生理經(jīng)濟學

劉承宜， 任占兵

(1.華南師范大學激光運動醫(yī)學實驗室, 廣東廣州 510631； 2.廣州體育學院, 廣東廣州 510500)

生理經(jīng)濟學

劉承宜1*， 任占兵2

(1.華南師范大學激光運動醫(yī)學實驗室, 廣東廣州 510631； 2.廣州體育學院, 廣東廣州 510500)

功能內(nèi)穩(wěn)態(tài)(FSH)用負反饋的方式維持功能特異的漲落，實現(xiàn)功能充分穩(wěn)定的發(fā)揮．FSH特異的應(yīng)激因子(FSSR)打破FSH．FSH特異的應(yīng)激(FSH-specific stress, FSS)是系統(tǒng)對FSSR的響應(yīng)，也可以處于FSS特異的內(nèi)穩(wěn)態(tài)(FSS-specific homeostasis, FSSH)．處于FSSH的FSS打破FSH1，建立FSH2，稱為成功應(yīng)激．Sirtuin 1(SIRT1)是煙酰胺腺嘌呤二核苷酸輔酶(nicotinamide adenine dinucleotide, NAD+)依賴的組蛋白去乙?；福梭w存在FSH/FSSH特異的SIRT1活性．FSS可增加SIRT1活性.一個人可以同時有多種FSH，{FSHi,i=1,2,…,n}．每個FSH具有一個品質(zhì)Q，{Qi,i=1,2,…,n}．定義Qmax=max{Qi,i=1,2,…,n}，相應(yīng)的功能記為Fmax．最佳品質(zhì)結(jié)構(gòu)是金字塔形，Qmax處于塔頂，只要Fmax可以獲得最佳發(fā)揮，其它品質(zhì)越小越好．

內(nèi)穩(wěn)態(tài)； 應(yīng)激； 組蛋白去乙?；?； 煙酰胺腺嘌呤二核苷酸輔酶

早在上世紀初就有人在《Science》提出生理經(jīng)濟學[1]，但回應(yīng)者只有4篇論文，多局限在營養(yǎng)和運動生理學．本文從功能內(nèi)穩(wěn)態(tài)(Function-specific homeostasis, FSH)[2]的角度給出進一步的闡述．

1 功能內(nèi)穩(wěn)態(tài)

FSH是維持功能充分穩(wěn)定發(fā)揮的負反饋機制[2],其品質(zhì)包括功能的復雜性和功能發(fā)揮的穩(wěn)定性.負反饋機制所維持的穩(wěn)定性越大，生物系統(tǒng)越復雜[3]．蛋白質(zhì)內(nèi)穩(wěn)態(tài)是細胞的主要FSH之一[4]．運動員的主要FSH為項目內(nèi)穩(wěn)態(tài)(sport-specific homeostasis, SpSH)[2]，運動成績表征了功能的復雜性，不同時間不同地點的比賽成績的變異系數(shù)則表征了功能發(fā)揮的穩(wěn)定性.

已知，煙酰胺腺嘌呤二核苷酸輔酶(nicotinamide adenine dinucleotide, NAD+)依賴的組蛋白去乙酰化酶1(sirtuin 1, SIRT1)是維持FSH的重要酶之一，存在FSH特異的SIRT1活性(FSH-specific SIRT1 activity, FSSA1)[5]．FSH品質(zhì)越高，F(xiàn)SSA1越高[5]．NAD+與其還原形式NADH的比值(NAD+/NADH)越高，SIRT1活性越高[6]．身體各個器官或功能各自適當?shù)腟IRT1的活性是維持身體各個器官或功能的前提[6]．FSSA1所標志的FSH維持功能充分穩(wěn)定的發(fā)揮[5]．

2 成功應(yīng)激

狹義的應(yīng)激通常指心理應(yīng)激[7]．這里討論的應(yīng)激是超過FSH閾值的干擾引起的機體的相應(yīng)反應(yīng)，稱為FSH特異的應(yīng)激(FSH-specific stress, FSS)．FSH可以抵抗低于閾值的干擾，但不能抵抗高于閾值的FSS．FSH由FSSA1維持．飲食節(jié)制、氧化應(yīng)激和多酚類物質(zhì)等應(yīng)激引起SIRT1活性提高[6,8]．因此，存在FSH特異的SIRT1活性勢阱(FSH-specific SIRT1 activity potential well, FSAP1)，F(xiàn)SSA1處于勢阱底部，任何應(yīng)激都會使系統(tǒng)爬上勢阱的壁．

