嚙齒動物種群數(shù)量與年降水量的灰色關(guān)聯(lián)度分析

包俊江,武曉東,付和平,張福順,李穎,班曉瑞

（1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019；2.內(nèi)蒙古工業(yè)大學(xué)能源與動力工程學(xué)院,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010062；3.內(nèi)蒙古鄂爾多斯市氣象局,內(nèi)蒙古 鄂爾多斯 017000；4.內(nèi)蒙古自治區(qū)煙草質(zhì)量監(jiān)督檢測站,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010）

嚙齒動物種群數(shù)量和氣候因子之間的關(guān)系一直是生態(tài)學(xué)家們關(guān)心的問題,尤其以北美、南美和澳大利亞地區(qū)由El Nio現(xiàn)象引起的降水量變化對嚙齒動物的影響研究較多[1-2],但所得結(jié)論并不一致。有研究認(rèn)為嚙齒動物數(shù)量不受降水變化的影響[3],而有研究表明嚙齒動物的數(shù)量暴發(fā)與降水高峰是相關(guān)的[4]。這些研究往往僅對單一物種進(jìn)行分析[5-7],缺少對多個(gè)物種的綜合研究。

阿拉善荒漠是內(nèi)蒙古西部典型的溫性荒漠,嚙齒動物作為荒漠草地中重要的功能群,其數(shù)量大小和生態(tài)功能對生態(tài)系統(tǒng)的平衡和穩(wěn)定具有重要意義。降水稀少而且極不均勻是荒漠生態(tài)系統(tǒng)的主要特點(diǎn)[8],對嚙齒動物種群數(shù)量大小存在直接或間接作用。本研究地區(qū)天然草地存在圍欄禁牧、適度輪牧和過度放牧3種利用方式,但劃區(qū)輪牧是該地區(qū)的主要利用方式,輪牧草地面積較大。因此,本研究對輪牧區(qū)中嚙齒動物和降水量的相關(guān)性進(jìn)行分析。降水量與嚙齒動物種群數(shù)量之間的關(guān)系是非線性的[9],運(yùn)用線性分析方法很難揭示事物的內(nèi)在聯(lián)系。而灰色關(guān)聯(lián)度分析主要是通過對灰色系統(tǒng)中不同事物間的相關(guān)分析,根據(jù)因素之間發(fā)展趨勢的相似或相異程度,衡量因素間關(guān)聯(lián)程度的一種非線性方法[10]。本研究采用該方法計(jì)算群落中主要鼠種種群數(shù)量與年降水量的關(guān)聯(lián)度大小,分析各鼠種對降水量變化的反應(yīng),為揭示嚙齒動物群落格局變動規(guī)律提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)自然概況研究區(qū)位于內(nèi)蒙古阿拉善左旗南部的嘉爾格勒賽汗鎮(zhèn),地理坐標(biāo)為104°10′～105°30′E,37°24′～38°25′N,地處騰格里沙漠東緣。該地區(qū)的草地類型是典型的溫性荒漠,植被稀疏,結(jié)構(gòu)單調(diào),覆蓋度低,一般為1%～20%。植物種類貧乏,主要以旱生、超旱生和鹽生的灌木和小半灌木為主。建群植物以藜科（Chenopodiaceae）、菊科（Compositae）和蒺藜科（Zygophyllaceae）為主,其次為薔薇科（Rosaceae）、檉柳科（Tamaricaceae）。地形起伏不平,丘陵、沙丘與平灘相間。氣候?yàn)榈湫偷母咴箨懶詺夂?冬季嚴(yán)寒、干燥,夏季酷熱,晝夜溫差大,極端最低氣溫-36℃,最高氣溫42℃,年平均氣溫8.3℃,無霜期156 d。年降水量45～215 mm,且降水極不均勻,主要集中在7-8月。年蒸發(fā)量3 000～4 700 mm。土壤為棕漠土,淋溶作用微弱,土質(zhì)松散、瘠薄,表土有機(jī)質(zhì)含量1.0%～1.5%,含有較多的可溶性鹽。

1.2 研究方法2000年,研究區(qū)域開始實(shí)行劃區(qū)輪牧制度,2002年選擇500 hm2的天然草地作為試驗(yàn)區(qū),劃分為 4個(gè)輪牧小區(qū),放牧 300只羊,各小區(qū)每月放牧一次。為了保證結(jié)論的準(zhǔn)確性,研究期間,沒有更換試驗(yàn)區(qū),并且放牧制度始終保持一致。

