量。
1.3數(shù)據(jù)分析 所有數(shù)據(jù)均用Microsoft Excel錄入。采用SPSS 17.0 for Windows統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行差異顯著性分析。其中發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率數(shù)據(jù)經(jīng)過反正弦轉(zhuǎn)換之后進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。
2.1干旱脅迫下多效唑?qū)ΨN子發(fā)芽勢(shì)的影響 不同質(zhì)量濃度的多效唑浸種處理對(duì)多年生黑麥草7個(gè)品種在PEG-6000模擬干旱脅迫下種子萌發(fā)隨著質(zhì)量濃度的遞增呈先促進(jìn)后抑制的趨勢(shì)(表1)。50 mg/L多效唑處理與對(duì)照相比,顯著提高了勞瑞特、熱銷、愛神特種子的發(fā)芽勢(shì)(P<0.05),7個(gè)品種發(fā)芽勢(shì)比對(duì)照高41.1%~66.3%;100 mg/L多效唑處理效果最好,與對(duì)照相比顯著提高了種子的發(fā)芽勢(shì),發(fā)芽勢(shì)比對(duì)照高100.0%~189.4%;200 mg/L多效唑處理與對(duì)照相比也提高了或顯著提高了種子的發(fā)芽勢(shì),發(fā)芽勢(shì)比對(duì)照高42.9%~78.8%,但其效果除名仕外顯著低于100 mg/L處理;除新速二號(hào)外,300 mg/L多效唑處理與對(duì)照相比差異不顯著(P>0.05),但其效果只有首相、勞瑞特顯著低于200 mg/L處理;400 mg/L多效唑處理與對(duì)照相比差異不顯著(P>0.05),但有抑制作用,抑制了種子的萌發(fā),其效果只有新速二號(hào)顯著低于300 mg/L處理。
表1 干旱脅迫下多效唑浸種對(duì)種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率的影響
本試驗(yàn)質(zhì)量濃度下,50和100 mg/L多效唑浸種7個(gè)黑麥草品種隨著質(zhì)量濃度的遞增發(fā)芽勢(shì)提高,高質(zhì)量濃度(200~400 mg/L)多效唑處理隨質(zhì)量濃度的遞增發(fā)芽勢(shì)逐漸減弱,其中,400 mg/L多效唑處理對(duì)種子的萌發(fā)有抑制作用。因此,在模擬干旱脅迫條件下,以100 mg/L多效唑處理促進(jìn)種子萌發(fā)的效果最好。
2.2干旱脅迫下多效唑?qū)ΨN子發(fā)芽率的影響 不同質(zhì)量濃度的多效唑浸種處理對(duì)多年生黑麥草7個(gè)品種在PEG-6000模擬干旱脅迫下種子萌發(fā)都有促進(jìn)作用(表1)。50 mg/L多效唑處理與對(duì)照相比顯著提高了種子的發(fā)芽率(P<0.05),發(fā)芽率比對(duì)照高38.1%~58.4%,但其效果顯著低于100 mg/L處理;以100 mg/L多效唑處理效果最好,發(fā)芽率比對(duì)照高63.7%~82.2%;200~400 mg/L多效唑處理與對(duì)照相比隨著質(zhì)量濃度的遞增,對(duì)種子的萌發(fā)促進(jìn)作用逐漸減弱,其中,200 mg/L多效唑處理與對(duì)照相比顯著提高了種子的發(fā)芽率,發(fā)芽率比對(duì)照高35.0%~61.4%,但其效果除綠寶石外顯著低于100 mg/L處理;300 mg/L多效唑處理與對(duì)照相比也顯著提高了種子的發(fā)芽率,發(fā)芽率比對(duì)照高20.8%~39.7%,但其效果除首相、名仕、愛神特外顯著低于200 mg/L處理;400 mg/L多效唑處理與對(duì)照相比同樣顯著提高了種子的發(fā)芽率,發(fā)芽率比對(duì)照高16.9%~21.4%,但其效果只有首相顯著低于300 mg/L。因此,以100 mg/L多效唑處理效果最好,能顯著促進(jìn)黑麥草在模擬干旱脅迫條件下種子的萌發(fā)。
