植物根系通用三維模型的建模與仿真

徐會(huì)杰

(河南科技大學(xué)管理學(xué)院,河南洛陽(yáng) 471003)

0 前言

植物根系隱藏在土壤中,不利于觀測(cè)與取樣。通過(guò)建立植物根系生長(zhǎng)的三維數(shù)學(xué)模型,以可視化的方式定量而系統(tǒng)地描述植物生長(zhǎng)發(fā)育、器官建成和產(chǎn)量形成等生理生態(tài)過(guò)程與環(huán)境之間的數(shù)量關(guān)系,對(duì)指導(dǎo)農(nóng)業(yè)科研和生產(chǎn)具有重要意義[1-4]。

目前,人們常根據(jù)植物根系的分形特征,采用L系統(tǒng)、分形、IFS迭代函數(shù)系統(tǒng)的方法構(gòu)造植物根系的生長(zhǎng)發(fā)育模型。實(shí)際研究中,常常需要針對(duì)不同的根系類(lèi)型選用以上不同的建模方法,有時(shí)還要做一定修改。同時(shí),上述建模方法雖然在某一方面優(yōu)勢(shì)明顯,但普遍存在的缺點(diǎn)是造型呆板,參數(shù)不直觀,造型對(duì)參數(shù)變化很敏感,結(jié)果難以預(yù)測(cè)和不易控制,以致限制了根系模型對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程的機(jī)理性研究以及在生產(chǎn)實(shí)踐中的應(yīng)用[5]。因此,開(kāi)發(fā)一個(gè)通用的根系模型,使得只改變部分參數(shù)值就可以實(shí)現(xiàn)對(duì)大多數(shù)根系的模擬是必要的。本文在已有研究取得的植物根系生長(zhǎng)發(fā)育特性基礎(chǔ)上,采用幾何構(gòu)造模型的方法描述根系的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)和形態(tài)結(jié)構(gòu)特征,通過(guò)在試驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)均值上加上一個(gè)在上下限值之間隨機(jī)變化的隨機(jī)變量構(gòu)建其三維模型,并采用此模型對(duì)若干研究對(duì)象進(jìn)行計(jì)算機(jī)模擬仿真。

1 根系生長(zhǎng)規(guī)律和形態(tài)結(jié)構(gòu)特征參數(shù)提取

1.1 根系組成單元的定義

植物根系是由大量根個(gè)體組成的一個(gè)復(fù)雜系統(tǒng)。為了有效地描述根系的各組成部分,通常采用類(lèi)似于植株地上部分的節(jié)元概念[6]。定義根系生長(zhǎng)發(fā)育的基本單元為根元,它由根段及著生在它上面的根尖分生組織與側(cè)生原基組成。根元的側(cè)生原基與根尖分生組織將來(lái)均可以形成新的根元。這樣,由同一個(gè)根尖分生組織所產(chǎn)生的若干根元構(gòu)成一個(gè)根軸,而一個(gè)或若干個(gè)根軸構(gòu)成一個(gè)完整的植物根系系統(tǒng)。

1.2 概念化的根系模型結(jié)構(gòu)描述與動(dòng)態(tài)變化規(guī)律

為了描述植物根系模型的形態(tài)特征,定義了 3種類(lèi)別的根軸:主根、側(cè)根、不定根,用它們來(lái)標(biāo)識(shí)不同的根類(lèi)型;用根軸直徑、父根中相鄰兩次的分根間隔、父根與分根出的子根間的夾角、父根分根出的子根數(shù)量這 4個(gè)參數(shù)來(lái)描述其形態(tài)結(jié)構(gòu)特征;用生長(zhǎng)時(shí)間、軸向生長(zhǎng)速率、徑向生長(zhǎng)速率來(lái)描述其生長(zhǎng)過(guò)程中的動(dòng)態(tài)變化;用根系生長(zhǎng)的隨機(jī)性和因受重力作用產(chǎn)生的向地性強(qiáng)度來(lái)描述其受自然環(huán)境因子的影響。本文將這一系列參數(shù)定義為計(jì)算機(jī)仿真中植物根系模型生長(zhǎng)所必需的生長(zhǎng)因子,具體分類(lèi)如表1所示。