應(yīng)激是生物系統(tǒng)對干擾因素的適應(yīng)，其最佳發(fā)揮由應(yīng)激內(nèi)穩(wěn)態(tài)(FSS-specific homeostasis, FSSH)維持．FSS促使功能遠離FSH1，處于FSSH的應(yīng)激會進一步建立FSH2．因此，處于FSSH的應(yīng)激成功地實現(xiàn)了從FSH1向FSH2的躍遷，又可以稱為成功應(yīng)激．運動應(yīng)激可以打破SpSH．成功的運動應(yīng)激可以將低品質(zhì)的SpSH1躍遷為高品質(zhì)的SpSH2．

一個調(diào)節(jié)如果不能調(diào)節(jié)成功應(yīng)激或處于FSH的功能，但可以調(diào)節(jié)遠離FSSH的應(yīng)激或遠離FSH的功能，稱為低水平調(diào)節(jié)(low level modulation, LLM)．低水平激光治療(low level laser therapy, LLLT)屬于LLM．我們的研究發(fā)現(xiàn)，LLLT可以調(diào)節(jié)NAD+/NADH和SIRT1活性，幫助遠離FSSH的應(yīng)激恢復FSSH，幫助遠離FSH的功能恢復FSH，具有廣泛的治療作用[2, 5]．提高運動強度可以引起骨骼肌的運動應(yīng)激，表現(xiàn)為延遲性肌肉酸痛(delayed onset muscle soreness, DOMS)．除非有疲勞積累等其他應(yīng)激因素干預(yù)，DOMS處于蛋白質(zhì)代謝內(nèi)穩(wěn)態(tài)，不但可以正?？祻停也皇軣熕醄9]或其他LLM的影響．力竭性離心運動誘導的DOMS遠離蛋白質(zhì)代謝內(nèi)穩(wěn)態(tài)，LLLT[10]或其他LLM都可以促進DOMS的康復．

3 多重應(yīng)激或慢性應(yīng)激

同時有多個功能面臨應(yīng)激稱為多重應(yīng)激．FSSH品質(zhì)很低，容易被額外的應(yīng)激所打破．同時面臨多重應(yīng)激會面臨更嚴重的困難．應(yīng)激對SIRT1活性的升高[6, 8],會消耗NAD+．如果只有一種功能面臨應(yīng)激，機體也許可以處于FSSH．如果同時有多個功能面臨應(yīng)激，機體的NAD+池也許會枯竭，導致機體不得不尋求外在的幫助或治療．如果幫助或治療不及時，多重應(yīng)激就會導致疾病的發(fā)生．只要不受到疲勞和感染，健康人的傷口可以正常愈合，糖尿病或癌癥等患者的傷口愈合受到延遲[11]，需要激光[12]等方法治療．胰島淀粉樣多肽(islet amyloid polypeptide, IAPP)可以誘導β細胞內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的應(yīng)激． MATVEYENKO等[13]研究了野生和IAPP轉(zhuǎn)基因兩種大鼠對高脂飲食的應(yīng)激反應(yīng)．發(fā)現(xiàn)野生大鼠可以適應(yīng)高脂飲食，但IAPP轉(zhuǎn)基因大鼠罹患了糖尿?。?/p>

如果多種功能面臨不能建立FSSH的慢性應(yīng)激，機體NAD+池的持續(xù)消耗，會導致需要高水平NAD+/NADH維持的高品質(zhì)的FSH無法維持，機體只能維持低水平NAD+/NADH所能維持的低品質(zhì)的FSH．DIAS-FERREIRA等[14]對慢性壓力對大鼠腦子的與目標導向行為有關(guān)的邊緣前皮層和背內(nèi)側(cè)紋狀體這2個形成習慣所必需的腦區(qū)域的影響進行了調(diào)查．社交挫折、強迫性游泳和約束三種之一隨機選擇，每天1次，持續(xù)21天，形成慢性應(yīng)激．與正常、對照組的大鼠不同，那些反復接觸壓力刺激的大鼠會一直按壓同一根杠桿，哪怕這樣做已經(jīng)不再會帶來最好的獎勵．他們發(fā)現(xiàn)，與正常大鼠腦相比，這些受到壓力的大鼠腦邊緣前皮層及背內(nèi)側(cè)紋狀體已經(jīng)萎縮，而其背外側(cè)紋狀體則增大．DIAS-FERREIRA等[14]的研究提示，長期的壓力會影響腦內(nèi)的神經(jīng)連接，使得動物會按照習慣而做出低品質(zhì)FSH所能維持的固定程序的決定，而非根據(jù)具體問題做出具體的決定．選擇是日常生活經(jīng)常遇到的一種應(yīng)激．根據(jù)特別的因果關(guān)系成功地選擇某種做法屬于一種成功應(yīng)激．這是日常生活所必需的，但需要一定量的NAD+/NADH，而受到長期壓力的動物可能無法提供這樣水平的NAD+/NADH．中年持續(xù)一個月或以上的激惹、緊張、神經(jīng)緊張、焦慮、害怕或者睡眠問題容易導致晚年的阿爾茨海默氏病(Alzheimer’s disease, AD)[15]．

