添加稻草和選擇性抑制劑的紅壤旱地和稻田可培養(yǎng)微生物的變化

張洪霞 ，肖和艾 ，譚周進(jìn) ，楊喜愛 ，盛 榮 ，葛體達(dá) ，黃道友

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物安全科技學(xué)院，湖南長沙410128；2.中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點實驗室，湖南長沙410125；3.湖南中醫(yī)藥大學(xué)，湖南 長沙410208；4.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類研究所，湖南長沙410205）

紅壤是我國南方主要類型耕作土壤，占全國總耕地面積的28%[1]。紅壤發(fā)育完全，淋溶強烈，養(yǎng)分淋失嚴(yán)重，土壤有機質(zhì)和養(yǎng)分含量低，特別是紅壤對磷素具有強烈的固定作用，施用磷肥的作物利用率很低[2,3]，因此提高紅壤土壤有機質(zhì)含量和養(yǎng)分有效性對于該區(qū)域農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。土壤微生物對土壤有機質(zhì)與養(yǎng)分循環(huán)和轉(zhuǎn)化起著重要作用[4]。已有研究表明施用稻草可顯著提高紅壤耕地土壤有機質(zhì)含量以及微生物生物量碳和生物量磷[5]，促進(jìn)微生物對土壤固定態(tài)無機磷的轉(zhuǎn)化作用，提高土壤磷素的作物有效性[3]。Rottmanna等[6]研究表明施入玉米秸稈可使旱地土壤麥角固醇（真菌指示物）含量提高5～7倍，麥角固醇含量占微生物量碳的比例提高3～4倍，說明施入玉米秸稈可提高土壤真菌的比例。Bossuyt等[7]進(jìn)行的旱地土壤培養(yǎng)試驗結(jié)果表明，添加小麥秸稈的C/N比較高時土壤真菌生物量增加幅度大于細(xì)菌生物量，而添加小麥秸稈的C/N比較低時土壤細(xì)菌生物量增加幅度大于真菌生物量。Doran[8]田間試驗結(jié)果表明施用玉米秸稈可使旱地土壤細(xì)菌、放線菌和真菌數(shù)量增加2～6倍，硝化細(xì)菌和反硝化細(xì)菌數(shù)量分別增加2～20倍和3～43倍，真菌對施入玉米秸稈的響應(yīng)受到細(xì)菌和放線菌的競爭影響，田間條件下土壤微生物群落對施入秸稈的響應(yīng)與土壤水分含量有關(guān)。許仁良等[9]研究表明施用麥秸后水稻成熟期稻田土壤細(xì)菌和真菌數(shù)量明顯提高，真菌數(shù)量的增加幅度較細(xì)菌更大。盛榮等[10]田間試驗結(jié)果表明，施NPK+稻草覆蓋可提高紅壤旱地土壤真菌數(shù)量，而對土壤細(xì)菌數(shù)量影響較小，而稻田土壤中施NPK與稻草和綠肥后，土壤細(xì)菌數(shù)量的增加幅度遠(yuǎn)大于真菌。但也有研究表明施用稻草后在早稻收獲期和晚稻齊穗期時稻田土壤真菌數(shù)量略有下降[11]。然而，施用稻草對紅壤旱地和稻田土壤微生物群落的影響以及土壤中稻草分解和轉(zhuǎn)化主要功能微生物群落仍需深入研究。

本研究選擇典型的紅壤旱地和稻田土壤，添加稻草及細(xì)菌和真菌抑制劑進(jìn)行室內(nèi)模擬培養(yǎng)，以探討添加稻草對紅壤旱地和淹水稻田土壤微生物群落的影響及其機理。旨在為深入研究紅壤旱地和稻田土壤有機質(zhì)與磷素循環(huán)和轉(zhuǎn)化的功能微生物奠定初步基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