根系的生長(zhǎng)發(fā)育最終將導(dǎo)致根軸的分根,已有研究表明:分根只發(fā)生在父根軸上距根尖一定距離的范圍內(nèi)的根段上,根系的生長(zhǎng)發(fā)育系統(tǒng)如圖1所示。

表1 描述根系形態(tài)結(jié)構(gòu)特征的參數(shù)列表

本研究根據(jù)文獻(xiàn)[7]的根系模型假設(shè),模型中根軸基部無(wú)側(cè)根區(qū)長(zhǎng) LB,頂端無(wú)側(cè)根區(qū)長(zhǎng)LA,當(dāng)根軸長(zhǎng)度大于LB和LA之和才會(huì)進(jìn)行分根,如圖2所示。分根區(qū)域隨著主根的生長(zhǎng)向頂端不斷擴(kuò)展,但與頂端始終保持著一定的距離。LBC表示連續(xù)進(jìn)行兩次分根的長(zhǎng)度間隔,根軸在某一位置已分生過(guò)分根后,當(dāng)其上次分根后生長(zhǎng)的長(zhǎng)度大于分根間距 LBC時(shí),即產(chǎn)生新的分根。

1.3 幾何構(gòu)造模型的根系通用模型建模

通過(guò)上述概念化的根系模型結(jié)構(gòu)描述與動(dòng)態(tài)變化規(guī)律分析,根系的形態(tài)結(jié)構(gòu)與生長(zhǎng)發(fā)育雖然復(fù)雜,但在這復(fù)雜的分布形態(tài)之中也有規(guī)律可循。它們均以主根為起始衍生點(diǎn),當(dāng)主根生長(zhǎng)至一定的長(zhǎng)度時(shí),會(huì)間隔性地每次分生出一條一級(jí)側(cè)根。一級(jí)側(cè)根近似于主根,同樣進(jìn)行更次一級(jí)側(cè)根的分生。這樣一級(jí)級(jí)不斷分根衍生,從而形成分布復(fù)雜的地下根系網(wǎng)絡(luò)。同時(shí)研究表明:針對(duì)某一植物根系的同一類(lèi)型的根軸分生能力較為一致,并且由它們分生出的子根也以基本相似的比例(分根間隔、分根夾角等)生長(zhǎng)發(fā)育。綜合這些理論基礎(chǔ),可以依據(jù)以上所述的根系模型形態(tài)特征參數(shù),設(shè)定每一類(lèi)型的根軸均由一系列生長(zhǎng)方向不同的線性根段所組成,這些根段代表根在單位時(shí)間步長(zhǎng)內(nèi)的生長(zhǎng)情況,且具有一定的分根等級(jí)。當(dāng)它們隨著時(shí)間步長(zhǎng)的增加達(dá)到以上所述的分根條件后就衍生出新的子根軸,即幾何構(gòu)造模型的建模思想。本文即采用此建模理論構(gòu)建通用的植物三維根系模型。

2 根系通用模型描述

2.1 拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)描述

在描述植物根系的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)時(shí),采用圖論中一個(gè)倒向放置的軸向樹(shù)來(lái)進(jìn)行分析[8]。它由根、主干及旁枝組成,各部分帶有標(biāo)號(hào),并且遵循一定的順序。一棵軸向樹(shù)從根起始節(jié)點(diǎn)出發(fā)到每個(gè)終止節(jié)點(diǎn)均形成路徑,在該路徑中至少有一條后繼邊的節(jié)點(diǎn)稱(chēng)為內(nèi)節(jié)點(diǎn),終止邊稱(chēng)為頂端,主干、旁枝依序分成 0級(jí)、1級(jí)、2級(jí)等[9]。如圖3所示。