4 局部經(jīng)濟學

應(yīng)激打破FSH，引起SIRT1活性的升高，后者需要NAD+支撐．遠離FSH不但引起功能失調(diào)，而且耗費的NAD+增加．因此，處于FSH是生理上最經(jīng)濟的策略，不但功能得到充分穩(wěn)定的發(fā)揮，而且所耗費的NAD+最少．

維持FSH的條件很多，但FSH所必需的條件并不多，有稀疏編碼、工作記憶、“無腦人”和盲人幸運射手等典型的例子[2]．蛋白質(zhì)內(nèi)穩(wěn)態(tài)由蛋白質(zhì)降解和蛋白質(zhì)折疊這2個陰陽過程的陰平陽秘來維持[4]．我們在優(yōu)秀運動員SpSH的代謝組學研究中發(fā)現(xiàn)了類似的SpSH必需條件稀疏的現(xiàn)象[16]．當時中國游泳運動員正在為一個月后參加2006年多哈亞運會進行訓練，我們獲得了其中18名男運動員的晨尿，連續(xù)3周，每周1次，并用核磁共振分析．每個尿樣獲得409個數(shù)據(jù)．運動員參加比賽的成績可以分為決賽組和非決賽組．通過主成份分析發(fā)現(xiàn)，只要2個主成份就可以將運動員分為決賽組和非決賽組．這2個主成份是所有主成份中最穩(wěn)定的主成份．

低強度激光(low intensity laser irradiation, LIL)治療屬于LLLT．大鼠鈍挫傷后第1天起連續(xù)10天實施LIL照射．LIU等[17]發(fā)現(xiàn)LIL可以同時促進超氧化物歧化酶(superoxidase dismutase, SOD)作用、調(diào)節(jié)胰島素類生長因子1(Insulin-like growth factor-1, IGF-1)信使核糖核酸(messenger ribonucleic acid, mRNA)的表達和轉(zhuǎn)化生長因子β1(transforming growth factor-β1, TGF-β1)水平．如果將TGF-β1與IGF-1相關(guān)的過程分別看作成肌細胞增殖與分化的陰陽，LIL的作用揭示了鈍挫傷康復的內(nèi)穩(wěn)態(tài)特征．鈍挫傷后第1天是陰陽互補，啟動成肌細胞增殖；第3天是陰陽拮抗，成肌細胞增殖與分化的過渡期；第7天是陰陽互補，成肌細胞分化；第2和3周是陰陽拮抗，肌管分化和成熟的過渡期；第4周是陰陽互補，肌管成熟，肌肉再生完成．顯然，肌肉再生過程的精細的陰平陽秘維持了鈍挫傷的康復內(nèi)穩(wěn)態(tài)．

來自煙酸等營養(yǎng)的NAD+是有限的[18]．應(yīng)激消耗NAD+．我們的研究結(jié)果表明，處于增殖內(nèi)穩(wěn)態(tài)的成肌細胞或PC12細胞增殖速度最快，高低糖都會降低增殖速度，引起NAD+水平的增高和SIRT1活性的增高．應(yīng)激越多，機體NAD+/NADH所能維持的FSSA1越低，相應(yīng)的FSH品質(zhì)越低．減少甚至消除應(yīng)激，是建立NAD+/NADH較高的FSH的必需條件．我們對參加多哈亞運會的中國游泳運動員晨尿的代謝組學研究結(jié)果[16]表明，決賽組的甲基尼克酰胺高于非決賽組，但前者的氨基酸濃度低于后者．甲基尼克酰胺是煙酸的代謝產(chǎn)物，其水平較高說明高水平運動員NAD+較高．氨基酸與肌肉損傷相關(guān)，其水平較低說明高水平運動員應(yīng)激較少．顯然，降低應(yīng)激與增高NAD+是一致的，說明降低應(yīng)激是提高運動員水平的一條有效途徑．