選擇位于湖南桃源盤塘典型第四紀(jì)紅土母質(zhì)發(fā)育的旱地和稻田土壤，旱地土取自始于2000年的田間定位試驗地的不施肥處理，作物為甘薯-油菜，稻田土一直維持雙季稻耕作管理。取0cm～20cm表層土壤，除去其中可見動植物殘體，過篩（孔徑＜2mm），混勻，用去離子水調(diào)節(jié)土壤含水量至飽和持水量（WHC）的40%，置密封的塑料桶內(nèi)，在25℃黑暗條件下預(yù)培養(yǎng)7 d～10 d，桶內(nèi)放適量水以保持相對濕度為100%，并在桶內(nèi)放1小杯1mol/LNaOH溶液以吸收土壤呼吸產(chǎn)生的CO2，經(jīng)預(yù)培養(yǎng)后的新鮮土壤用于培養(yǎng)試驗。另取部分土樣風(fēng)干，分別過20目和100目篩，用于測定土壤基本特性。供試土壤基本特性見表1。

表1 供試土壤來源和基本特性

收獲曬干的稻草置45℃下烘干，粉碎后過60目篩，密封保存?zhèn)溆?。試驗用稻草碳氮磷含量分別為426.5 g/kg、17.43 g/kg和 1.57 g/kg。

真菌抑制劑放線菌酮（Actidione，純度 ＞94%），Sigma公司產(chǎn)，細(xì)菌抑制劑四環(huán)素（Tetracycline，干基效力＞900 mg/mg）和鏈霉素（Streptomycin sulphate，干基效力 650～850 U/mg），均購自 Amresco公司。

1.2 試驗設(shè)置

旱地土和稻田土均設(shè)4個處理：①對照（CK；不添加稻草和抑制劑）、②添加稻草（Str）、③添加稻草+放線菌酮（Str+Ac）、④添加稻草 +四環(huán)素與鏈霉素（Str+Sm+Tc），每個處理4次重復(fù)。取經(jīng)預(yù)培養(yǎng)的相當(dāng)于500 g烘干土重的新鮮土樣16份，稻草添加量按5000mg C/kg，直接與土樣徹底混勻；選擇性抑制劑加入量為放線菌酮200mg/kg、鏈霉素200 mg/kg、四環(huán)素10mg/kg，分別配成溶液加入土樣中[12,13]。各處理用1%硫酸銨溶液補充至N 50mg/kg，用蒸餾水調(diào)節(jié)旱地土壤含水量至45%WHC、稻田土壤含水量至105%WHC，分別裝入1 L塑料杯中置于50 L塑料桶（底部加少量水以保持100%濕度、并放置1小杯1mol/LNaOH溶液吸收CO2），密封后置于25±1℃、黑暗條件下培養(yǎng)45 d，每3 d通風(fēng)換氣1次以保證微生物生長所需充足的氧氣。分別于培養(yǎng)的第0 d、6d、12d、18d、24d、30 d和 45d 將各重復(fù)的土壤混合均勻后，取相當(dāng)于烘干土重10g的土壤樣品，測定土壤可培養(yǎng)細(xì)菌和真菌數(shù)量。

1.3 測定方法

1.3.1土壤細(xì)菌和真菌 旱地和淹水稻田土壤細(xì)菌和真菌測定采用改進(jìn)的稀釋平板計數(shù)培養(yǎng)法[4]，細(xì)菌和真菌培養(yǎng)分別采用牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基和馬丁-孟加拉紅培養(yǎng)基。為提高測定結(jié)果的準(zhǔn)確度和精確度，制備土壤10-1懸浮液時取相當(dāng)于烘干重10g的新鮮土壤，加入的無菌水與土壤中水之和為90ml；采用BIOHITeLINE移液器進(jìn)行土壤懸浮液稀釋和接種。培養(yǎng)基滅菌后，細(xì)菌培養(yǎng)基加入放線菌酮（200mg/L），真菌培養(yǎng)基加入鏈霉素200mg/L和四環(huán)素10mg/L，以避免計數(shù)時細(xì)菌和真菌菌落的相互干擾。細(xì)菌于30℃黑暗條件下倒置培養(yǎng)，真菌于28℃黑暗倒置培養(yǎng)。細(xì)菌和真菌分別在培養(yǎng)的1 d～2 d和5 d計數(shù)。每個稀釋度3次重復(fù)。