2.3干旱脅迫下多效唑?qū)ΨN子胚芽生長(zhǎng)的影響 不同質(zhì)量濃度的多效唑浸種處理對(duì)多年生黑麥草7個(gè)品種在PEG-6000模擬干旱脅迫下種子胚芽的生長(zhǎng)都有抑制作用(表2)。隨著質(zhì)量濃度的遞增其抑制效果越明顯。其中,50 mg/L多效唑處理與對(duì)照相比顯著抑制了種子胚芽的生長(zhǎng)(P<0.05);100 mg/L多效唑處理與對(duì)照相比也顯著抑制了胚芽的生長(zhǎng)(P<0.05),但與50 mg/L處理相比除新速二號(hào)、熱銷外抑制作用明顯增強(qiáng);200 mg/L多效唑處理與對(duì)照相比顯著抑制了胚芽的生長(zhǎng)(P<0.05),但與100 mg/L處理相比除新速二號(hào)、名仕外抑制作用明顯增強(qiáng);300 mg/L多效唑處理與對(duì)照相比也顯著抑制了胚芽的生長(zhǎng)(P<0.05),但與200 mg/L處理相比除愛神特外抑制作用明顯增強(qiáng);400 mg/L多效唑處理與對(duì)照相比同樣顯著抑制了胚芽的生長(zhǎng)(P<0.05),但與300 mg/L處理相比抑制作用明顯增強(qiáng)。因此,在模擬干旱脅迫下,多效唑處理抑制了胚芽的生長(zhǎng),高質(zhì)量濃度多效唑處理對(duì)胚芽的生長(zhǎng)抑制作用顯著。
在模擬干旱脅迫條件下,不同質(zhì)量濃度的多效唑浸種處理提高了黑麥草的苗質(zhì)量(表2)。隨著質(zhì)量濃度的遞增呈先增強(qiáng)后減弱的趨勢(shì)。除綠寶石外,50 mg/L多效唑處理與對(duì)照相比顯著促進(jìn)了黑麥草的苗質(zhì)量(P<0.05),但其效果除新速二號(hào)、勞瑞特、熱銷、名仕外顯著低于100 mg/L處理;100 mg/L多效唑處理除勞瑞特、熱銷、綠寶石外效果最好,勞瑞特、熱銷、綠寶石的最佳質(zhì)量濃度分別為50、50、200 mg/L,均與100 mg/L差異不顯著(P>0.05);200 mg/L多效唑處理除新速二號(hào)外與對(duì)照相比顯著促進(jìn)了黑麥草的苗質(zhì)量(P<0.05),但其效果除新速二號(hào)、熱銷、綠寶石、愛神特外顯著低于100 mg/L處理;300 mg/L多效唑處理與對(duì)照相比提高或顯著提高了種子的苗質(zhì)量,但其效果只有勞瑞特、綠寶石、愛神特顯著低于200 mg/L處理;400 mg/L多效唑處理與對(duì)照相比提高了種子的苗質(zhì)量,但差異不顯著,其效果不如300 mg/L處理,差異也不顯著。因此,在模擬干旱脅迫下,多效唑處理抑制胚芽生長(zhǎng),但顯著提高了苗質(zhì)量,增強(qiáng)了抗旱性。
表2 干旱脅迫下多效唑浸種對(duì)種子胚芽生長(zhǎng)、苗質(zhì)量的影響
2.4干旱脅迫下多效唑?qū)ΨN子胚根長(zhǎng)的影響 不同質(zhì)量濃度的多效唑浸種處理對(duì)多年生黑麥草7個(gè)品種在PEG-6000模擬干旱脅迫下種子胚根的生長(zhǎng)都有促進(jìn)作用(表3)。50 mg/L多效唑處理與對(duì)照相比顯著促進(jìn)了胚根的生長(zhǎng)(P<0.05),但其效果顯著低于100 mg/L處理;100 mg/L多效唑處理效果最好,顯著促進(jìn)了胚根的生長(zhǎng),胚根長(zhǎng)度顯著高于對(duì)照(P<0.05);200 mg/L多效唑處理與對(duì)照相比也顯著促進(jìn)了胚根的生長(zhǎng)(P<0.05),但其效果除綠寶石外同樣顯著低于100 mg/L處理;300 mg/L多效唑處理與對(duì)照相比同樣顯著促進(jìn)了胚根的生長(zhǎng)(P<0.05),但其效果除綠寶石外顯著低于200 mg/L處理;400 mg/L多效唑處理與對(duì)照相比也同樣顯著促進(jìn)了胚根的生長(zhǎng)(P<0.05),但其效果除新速二號(hào)、熱銷、愛神特外顯著低于300 mg/L處理。因此,在模擬干旱脅迫下,100 mg/L多效唑處理的效果最好,能顯著促進(jìn)胚根的生長(zhǎng),提高了黑麥草的抗旱性。
