春小麥灌漿期含糖量的變化對(duì)幼胚退化率的影響

王曉楠，付連雙，李卓夫，王潤(rùn)濤，張福志

（1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，哈爾濱 150030；2.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)工程學(xué)院，哈爾濱 150030；3.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，哈爾濱 150030）

小麥產(chǎn)量是由單位面積穗數(shù)、每穗粒數(shù)、粒重構(gòu)成的[1]。黑龍江省春小麥由于分蘗的時(shí)間短，只能靠增加密度提高穗數(shù)，目前生產(chǎn)上的播種密度已經(jīng)達(dá)到700萬(wàn)穗·hm-2，耐密植品種的播種密度已達(dá)900萬(wàn)穗·hm-2，再增加密度必將惡化群體結(jié)構(gòu)，造成減產(chǎn)。若要進(jìn)一步提高產(chǎn)量，應(yīng)在適宜穗數(shù)的基礎(chǔ)上，把增加穗粒數(shù)和千粒重作為突破口[2-3]。王曉楠等研究表明，增加小花數(shù)同時(shí)減少小花的退化、減少受精敗育數(shù)和成胚退化數(shù)是現(xiàn)階段提高春麥穗粒數(shù)的關(guān)鍵[4]，同時(shí)還指出，開(kāi)花期增施氮肥能夠延長(zhǎng)小花分化的時(shí)間，增加小花分化的數(shù)量，減少受精成胚退化率，從而提高小麥的穗粒數(shù)[5]。根據(jù)穗粒數(shù)的營(yíng)養(yǎng)調(diào)節(jié)假說(shuō)，不同品種穗粒數(shù)的差異以及不同環(huán)境條件下對(duì)穗粒數(shù)的影響與植株的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)有關(guān)[6-8]。因此本試驗(yàn)以穗粒數(shù)有差異的幾個(gè)品種為材料，研究幼胚形成至乳熟期，不同光合器官的糖分代謝對(duì)幼胚退化的影響，為春小麥穗粒數(shù)的遺傳改良提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

采用東農(nóng)123（總小穗數(shù)15～16個(gè)、幼胚退化率8.9%、穗粒數(shù)35～38粒）；東農(nóng)126（總小穗數(shù)17～19個(gè)、幼胚退化率26.9%、穗粒數(shù)30～32粒）；龍輻9（總小穗數(shù)16～17個(gè)、幼胚退化率16.3%、穗粒數(shù)32～35粒）；龍輻13（總小穗數(shù)15～16、幼胚退化率22.5%、穗粒數(shù)30～32粒）、加-T（總小穗數(shù)14～15、幼胚退化率24.2%、穗粒數(shù)25～27粒）共5個(gè)品種。

1.2 方法

試驗(yàn)播種于東北農(nóng)業(yè)大學(xué)香坊實(shí)驗(yàn)實(shí)習(xí)基地，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)品種設(shè)置3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)6行區(qū)，行長(zhǎng)5 m，行距0.15 m。

參照金善寶對(duì)小麥發(fā)育階段的定義[1]，本試驗(yàn)中調(diào)查小麥的階段有坐臍（幼胚）、多半仁和乳熟期幾個(gè)時(shí)期，幼胚指授粉后發(fā)育的種子，1/3仁指幼胚形成至乳熟期籽粒大小的1/3。幼胚退化率指最終形成籽粒的數(shù)目占幼胚數(shù)目的百分比。從幼胚形成至乳熟期，每3 d取樣一次。每個(gè)處理隨機(jī)取10株，烘干稱(chēng)干重、密封保存測(cè)糖。文中糖分的變化量指測(cè)定的最高糖分含量與乳熟期糖分含量的差值。糖分的測(cè)定參照文獻(xiàn)[9]。