1.3.2土壤性質(zhì) 土壤pH采用去離子水（土水比1:2.5，W/V）浸提15min，用Mettler toledo320 pH計測定。土壤有機碳測定采用重鉻酸鉀氧化法，土壤全氮和稻草碳、氮含量采用碳氮分析儀（Vario-MAX C/N）測定，土壤和稻草全磷含量分別采用NaOH融熔法和H2O2-H2SO4消化，操作方法按南京土壤研究所編[14]《土壤理化分析》。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)均為4次重復(fù)的平均值，以烘干土壤重量（105℃，24 h）計。采用Excel2003和SPSS 16.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與各處理間土壤細(xì)菌和真菌數(shù)量差異顯著性分析。

2 結(jié)果分析與討論

2.1 旱地和淹水稻田土壤可培養(yǎng)細(xì)菌和真菌數(shù)量的變化

2.1.1旱地土壤細(xì)菌 培養(yǎng)開始時（第0 d），旱地土壤可培養(yǎng)細(xì)菌數(shù)量為1.83×106cfu/g，整個培養(yǎng)期間（0 d～45 d）對照（CK）處理土壤可培養(yǎng)細(xì)菌數(shù)量測定的結(jié)果很接近（1.79×106cfu/g～1.87×106cfu/g）（圖1a）。這說明當(dāng)不添加外源有機底物時培養(yǎng)過程中土壤細(xì)菌數(shù)量保持不變。在培養(yǎng)第6 d時，添加稻草的各處理土壤可培養(yǎng)細(xì)菌數(shù)量與CK處理比較迅速增加，添加稻草（Str）處理在培養(yǎng)第18 d時土壤細(xì)菌數(shù)量達(dá)到最大值11.2×106cfu/g，此后呈下降趨勢。添加稻草和放線菌酮（Str+Ac）處理在培養(yǎng)第12 d時土壤細(xì)菌數(shù)量就達(dá)到最大值16.4×106cfu/g，此后保持穩(wěn)定，培養(yǎng)第18 d后呈下降趨勢。添加稻草與鏈霉素和四環(huán)素（Str+Sm+Tc）處理在培養(yǎng)第6 d時土壤細(xì)菌數(shù)量達(dá)到9.6×106cfu/g，此后呈緩慢上升趨勢，但增幅較小。

在培養(yǎng)的6 d～45 d期間，Str處理土壤可培養(yǎng)細(xì)菌數(shù)比CK處理增加271.4%～518.8%，差異均達(dá)極顯著水平（p＜0.01），這說明添加有機底物（稻草）后，紅壤旱地土壤可培養(yǎng)細(xì)菌數(shù)量明顯增加；Str+Ac處理土壤可培養(yǎng)細(xì)菌數(shù)量在培養(yǎng)的6 d～45 d期間比Str處理增加34.1%～81.4%，差異均達(dá)極顯著水平（p＜0.01），表明在添加稻草土壤中抑制真菌生長繁殖可使土壤細(xì)菌數(shù)量明顯提高；添加稻草與鏈霉素和四環(huán)素（Str+Sm+Tc）處理土壤可培養(yǎng)細(xì)菌數(shù)量在培養(yǎng)6 d～45 d期間比Str處理下降14.3%～43.5%，差異均達(dá)顯著水平（p＜0.05），而比CK處理增加193.0%～273.8%，差異達(dá)極顯著水平（p＜0.01），這表明細(xì)菌抑制劑（鏈霉素和四環(huán)素）不能完全抑制添加稻草土壤中細(xì)菌生長和繁殖，與Colinas等[15]的研究結(jié)果相似。林啟美[16]發(fā)現(xiàn)放線菌酮和鏈霉素分別對添加葡萄糖土壤中真菌和細(xì)菌的抑制率約為50%，本研究中鏈霉素和四環(huán)素對添加稻草土壤中可培養(yǎng)細(xì)菌的抑制率（14.3%～43.5%）低于該值。