在圖3中,植物根系的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)具有數(shù)個(gè)帶標(biāo)志及規(guī)定方向的節(jié)段。這些節(jié)段序列是從一個(gè)特殊的節(jié)點(diǎn)(起始點(diǎn))到各終結(jié)點(diǎn)的路徑。在生物學(xué)術(shù)語(yǔ)中,這些節(jié)段就是“軸段”[10]。如果一個(gè)段在某個(gè)路徑中至少有另一個(gè)段在它后面,那么稱(chēng)它為一個(gè)中間段。沒(méi)有后繼的終止段稱(chēng)為一個(gè)頂點(diǎn)。分枝出去的稱(chēng)為側(cè)段。把一個(gè)段序列稱(chēng)為一個(gè)軸,則滿足以下條件:

(1)該序列中的第一段從起始點(diǎn)開(kāi)始,或在某個(gè)節(jié)處作為一個(gè)分枝(側(cè)段)。

(2)每個(gè)后繼段是一個(gè)直段。

(3)最后一個(gè)段不再生成任何段。

2.2 幾何結(jié)構(gòu)描述

依照以上的概念化的根系模型結(jié)構(gòu)和拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)模型描述,植物根系是由一個(gè)主根和無(wú)數(shù)個(gè)側(cè)根與不定根組成,主根和側(cè)根具有一定的分根等級(jí)。每一級(jí)根的形態(tài)結(jié)構(gòu)和軸向樹(shù)的形態(tài)結(jié)構(gòu)類(lèi)似,是分層組織的,它們的形成遵循一個(gè)同樣的方式:由主根分根出一級(jí)側(cè)根,再由一級(jí)側(cè)根分根出二級(jí)側(cè)根……一層層不斷分根衍生。通用根系模型的形態(tài)發(fā)生與發(fā)展就是按照其相同等級(jí)根具有基本相似的生長(zhǎng)發(fā)育參數(shù)進(jìn)行的?；谶@種幾何結(jié)構(gòu)特征,用表1中所列的12種參數(shù)進(jìn)行描述模型的幾何結(jié)構(gòu)。

圖3 根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)

2.3 隨機(jī)參數(shù)引入

在構(gòu)建植物根系的三維模型時(shí),針對(duì)某一植株的地下根系,在不同的自然環(huán)境下,它的根系生長(zhǎng)發(fā)育狀況都是不同的,表現(xiàn)出的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征也不盡相同。為了使其更加符合自然生長(zhǎng)規(guī)律,本文引入以下隨機(jī)參數(shù)。

按照某一指標(biāo)符合正態(tài)分布的條件:頻數(shù)分布以均數(shù)為中心、分布曲線左右兩側(cè)基本對(duì)稱(chēng),靠近均數(shù)兩側(cè)的頻數(shù)較多,而兩側(cè)距均數(shù)較遠(yuǎn)時(shí),頻數(shù)逐漸減少。在研究中,通過(guò)對(duì)植物根系的各幾何指標(biāo)的實(shí)際測(cè)量發(fā)現(xiàn),一些根系的某些相關(guān)幾何參數(shù)雖然變化較大,但大多數(shù)參數(shù)集中在某一范圍內(nèi),并以某一均數(shù)為中心上下浮動(dòng)。因此,本文視植物根系的幾何參數(shù)變化近似符合正態(tài)分布條件。所以在通用根系模型的構(gòu)造中,引入正態(tài)分布對(duì)模型的各生長(zhǎng)因子作近似處理?？紤]到正態(tài)分布曲線的 2個(gè)分布參數(shù):均值μ和方差σ(記作N(μ,σ)),當(dāng)在μ±2.58σ范圍內(nèi)會(huì)占正態(tài)曲線下面積的99.00%,即99.00%的變量值分布在此范圍內(nèi)。所以構(gòu)造如下隨機(jī)變量[11]:

式中,Nr為隨機(jī)變量;Na為參數(shù)平均值;Nmin為最小值;Nmax為最大值;r1,r2為依據(jù)Box和Muller提出的算法而產(chǎn)生服從正態(tài)分布 N[0,1]的隨機(jī)數(shù)。