2 結(jié)果與分析

2.1 幼胚形成至乳熟期莖稈糖分變化對(duì)小麥幼胚退化率的影響

在所有制造光合產(chǎn)物的器官中，莖中的可溶性總糖含量最高。分析籽粒形成中莖中糖含量對(duì)穗粒數(shù)的進(jìn)步改良有重要意義。

由圖1可知，從幼胚形成到乳熟期，品種間莖稈可溶性總糖含量先升高后降低。幼胚形成后，莖中可溶性糖變化量高的品種其小麥的幼胚退化率低。由圖2可知，幼胚退化率較低的東農(nóng)123幼胚形成后其莖中的果糖含量降低，其余的幾個(gè)品種籽粒發(fā)育至1/3滿仁狀態(tài)時(shí)幾個(gè)品種莖中果糖積累量最高。由圖3可知，幼胚形成到乳熟期的過(guò)程中，5個(gè)品種莖中期過(guò)程中，不同品種間莖稈中的蔗糖含量都先升高后降低，幼胚退化率較低的品種此過(guò)程莖中蔗糖變化量較高。

2.2 幼胚形成至乳熟期葉片糖分變化對(duì)小麥幼胚退化率的影響

葉的光合同化物供應(yīng)對(duì)籽粒形成同樣起著重要的作用。蔗糖是植物體內(nèi)碳水化合物運(yùn)輸?shù)闹饕问剑谌~片光合細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中，通過(guò)不斷地合成蔗糖釋放無(wú)機(jī)磷，無(wú)機(jī)磷與磷酸丙糖逆向交換，由細(xì)胞質(zhì)返回到葉綠體中，以維持CO2固定的繼續(xù)進(jìn)行。

圖1 籽粒形成的不同階段莖可溶性總糖含量及變化量Fig.1 Content of total soluble sugar and variation in stems in different stages of grain forming

圖2 籽粒形成的不同階段莖果糖含量及變化量Fig.2 Content of fructose and variation in stems in different stage of grain forming

圖3 籽粒形成的不同階段莖蔗糖含量及變化量Fig.3 Content of sucrose and variation in stems in different stages of grain forming

由圖4可知，幼胚形成后5個(gè)品種葉中可溶性總糖含量均在籽粒形成至1/3仁狀態(tài)時(shí)最高。幼胚形成至乳熟期過(guò)程中幼胚退化率低的品種葉可溶性總糖的輸出量較高。由圖5可知，幼胚形成后葉中果糖含量除東農(nóng)123先上升再下降外，其余的幾個(gè)品種葉中果糖均降低即向外輸出。幼胚形成至乳熟期過(guò)程中，葉中果糖的總輸出量與幼胚敗育率無(wú)明顯的對(duì)應(yīng)關(guān)系。由圖6可知，幼胚形成后5個(gè)小麥品種葉中蔗糖含量均先升高再降低，籽粒形成至1/3仁狀態(tài)時(shí)，各個(gè)品種葉中蔗糖含量達(dá)到最大值。此過(guò)程中幼胚退化率較低的東農(nóng)126和龍輻9蔗糖的變化量顯著高于其他幾個(gè)品種，幼胚退化率較高的東農(nóng)126、加-T和龍輻13幼胚形成至乳熟期葉片的蔗糖變化量差異不顯著。

圖4 籽粒形成的不同階段葉可溶性總糖含量及變化量Fig.4 Content of total soluble sugar and variation in leaves in different stages of grain forming

圖5 籽粒形成的不同階段葉果糖含量及變化量Fig.5 Content of fructose and variation in leaves in different stages of grain forming

圖6 籽粒形成的不同階段葉中蔗糖含量及變化量Fig.6 Content of sucrose and variation in leaves in different stages of grain forming

2.3 幼胚形成至籽粒灌漿滿仁期旗葉糖代謝及對(duì)小麥幼胚退化率的影響

旗葉是小麥灌漿期間重要的一個(gè)功能葉，旗葉中同化產(chǎn)物的變化對(duì)于籽粒形成的貢獻(xiàn)達(dá)到80%。

由圖7可知，幼胚退化率最低的東農(nóng)123和幼胚退化率較高的東農(nóng)126幼胚形成至1/3仁狀態(tài)旗葉中可溶性總糖含量達(dá)到最高，隨后下降；而幼胚退化率較低的龍輻9和幼胚退化率較高的加-T、龍輻13在幼胚形成后旗葉中可溶性總糖含量成遞減趨勢(shì)。幼胚形成到乳熟期過(guò)程中，幼胚退化率高低不同的品種，旗葉中可溶性總糖的輸出量與幼胚退化率對(duì)應(yīng)的關(guān)系不明顯。