2.1.2旱地土壤真菌 培養(yǎng)開始時（第0 d）土壤可培養(yǎng)真菌數(shù)量為0.11×105cfu/g，在0 d～45 d培養(yǎng)期間內(nèi)，CK處理土壤可培養(yǎng)真菌數(shù)量處于基本穩(wěn)定狀態(tài)（0.11×105cfu/g～0.12×105cfu/g）（圖1b）。這說明培養(yǎng)條件下不添加外源有機底物土壤真菌數(shù)量保持不變。Str處理在培養(yǎng)第6 d時土壤可培養(yǎng)真菌數(shù)增加到3.72×105cfu/g，此后基本趨于穩(wěn)定，第45 d時略有下降，為3.14×105cfu/g。Str+Sm+Tc處理土壤可培養(yǎng)真菌在培養(yǎng)第6 d時達(dá)到4.65×105cfu/g，第18 d達(dá)最大值5.38×105cfu/g，此后呈下降趨勢。Str+Ac處理土壤可培養(yǎng)真菌在培養(yǎng)第6 d時僅為0.47×105cfu/g，此后迅速上升，至第18 d達(dá)到3.56×105cfu/g，然后基本保持穩(wěn)定。這說明旱地土壤中添加稻草時放線菌酮僅在培養(yǎng)前期（0 d～12 d）對真菌具有較強的抑制作用，第6 d和第12 d時其抑制率分別為87.2%和59.2%，而第18 d以后其抑制作用較小，抑制率小于9.0%。

在培養(yǎng)的6 d～45 d期間，Str處理土壤可培養(yǎng)真菌數(shù)量比CK處理增加2900%～3608%，差異均達(dá)極顯著水平（p＜0.01），說明添加稻草能使旱地真菌數(shù)量大幅度增加。與上述添加稻草（Str）處理的旱地土壤細(xì)菌數(shù)量比CK處理的增加比例（271.4%～518.8%）對比，添加稻草后旱地土壤真菌數(shù)量的增加幅度遠(yuǎn)大于細(xì)菌數(shù)量。這說明添加稻草后旱地土壤中真菌對稻草的轉(zhuǎn)化作用可能大于細(xì)菌。許仁良等[9]田間試驗結(jié)果表明施用麥秸處理在水稻成熟期土壤（非根際）細(xì)菌和真菌數(shù)量均顯著高于不施麥秸的對照處理，且真菌數(shù)量的增加幅度大于細(xì)菌。這與本試驗的結(jié)果是一致的。He等[17]研究表明添加有機肥料對旱地土壤可培養(yǎng)真菌數(shù)量的增加效應(yīng)大于細(xì)菌，土壤真菌比細(xì)菌對土壤肥力更敏感。培養(yǎng)6 d～45 d期間，Str+Sm+Tc處理土壤可培養(yǎng)真菌數(shù)量比Str處理增加17.1%～37.6%，差異均達(dá)極顯著水平（p＜0.01）。說明旱地土壤添加稻草時抑制細(xì)菌的生長繁殖可使土壤真菌數(shù)量明顯增加。

2.1.3淹水稻田土壤細(xì)菌 稻田土壤在淹水培養(yǎng)試驗開始時（第0 d），土壤可培養(yǎng)細(xì)菌數(shù)量為2.36×106cfu/g，培養(yǎng)第6d時CK處理土壤可培養(yǎng)細(xì)菌數(shù)量下降到1.52×106cfu/g（圖1c）。這可能與土壤水分狀況由飽和持水量（WHC）的45%改變?yōu)檠退疇顟B(tài)（105%）有關(guān)，淹水條件下抑制了土壤好氧性細(xì)菌的生長繁殖。培養(yǎng)6 d～45 d期間CK處理土壤細(xì)菌數(shù)量基本保持穩(wěn)定（1.52×106cfu/g～1.76×106cfu/g），差異不顯著。此外，對照（CK）處理的淹水稻田與旱地土壤的細(xì)菌數(shù)量基本相同。Str處理在培養(yǎng)第6 d迅速增加，至培養(yǎng)第18 d達(dá)到最大值為7.21×106cfu/g，此后呈下降趨勢，至培養(yǎng)第45 d時下降到3.79×106cfu/g。Str+Ac處理除培養(yǎng)第6 d時比Str處理低34.8%外，培養(yǎng)12 d～45 d土壤細(xì)菌數(shù)量的變化與Str處理基本相同。Str+Sm+Tc處理土壤可培養(yǎng)細(xì)菌數(shù)量在培養(yǎng)第6d時為1.06×106cfu/g，略低于CK處理，培養(yǎng)至第12 d時高于CK處理為2.3×106cfu/g，此后呈緩慢上升趨勢，與上述旱地土壤中Str+Sm+Tc處理的細(xì)菌變化基本相同。