不同質(zhì)量濃度的多效唑浸種處理對(duì)多年生黑麥草7個(gè)品種在PEG-6000模擬干旱脅迫下種子根質(zhì)量都有促進(jìn)作用(表3)。除熱銷外,50 mg/L多效唑處理與對(duì)照相比顯著促進(jìn)黑麥草的根質(zhì)量(P<0.05),但其效果除綠寶石外低于或顯著低于100 mg/L處理;100 mg/L多效唑處理除熱銷、綠寶石外效果最好,熱銷、綠寶石的最佳質(zhì)量濃度分別為200和50 mg/L;均與100 mg/L差異不顯著(P>0.05);200 mg/L多效唑處理除綠寶石外與對(duì)照相比也顯著促進(jìn)了黑麥草的根質(zhì)量(P<0.05),其效果低于100 mg/L處理,但與100 mg/L處理相比除勞瑞特外差異不顯著;300 mg/L多效唑處理除新速二號(hào)、名仕、綠寶石外與對(duì)照相比顯著促進(jìn)黑麥草的根質(zhì)量(P<0.05),但其效果低于200 mg/L處理,除名仕外,與200 mg/L處理相比差異不顯著;400 mg/L多效唑處理也促進(jìn)了黑麥草的根質(zhì)量,但除熱銷、愛神特外,與對(duì)照相比差異不顯著。因此,在模擬干旱脅迫下,100 mg/L多效唑處理的效果最好,顯著促進(jìn)了根質(zhì)量,提高了黑麥草的抗旱性。
表3 干旱脅迫下多效唑浸種對(duì)種子胚根生長(zhǎng)、根質(zhì)量的影響
植物對(duì)逆境的反應(yīng)涉及到植物體內(nèi)一系列生理變化[19-20],從而影響植物的正常生長(zhǎng)及質(zhì)量,從植物生理生化角度出發(fā),有效地利用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可確保草坪原有功能和觀賞價(jià)值[21]。用多效唑浸種可以使植物在逆境中增加葉綠素含量、減少丙二醛含量[22]、減緩可溶性蛋白質(zhì)含量的下降,提高超氧化物歧化酶活性和脯氨酸含量,同時(shí)減緩葉片膜透性的增加[23],還可矮化植株,增加分蘗,使根系發(fā)達(dá)[24]。本試驗(yàn)在模擬干旱脅迫條件下,用不同質(zhì)量濃度多效唑浸種處理對(duì)7種黑麥草品種的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、芽長(zhǎng)、苗質(zhì)量、根長(zhǎng)和根質(zhì)量都有顯著影響。隨著多效唑質(zhì)量濃度的遞增,發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、苗質(zhì)量、根長(zhǎng)和根質(zhì)量先增強(qiáng)后減弱,而芽長(zhǎng)的抑制作用持續(xù)增強(qiáng)。
本試驗(yàn)中,多效唑浸種處理的黑麥草種子在干旱脅迫條件下促進(jìn)了種子的萌發(fā),以100 mg/L多效唑處理效果最好,發(fā)芽率比對(duì)照高63.7%~82.2%,有關(guān)多效唑浸種對(duì)草坪草在干旱脅迫條件下萌發(fā)的影響,幾乎未見報(bào)道,但也與高煥章和王保成[25]研究的多效唑溶液浸種處理可以提高金合歡發(fā)芽率和成苗率結(jié)果類似;蘭星和王璽[26]研究的干旱脅迫下多效唑包衣對(duì)玉米(Zeamays)種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響也表明,多效唑能明顯提高玉米種子的發(fā)芽率。由于植物的種類不同,多效唑的處理質(zhì)量濃度不同,方式不同,有可能對(duì)種子萌發(fā)產(chǎn)生的影響也不同。
經(jīng)不同質(zhì)量濃度多效唑處理的黑麥草種子在干旱脅迫下抑制了種子胚芽的生長(zhǎng),但對(duì)苗質(zhì)量有促進(jìn)作用,這在其他試驗(yàn)中也得到了類似結(jié)果,于明禮和孫麗萍[10]研究的噴施多效唑可以有效降低株高,提高高羊茅(Festucaelata)草坪草的抗旱脅迫能力;周行等[27]研究的用多效唑浸種植株變矮,但在低溫下產(chǎn)生了一系列生理效應(yīng),體內(nèi)過氧化氫酶活性增強(qiáng),葉片的葉綠素含量、可溶性蛋白質(zhì)含量增加,且細(xì)胞膜的透性變大,從而提高了水稻(Oryzasativa)幼苗對(duì)低溫的抵抗力結(jié)果類似。也與張靜[28]等研究認(rèn)為用多效唑包衣番茄(Lycoporsiconesculentum)種子能有效增加幼苗單株干、鮮質(zhì)量;曹翠玲等[29]研究的在干旱前對(duì)玉米幼苗施用不同質(zhì)量濃度的多效唑可顯著提高地上干質(zhì)量;毛軼清等[30]研究認(rèn)為在鹽脅迫下,不同質(zhì)量濃度的多效唑浸種處理均顯著降低麻風(fēng)樹(Jatrophacurcas)植株株高,同時(shí)提高了其干物質(zhì)積累速率。