5 整體經(jīng)濟學

默認網(wǎng)絡(luò)(default network, DN)現(xiàn)象是大腦工作經(jīng)濟性的一種體現(xiàn)．DN激活是大腦在無目標行為下的狀態(tài)．目標行為會導致DN去激活[19]．經(jīng)常性的有目標行為當然處于行為內(nèi)穩(wěn)態(tài)，因此，有目標行為是一種無意識的行為[20]．PIHLAJAMKI等[21]比較了不同老人DN去激活的情況．他們發(fā)現(xiàn)，從正常衰老、輕度認知功能障礙到AD患者，DN去激活的程度越來越低．PARK等[19]進一步比較了年輕人和老年人DN的去激活現(xiàn)象．發(fā)現(xiàn)完成類似的任務(wù)，年輕人DN去激活程度高于老年人．腦中淀粉樣蛋白斑塊是AD的元兇．MAWUENYEGA等[22]指出，導致AD的原因是清除淀粉樣蛋白太慢．只有去激活的DN有清除淀粉樣蛋白的能力．KILLINGSWORTH等[23]指出，散漫的思想(DN沒有去激活)會導致不高興．因此，高興與經(jīng)濟性有直接關(guān)系，大腦在高興時才會清除淀粉樣蛋白．流行病學揭示[24]抑郁和AD常常同時發(fā)生，早年的抑郁是引發(fā)AD的重要危險因素之一．

DN現(xiàn)象進一步可以拓展研究整體經(jīng)濟學．人體功能Fi的充分穩(wěn)定發(fā)揮由FiSH的維持，相應(yīng)的FSSA1記為FiSSA1(i=1,2,…,N)，后者必須由相應(yīng)的NAD+來維持．來自煙酸等營養(yǎng)的NAD+是有限的[18]．人體NAD+池的容量有限，N值越大，每個功能Fi分配到的NAD+越有限，相應(yīng)的FiSH即使能夠建立，其品質(zhì)Qi(i=1,2,…,N)也不會很高．展現(xiàn)同樣的功能，營養(yǎng)消耗越少，相應(yīng)的FSH的品質(zhì)越高．HUG等[25]的研究表明，大學生與優(yōu)秀自行車運動員完成同樣的自行車運動，后者運動時所消耗的磷酸肌酸顯著低于前者，后者運動后pH值的康復顯著快于前者．SEDANO等[26]從身體特征和無氧體能兩方面研究了優(yōu)秀女足運動員與普通女足運動員的區(qū)別．他們發(fā)現(xiàn)，不同水平女足運動員身體特征方面的差異顯著，但爆發(fā)力和踢球速度等無氧體能差異不顯著，并進一步發(fā)現(xiàn)球場上不同位置的球員所要求的無氧體能不同．

令Qmax=max{Qi,i=1,2,…,n}，相應(yīng)的功能記為Fmax，相應(yīng)的功能內(nèi)穩(wěn)態(tài)記為FmaxSH．顯然，形成以FmaxSH為頂點的金字塔形的FSH組合{FiSH,i=1,2,…,N}是最經(jīng)濟的人體活動模式．跑步經(jīng)濟學(running economy, RE)和體能訓練是這方面的典型例子．SAUNDERS等[27]發(fā)現(xiàn)，高住低訓(live high(simulated altitude of 2 000～3 100 m)-train low(natural altitude of 600 m))可以改善優(yōu)秀耐力運動員的RE．對影響跑步經(jīng)濟性的動作表現(xiàn)的初步研究[28-30]表明，跑步經(jīng)濟性的影響因素是多方面的，單純的運動學、動力學都不足以解釋中長跑運動員個體間RE的差異．該研究說明，跑步經(jīng)濟性是一個整體概念，它是由人體FSH整體穩(wěn)定發(fā)揮的結(jié)果，跑步經(jīng)濟性表現(xiàn)得越好，其FSH的整體品質(zhì)表現(xiàn)越好．