培養(yǎng)第6 d～45 d期間，Str和Str+Ac處理土壤可培養(yǎng)細(xì)菌數(shù)量比CK處理分別增加115.3%～362.2%和90.8%～326.3%，差異均達(dá)極顯著水平（p＜0.01）。說明添加稻草可使淹水稻田土壤細(xì)菌數(shù)量大幅度增加。本研究淹水條件稻田土壤添加稻草比對照處理細(xì)菌數(shù)量的增加比例，遠(yuǎn)大于許仁良等[9]田間條件下稻田施麥秸引起的土壤細(xì)菌數(shù)量增加的比例（約為20%），這可能與后者是在水稻處于曬田落干狀態(tài)的成熟期測定土壤細(xì)菌數(shù)量有關(guān)。Str+Sm+Tc處理土壤可培養(yǎng)細(xì)菌數(shù)量比Str處理下降39.0%～76.2%，差異達(dá)極顯著水平（p＜0.01）。說明細(xì)菌抑制劑（四環(huán)素和鏈霉素）對淹水稻田土壤細(xì)菌的抑制作用大于旱地土壤（14.3%～43.5%）。

2.1.4淹水稻田土壤真菌 稻田土壤淹水培養(yǎng)開始時（第0 d），土壤可培養(yǎng)真菌數(shù)量為1.25×104cfu0/g，培養(yǎng)第6 d土壤可培養(yǎng)真菌數(shù)略有下降為1.02×104cfu/g，此后基本趨于穩(wěn)定（圖1 d）。說明試驗采用的稻田土壤和上述旱地土壤真菌數(shù)量基本相同。培養(yǎng)6 d～45 d期間，Str處理土壤可培養(yǎng)真菌數(shù)量在比CK處理下降5.78%～27.8%，差異達(dá)顯著水平（p＜0.05）。Str+Ac處理土壤可培養(yǎng)真菌數(shù)量與Str處理基本相同。這說明添加稻草使淹水稻田土壤可培養(yǎng)真菌數(shù)量降低?？赡苁堑咎锿寥姥退畻l件下，添加稻草時細(xì)菌的大量生長繁殖從而抑制了真菌的生長。Str+Sm+Tc處理在培養(yǎng)的6d～24 d土壤可培養(yǎng)真菌數(shù)量比Str處理增加10.3%～30.2%，差異達(dá)顯著水平（p＜0.05），培養(yǎng)30 d～45 d土壤真菌數(shù)量略高于Str處理，差異不顯著。這進(jìn)一步說明了添加稻草淹水稻田土壤抑制細(xì)菌生長后，可減少土壤真菌數(shù)量下降，隨著細(xì)菌抑制劑作用的減弱，細(xì)菌數(shù)量增加時，真菌數(shù)量又進(jìn)一步降低。闡明淹水稻田土壤細(xì)菌數(shù)量增加在一定程度上抑制真菌的生長繁殖。

由此可見，淹水稻田土壤中稻草分解和轉(zhuǎn)化的主要微生物為細(xì)菌，淹水條件下土壤細(xì)菌的生長和繁殖能夠抑制真菌。由于土壤真菌通常為好氣性菌[11]，可能由于稻田淹水狀態(tài)低氧化還原電位條件下不利于真菌的生長繁殖，使淹水稻田土壤真菌對稻草的分解作用差，而土壤細(xì)菌則有一些種類在氧分壓較低的環(huán)境中仍能正常生長[18]，所以可能細(xì)菌更適合在淹水條件生長繁殖。劉岳艷等[19]也發(fā)現(xiàn)淹水稻田土壤的真菌特征脂肪酸（18:2w6，9c）所占比例小于土壤含水量為飽和持水量（WHC）60%的土壤和淹水晾干的土壤，而淹水稻田土壤細(xì)菌與真菌特征脂肪酸比率增大，土壤水分變化對土壤微生物群落及其功能有較大影響。

圖1 添加稻草和選擇性抑制劑的旱地土壤可培養(yǎng)細(xì)菌（a）、真菌（b）和淹水稻田土壤可培養(yǎng)細(xì)菌（c）、真菌（d）數(shù)量變化