圖7 籽粒形成不同階段旗葉可溶性總糖含量及變化量Fig.7 Content of total soluble sugar and variation in flag leaves in different stages of grain forming

由圖8可知，幼胚形成后至乳熟期過(guò)程中，旗葉中果糖含量的變化趨勢(shì)品種間不一致，幼胚退化率較低的東農(nóng)123成遞減趨勢(shì)，幼胚退化率同樣較低的龍輻9成單峰曲線變化。從幼胚形成至乳熟期過(guò)程中幼胚退化率較低的品種旗葉中果糖的輸出量高于幼胚退化率高的品種。

圖8 籽粒形成不同階段旗葉果糖含量及變化量Fig.8 Content of fructose and variation in flag leaves in different stages of grain forming

由圖9可知，幼胚形成初期除加-T外其余4個(gè)小麥品種間旗葉蔗糖含量相差不明顯，幼胚形成后5個(gè)小麥品種旗葉蔗糖含量均表現(xiàn)為隨時(shí)間推移而逐漸降低，表明幼胚形成后旗葉中蔗糖含量向外輸出。幼胚敗育率較低的品種在幼胚形成至乳熟期旗葉蔗糖輸出量相對(duì)較高。

圖9 籽粒形成不同階段旗葉蔗糖含量及變化量Fig.9 Content of sucrose and variation in flag leaves in different stages of grain forming

3 討論

于振文等指出，小麥開(kāi)花前后臨時(shí)貯存和運(yùn)轉(zhuǎn)的光合產(chǎn)物稱(chēng)為可溶性碳水化合物（Water soluble carbohydrate，WSC），WSC主要的組分是聚合度不等的果聚糖、蔗糖、葡萄糖、果糖[10]。開(kāi)花前莖中貯存的WSC對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)為3%～30%，開(kāi)花后為10%～25%。本研究得出，小麥幼胚形成至乳熟期莖稈可溶性總糖的變化與幼胚退化率有關(guān)，幼胚退化率低的品種，其莖稈中的可溶性總糖變化量較高。蔗糖是植株體內(nèi)碳水化合物的主要成分，也是碳水化合物的暫時(shí)存貯形式之一，小麥開(kāi)花后由葉片合成蔗糖，通過(guò)韌皮部輸送到籽粒，并在籽粒中降解合成淀粉的原料[8]。本研究得出，小麥幼胚形成至籽粒灌漿的過(guò)程中，莖稈、葉片和旗葉的蔗糖變化量均表現(xiàn)為幼胚退化率較高的品種，其各個(gè)部位蔗糖的含量和變化量均較高。王樹(shù)安等指出，蔗糖的前體是果糖，果聚糖是非結(jié)構(gòu)水解碳水化合物的主要成分，集中儲(chǔ)存于莖鞘內(nèi)，開(kāi)花期累積到最高，隨著籽粒灌漿直至成熟，其含量逐漸下降[11]。它的含量變化有可能反映幼穗同化物供需情況。本研究中只有旗葉的果糖含量及變化量與幼胚退化率的高低存在關(guān)系，即幼胚退化率低的品種，其旗葉中果糖的含量在幼胚形成初期保持較高的水平，并從幼胚形成至籽粒灌漿至滿仁期旗葉中果糖的變化量較高。

4 結(jié)論

幼胚形成后，增加莖稈和葉片中可溶性總糖、蔗糖的含量，以及旗葉的蔗糖和果糖的含量，同時(shí)增加幼胚形成至乳熟期這些器官中糖分的輸出，是減少小麥幼胚退化率的關(guān)鍵。

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