式中,N為參數(shù)的最終取值;Na為參數(shù)平均值;Nr為隨機(jī)變量。

在構(gòu)建根系三維模型中,將分根數(shù)目、分根間隔等生長(zhǎng)因子的均值 Na分別加上隨機(jī)變量Nr,使得模型的各生長(zhǎng)因子均在[Nmin,Nmax]內(nèi)隨機(jī)生成,由此可以得到更加逼真且符合實(shí)際生長(zhǎng)規(guī)律的根系模型。

3 通用根系模型的模擬仿真

為了驗(yàn)證采用上述方法構(gòu)建通用植物根系三維模型的有效性,本文分別以竹子、胡蘿卜、大豆三種生長(zhǎng)特性與形態(tài)特征均存在較大差異的植物根系為實(shí)驗(yàn)對(duì)象。為對(duì)實(shí)驗(yàn)對(duì)象進(jìn)行有效地模擬仿真,采用了以下方法和技術(shù)手段:

(1)針對(duì)根系形態(tài)-分布參數(shù),采用傳統(tǒng)挖掘觀測(cè)法,對(duì)根系樣本及樣方進(jìn)行挖掘,測(cè)定直徑、節(jié)長(zhǎng)及根長(zhǎng)、分根夾角、表面積、體積等形態(tài)-分布指標(biāo)。使用SPSS軟件對(duì)所獲得的形態(tài)-分布指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,歸納總結(jié)其形態(tài)-分布特征和在生長(zhǎng)發(fā)育中的變化規(guī)律,從而獲得以實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)的量化的形態(tài)結(jié)構(gòu)參數(shù)。

(2)針對(duì)模擬仿真平臺(tái),本文以VC++6.0為開(kāi)發(fā)工具,通過(guò)遞歸的算法思想和程序編制,建立了一個(gè)基于Windows平臺(tái)開(kāi)放式環(huán)境下的植物根系仿真系統(tǒng),利用Windows提供的OpenGL三維圖形接口函數(shù)庫(kù),實(shí)現(xiàn)植物根系的三維實(shí)體動(dòng)態(tài)仿真。

實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明:采用以上建模理論能夠逼真地構(gòu)建出三種植物根系的三維實(shí)體模型。如圖4、圖5所示分別為模擬仿真出的竹子根系和胡蘿卜根系與其實(shí)物的對(duì)照?qǐng)D。

同時(shí),采用以上技術(shù)手段可以實(shí)時(shí)地模擬仿真出模型的動(dòng)態(tài)變化過(guò)程,如圖6所示為模擬仿真大豆根系生長(zhǎng)過(guò)程中不同仿真周期內(nèi)的三維實(shí)體模型。

4 結(jié)束語(yǔ)

圖5 模擬仿真的胡蘿卜根系與實(shí)際根系的對(duì)照

本文構(gòu)建了一個(gè)通用的植物根系三維模型。通過(guò)對(duì)若干實(shí)驗(yàn)對(duì)象的模擬仿真表明:根據(jù)模型的輸入要求,通過(guò)特定的模型參數(shù)輸入,可以實(shí)現(xiàn)對(duì)不同植物根系的三維可視化動(dòng)態(tài)模擬仿真。該模型以幾何構(gòu)造模型的建模思想為理論基礎(chǔ),能快捷高效地對(duì)根系結(jié)構(gòu)進(jìn)行可視化定量化刻畫(huà)和描述。針對(duì)模型輸入?yún)?shù)引入基于正態(tài)分布的隨機(jī)擾動(dòng),可以使仿真更能表現(xiàn)植物根系生長(zhǎng)的自然特性和形態(tài)的多樣性。通過(guò)進(jìn)一步完善,該模型將能實(shí)時(shí)獲取不同生長(zhǎng)周期內(nèi)植物根系的形態(tài)分布特征和相關(guān)參數(shù)信息,為農(nóng)業(yè)科研和生產(chǎn)提供必要的理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

圖6 不同生長(zhǎng)周期的大豆根系三維模型

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