劉承宜等[2]研究發(fā)現(xiàn)，成長階段Qmax上升，衰老階段Qmax下降，峰值對應(yīng)的年齡為最佳年齡h，人的最可幾壽命y=2h+1．令SIRT1max=max{FiSSA1,i=1,2,…,n}．Qmax越高，SIRT1max越高．因此，成長階段SIRT1max上升，衰老階段SIRT1max下降, 峰值對應(yīng)的年齡與Qmax一樣，為最佳年齡h．無論是成長，還是衰老，都實現(xiàn)了不同F(xiàn)SH的成功轉(zhuǎn)換，因此，整個一生屬于人生內(nèi)穩(wěn)態(tài)(life-specific homeostasis, LSH)這個成功應(yīng)激．壽命標志了LSH的品質(zhì)．壽命越長，LSH的品質(zhì)越高．來自煙酸等營養(yǎng)的NAD+是有限的[18]．應(yīng)激或疾病對NAD+的消耗會妨礙SIRT1max的升高或維持，降低LSH的品質(zhì)．FONTANA等[31]的研究表明，節(jié)制飲食可以提升LSH的品質(zhì)，延長壽命．

一個人越早發(fā)現(xiàn)Fmax，其Qmax可以提升的程度越高．最近的研究發(fā)現(xiàn)[32]，大鼠剛出生時可能已具備空間認知能力．ZHOU等[33]指出，人們會在視野中尋找已經(jīng)聞到味道的東西．

選擇Fmax是不可逆轉(zhuǎn)的．TASHIRO等[34]發(fā)現(xiàn)選擇讓哪些新神經(jīng)元存活取決于它們的突觸輸入．不同的選擇方式會維持相關(guān)的神經(jīng)元存活，但卻會導致不相關(guān)的神經(jīng)元死亡．該發(fā)現(xiàn)為在學習和記憶過程中新的、但卻一致的神經(jīng)回路的建立提供了一個可能的機制．

6 生存經(jīng)濟學

如果身體的各種功能處于相應(yīng)的FSH，其發(fā)揮則不受飲食和環(huán)境的影響．如果有部分功能失調(diào)，就需要飲食或環(huán)境調(diào)節(jié)．值得指出的是，鑒于診斷的誤差，飲食或環(huán)境調(diào)節(jié)的特異性越強，浪費的可能性越大．這里著力推薦的是一種自適應(yīng)調(diào)節(jié)，調(diào)節(jié)因素會自動尋找需要調(diào)節(jié)的地方，并且促進FSH的建立．

西藥尋找特異性靶點，中藥尋找特異性功能，LLLT則尋找遠離FSH的功能或遠離FSSH的FSS．根據(jù)功能離FSH的遠近或FSS離FSSH的遠近，LLLT會自動調(diào)節(jié)本身的效應(yīng)．一旦功能處于FSH或FSS處于FSSH，LLLT就不再產(chǎn)生任何作用．顯然，LLLT的作用具有自適應(yīng)特性．LIU等[17]的研究發(fā)現(xiàn)，7天以前，LIL促進SOD活性，但14天以后SOD活性達到正常水平，LIL就不再起作用；7天以前，LIL促進IGF-1的 mRNA的表達，第14天和第21天則抑制IGF-1的mRNA表達，但對第28天 IGF-1的mRNA沒有顯著性影響；7～21天LLLT提高TGF-β1的水平，但在第28天則降低TGF-β1的水平．因此，LLLT是預(yù)防和處理多重應(yīng)激的良好方法．

陽光影響疾病發(fā)生率或死亡率、功能失調(diào)、生長和衰老，中醫(yī)用五行學說進行了很好的總結(jié)．由于生物進化產(chǎn)生的生物適應(yīng)，陽光中的綠、藍或紫等冷光和紅、橙或黃等暖光的效應(yīng)是相互拮抗的[2]，只有被鼻甲衰減后的鼻腔中的光在陽光效應(yīng)中起了重要作用．太陽照射人體，會在鼻腔內(nèi)留下剩余陽光(residue of external sunlight in nasal cavity, RSN)．冷光和紫外等短波部分被鼻甲衰減，RSN主要是暖光和紅外等長波部分，可以產(chǎn)生類似于鼻腔內(nèi)低強度激光照射療法(intranasal low intensity laser therapy, ILILT)[2]一樣的作用，相應(yīng)的機理稱之為類ILILT機理(ILILT-like mechanism, ILILM)．