地下生物量是草坪質(zhì)量的內(nèi)在指標(biāo),是草坪景觀質(zhì)量和使用質(zhì)量的基礎(chǔ),是草坪質(zhì)量能否持久保持和適用的關(guān)鍵,是影響草坪抗逆性的一項(xiàng)重要指標(biāo)。地下生物量增加,增強(qiáng)了地下部分的吸收能力,地下生物量越多亦表明草坪抗逆性越強(qiáng)[5]。本試驗(yàn)在模擬干旱脅迫條件下不同質(zhì)量濃度多效唑處理顯著促進(jìn)了胚根的生長(zhǎng),增強(qiáng)了根質(zhì)量。其中以100 mg/L多效唑處理效果最好。這在其他試驗(yàn)中也得到了類似結(jié)果,王穎和張文馨[22]研究認(rèn)為多效唑浸種蘿卜(Raphanussativus)對(duì)鹽脅迫下促進(jìn)了其根的生長(zhǎng);陳蘭和黃廣遠(yuǎn)[31]研究認(rèn)為高羊茅在鹽脅迫下表現(xiàn)為根長(zhǎng)縮短,施用不同質(zhì)量濃度多效唑處理后,能不同程度增加高羊茅的根長(zhǎng);白小明等[32]研究認(rèn)為對(duì)高羊茅施用適宜的多效唑提高了其地下植物量的積累;曹翠玲等[29]研究的在干旱前對(duì)玉米幼苗施用不同質(zhì)量濃度的多效唑可顯著提高根干質(zhì)量。現(xiàn)階段有關(guān)多效唑浸種在植物生長(zhǎng)方面的研究中,盧元芳[33]研究表明多效唑浸種對(duì)曲阜香稻不僅矮化了幼苗植株,而且促進(jìn)了幼苗的橫向生長(zhǎng), 從而培育了壯苗;李有福等[34]在多年生黑麥草上、張秀芳[35]在高粱(Sorghumbicolor)植株生長(zhǎng)、朱霞等[36]在決明(Cassiatora)幼苗生長(zhǎng)上的研究中也得到了相似的結(jié)論。多效唑浸種在植物抗逆性的研究中,Still和Pill[37]研究的經(jīng)多效唑浸種的番茄生長(zhǎng)受抑,而干旱脅迫后浸種的番茄根和莖的干物質(zhì)含量均比對(duì)照增加,這說明多效唑促進(jìn)了其干旱脅迫后的恢復(fù)生長(zhǎng),提高了抗旱能力;Kim和Kwack[38]在日本結(jié)縷草(Zoysiajaponica)上也得到相似的結(jié)論,王熹和沈波[39]在水稻幼苗上也得出經(jīng)多效唑浸種處理提高了其抗旱性;周行等[27]研究認(rèn)為經(jīng)多效唑浸種處理顯著提高了水稻幼苗的抗寒性;王穎和張文馨[22]研究認(rèn)為經(jīng)多效唑浸種處理顯著提高了蘿卜的抗鹽性,與毛軼清等[30]在麻風(fēng)樹上、盧元芳等[40]在高粱幼苗上的研究結(jié)果類似。綜上所述,多效唑浸種處理應(yīng)用于農(nóng)作物及其他植物上在調(diào)節(jié)形態(tài)、增加抗逆性等方面已有研究,但對(duì)草坪草在增加抗逆性方面應(yīng)用較少,因此可借鑒多效唑浸種處理在農(nóng)作物及其他植物上的應(yīng)用指導(dǎo)草坪草應(yīng)用多效唑。由于多效唑的施用量、處理方式不同、植物種類不同,對(duì)于不同的逆境條件下,不同質(zhì)量濃度的多效唑浸種對(duì)不同草坪草選擇適宜的使用劑量和方法,還需要進(jìn)一步研究和探討,以期尋找出最佳質(zhì)量濃度和方法。
在PEG-6000模擬干旱脅迫條件下,多效唑溶液浸種處理可以提高多年生黑麥草種子的萌發(fā)、促進(jìn)胚根的生長(zhǎng),增強(qiáng)根質(zhì)量、苗質(zhì)量、抑制胚芽的生長(zhǎng)。其中,100 mg/L的多效唑溶液浸種能顯著提高黑麥草種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率,促進(jìn)胚根的生長(zhǎng),增強(qiáng)根質(zhì)量和苗質(zhì)量,抑制了胚芽的生長(zhǎng);高質(zhì)量濃度(400 mg/L)的多效唑浸種處理也提高了種子發(fā)芽率,促進(jìn)了胚根生長(zhǎng),增強(qiáng)了根質(zhì)量和苗質(zhì)量,但發(fā)芽勢(shì)低,對(duì)胚芽的生長(zhǎng)抑制作用明顯,其效果差于100 mg/L處理。從經(jīng)濟(jì)、效果兩方面來評(píng)判,能顯著促進(jìn)黑麥草在模擬干旱脅迫條件下種子萌發(fā)的多效唑最佳浸種質(zhì)量濃度為100 mg/L。
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