2.2 旱地和淹水稻田土壤可培養(yǎng)細(xì)菌與真菌（B/F）比率的變化

通常土壤細(xì)菌和真菌的比率可作為土壤微生物群落變化的指標(biāo)[20,21]。在旱地土壤中，培養(yǎng)第0d基礎(chǔ)土壤B/F比率為163:1，添加稻草的3個處理B/F比率為158:1（表2）。培養(yǎng)期內(nèi)（6 d～45 d）CK的B/F比率保持相對穩(wěn)定（149:1～171:1）；而Str和Str+Sm+Tc處理的B/F比率迅速下降，分別為18:1～29:1和11:1～18:1，說明添加稻草的旱地土壤真菌數(shù)量相對于細(xì)菌有大幅度的增加，添加細(xì)菌抑制劑使真菌數(shù)量增加的幅度更大，旱地土壤真菌比細(xì)菌更能有效利用有機底物（稻草）而快速生長繁殖，酸性紅壤中真菌的生長繁殖對稻草分解作用的響應(yīng)較細(xì)菌更強，更容易形成優(yōu)勢菌群。Str+Ac處理的B/F比率在培養(yǎng)第6 d高于CK處理，此后逐漸降低并遠(yuǎn)低于CK處理，培養(yǎng)24 d后B/F比率趨于穩(wěn)定（33:1～35:1）。說明真菌受抑制能大量增加細(xì)菌數(shù)量，但放線菌酮對旱地土壤真菌的抑制作用期較短，在培養(yǎng)第18 d后對真菌的抑制作用較小。

在淹水稻田土壤中，培養(yǎng)第0 d時稻田基礎(chǔ)土壤B/F比率為189:1，添加稻草的3個處理B/F比率為183:1。培養(yǎng)6 d～45 d期間，CK處理土壤B/F比率保持相對穩(wěn)定（149:1～184:1）；Str和Str+Ac處理的B/F比率在培養(yǎng)的6 d～45 d分別增加到463:1～999:1和319:1～888:1。說明添加稻草后，由于淹水稻田土壤細(xì)菌數(shù)量的大量增加而使B/F比率增大，細(xì)菌較適宜在淹水稻田土壤分解稻草而生長繁殖，形成優(yōu)勢菌群。Str+Sm+Tc處理的B/F比率在培養(yǎng)第6 d后明顯高于CK處理，而大幅度低于Str處理B/F比率。這說明細(xì)菌抑制劑能有效降低施稻草淹水稻田土壤細(xì)菌與真菌數(shù)量的比率。此外，本試驗中不添加稻草和抑制劑的淹水稻田土壤和旱地土壤B/F比率很接近。

表2 培養(yǎng)45 d期間各處理旱地和淹水稻田土壤可培養(yǎng)細(xì)菌與真菌數(shù)量（B/F）比率變化

3 結(jié)論

施入稻草可促進(jìn)紅壤旱地土壤可培養(yǎng)細(xì)菌和真菌數(shù)量顯著增加，且真菌數(shù)量增加的比例遠(yuǎn)大于細(xì)菌，闡明細(xì)菌和真菌均參與旱地土壤中稻草的分解和轉(zhuǎn)化，但真菌占主要作用。淹水紅壤稻田土壤中施入稻草時，土壤可培養(yǎng)細(xì)菌數(shù)量顯著增加，而土壤可培養(yǎng)真菌數(shù)量略有下降，可以推斷淹水稻田中稻草分解和轉(zhuǎn)化的主要微生物為細(xì)菌。添加稻草使旱地和稻田土壤微生物群落發(fā)生較大變化，旱地土壤中細(xì)菌和真菌比率大幅度降低，而淹水稻田土壤中細(xì)菌和真菌比率明顯升高。四環(huán)素和鏈霉素對添加有機底物土壤中細(xì)菌生長繁殖僅有部分抑制作用，對添加有機底物的淹水稻田土壤細(xì)菌抑制作用大于旱地土壤；放線菌酮對添加有機底物的旱地土壤中真菌生長繁殖僅在前幾天具有顯著抑制作用。

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