LLLT只調(diào)節(jié)遠離FSH的功能或遠離FSSH的FSS，對處于FSH的功能或成功應(yīng)激無效．因此，LLLT沒有任何毒副作用，與每日的陽光照射一樣可以長期使用．一般的飲食或藥物作用存在療程的概念，是因為飲食或藥物具有特異的作用靶點和副作用．凡是藥物都需要肝腎代謝，對肝腎產(chǎn)生壓力．LLLT效果的降低意味著所調(diào)節(jié)的功能已經(jīng)處于FSH或所調(diào)節(jié)的FSS已經(jīng)處于FSSH．要進一步獲得LLLT的療效，可以利用體育鍛煉等應(yīng)激因素打破FSH．LLLT可以促進應(yīng)激成為成功應(yīng)激，具有促進健康的功能．

7 討論

從應(yīng)激方面可以比較出中西文化的差異．西方文化是法制文化，各行各業(yè)存在的規(guī)則都有明文可查，人們的行為長期遵循規(guī)則或法制形成了相應(yīng)的行為內(nèi)穩(wěn)態(tài)．遵循規(guī)則或法制成為無意識的自動行為．規(guī)則或法制的修改雖然有應(yīng)激，但由具有較高專業(yè)水平的專家去應(yīng)付．每個人都有自己的專業(yè)，專業(yè)之外遵循規(guī)則或法制，只消耗最低水平的NAD+，大量的NAD+用于專業(yè)挑戰(zhàn)．

中國文化則是人制文化，有規(guī)則或法制難依，潛規(guī)則難數(shù)，引發(fā)應(yīng)激的幾率不可預(yù)測，大量應(yīng)激消耗了人們的大量NAD+，即使專業(yè)人員也很難有足夠的NAD+用于專業(yè)挑戰(zhàn)，造成社會資源和個人精力的大量浪費．

中國的文化能夠延續(xù)千年與農(nóng)耕文明是分不開的．農(nóng)民多以素食為主，素食中的大量多酚類物質(zhì)可以幫助提高FSSA1活性，有助于應(yīng)付應(yīng)激．農(nóng)民的耕作離不開太陽照射，陽光可以通過鼻腔按照ILILM提高NAD+水平，有助于應(yīng)付應(yīng)激．幾千年的延續(xù)，形成了中國文化善于忍讓的元素．現(xiàn)代生活方式不但增加了肉食，而且增加了室內(nèi)活動．多酚類物質(zhì)和陽光的優(yōu)勢失去，人們應(yīng)付應(yīng)激的水平大大降低．

從應(yīng)激的角度來看，法制文化是最經(jīng)濟的文化，當然，文化建設(shè)是一個漫長的過程，即刻的應(yīng)對方法應(yīng)該提倡素食和使用可以代替陽光的LLLT．

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Keywords： homeostasis; stress; sirtuin; nicotinamide adenine dinucleotide

【責任編輯 莊曉瓊】

PHYSIOLOGICALECONOMICS

LIU Chengyi1*, REN Zhanbing2

(1. Laboratory of Laser Sports Medicine,South China Normal University,Guangzhou 510631,China; 2. Guangzhou Institute of Physical Education,Guangzhou 510500,China)

Function-specific homeostasis(FSH) is a negative-feedback response of a biosystem to maintain the function-specific fluctuations inside the biosystem so that the function is perfectly performed. A stress is also a function of a biosystem. A FSH-specific stressor(FSSR) is so defined that it disrupts the FSH. A FSH-specific stress(FSS) of a biosystem is defined to be a response of the biosystem to a FSSR and may also be in FSS-specific homeostasis(FSSH) in which a FSS disrupt FSH1 but establish FSH2 so that it is called successful stress. There is FSH/FSSH-specific sirtuin 1(SIRT1) activity(FSSA1). SIRT1 is nicotinamide adenine dinucleotide (NAD+) dependent,but NAD+is limited by nutrition. A FSS increases SIRT1 activity so that FSSA1 is locally minimum. A person might simultaneously have many kinds of FSH,{FSHi,i=1,2,…,n},each of which has qualityQ,{Qi,i=1,2,…,n}. LetQmax=max{Qi,i=1,2,…,n} and the corresponding function isFmax. The best structure ofQis a pyramidal hierarchy in whichQmaxis at its peak but the otherQsare as low as possible ifFmaxcan be optimized.

2011-01-19

國家自然科學基金項目(60878061，11002036)

*通訊作者,liutcy@scnu.edu.cn

1000-5463(2011)02-0001-06

Q411

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