2002-2008年每年的4、7、10月的上旬采用鋏日法對嚙齒動物種群數(shù)量進(jìn)行調(diào)查。每次取樣時(shí),在每個(gè)輪牧小區(qū)隨機(jī)選擇1個(gè)鋏捕樣方,樣方面積10 hm2。每個(gè)樣方布設(shè)5條鋏線,每鋏線100鋏,鋏距5 m,鋏線距50 m,共計(jì)500鋏日。以嚙齒動物的捕獲率代表種群的相對密度,用各年度4、7、10月的平均捕獲率表示該年度的捕獲率。2002-2008年試驗(yàn)區(qū)的降水量數(shù)據(jù)來源于內(nèi)蒙古阿拉善盟孿井灘氣象站。

1.3 分析方法采用灰色系統(tǒng)分析方法中的灰色關(guān)聯(lián)分析。其原理是依據(jù)空間理論為數(shù)學(xué)基礎(chǔ),按照規(guī)范性、偶對稱性、整體性和接近性的原則,對信息部分確定和部分不確定的灰色系統(tǒng)的發(fā)展勢態(tài)進(jìn)行定量描述和比較,以確定參考數(shù)列和若干比較數(shù)列之間的灰色關(guān)系。具體分析步驟如下。

將降水量與各鼠種的種群密度視為一個(gè)整體,即灰色關(guān)聯(lián)系統(tǒng)。并將降水量設(shè)定為參考數(shù)列X0,記作:X0={X0（1）,X0（2）,…,X0（n）},捕獲鼠種的種群密度分別設(shè)定為比較數(shù)列X1～Xi,記作:Xi={Xi（1）,Xi（2）,…,Xi（n）},（i=1,2,…,n）,n為鼠種數(shù)。對各數(shù)列進(jìn)行均值化無量綱處理,即將同一個(gè)數(shù)列的所有數(shù)據(jù)均除以該序列均值得到一個(gè)新數(shù)列,計(jì)算公式表示為:

求出參考數(shù)列X0與比較數(shù)列Xi各對應(yīng)點(diǎn)的絕對差值,即 Δi（k）,

關(guān)聯(lián)系數(shù)的計(jì)算:

關(guān)聯(lián)度（ri）的計(jì)算:

式中,ri為比較數(shù)列與參考數(shù)列的關(guān)聯(lián)度,是具體反映X0與Xi數(shù)列之間關(guān)聯(lián)性的度量[7]。

2 結(jié)果與分析

2.1 嚙齒動物群落的物種組成2002-2008年共布放 42 000鋏日,捕鼠2 861只（表1）,分屬4科11種。它們分別為跳鼠科（Dipodidae）:三趾跳鼠（Dipussagitta）、五趾跳鼠（Allactaga sibirica）、蒙古羽尾跳鼠（Stylodipus andrewsi）、三趾心顱跳鼠（Salpingotus kozlovi）；倉鼠科（Cricetidae）:小毛足鼠（Phodopus roborovskii）、黑線倉鼠（Cricetulusbarabensis）、短耳倉鼠（Allocricetuluseversmanni）、子午沙鼠（Meriones meridianus）、長爪沙鼠（M.unguiculatus）；松鼠科（Sciuridae）:阿拉善黃鼠（Spermophilus alaschanicus）；鼠科（Muridae）:小家鼠（Musmusculus）。子午沙鼠、三趾跳鼠、小毛足鼠、五趾跳鼠、阿拉善黃鼠和黑線倉鼠為群落中的主要鼠種（表1）,各年中的捕獲數(shù)量較大,所以本研究僅對以上鼠種進(jìn)行了種群數(shù)量和降水量的灰色關(guān)聯(lián)度分析。其中子午沙鼠和小毛足鼠為群落的優(yōu)勢種,7年中的捕獲量明顯高于其他鼠種。

表1 2002-2008年嚙齒動物群落的物種組成 只

2.2 嚙齒動物種群數(shù)量與降水量的年動態(tài)2002-2008年群落中總的嚙齒動物數(shù)量與年降水量的變動規(guī)律如圖1所示,嚙齒動物種群數(shù)量和降水量的年動態(tài)波動均較大,變動趨勢基本一致。嚙齒動物的種群數(shù)量在2003年達(dá)到一個(gè)數(shù)量高峰,隨后降低,2006達(dá)到最低點(diǎn),總捕獲率僅為1.18%,隨后逐漸上升,2008年達(dá)到另一個(gè)數(shù)量高峰,總捕獲率高達(dá)21.02%。降水量的第1個(gè)高峰也出現(xiàn)2003年,2005年降至最低,僅為63.3mm,隨后上升,2007年達(dá)到另一高峰,為288 mm。2002-2008年嚙齒動物的捕獲率與年降水量的變動趨勢是一致的,僅2008年有差異,2008年降水量較2007年降低,而嚙齒動物的捕獲率明顯高于2007年。但是經(jīng)Spearman相關(guān)分析發(fā)現(xiàn),2002-2008年總的嚙齒動物數(shù)量與年降水量呈顯著正相關(guān)（r=0.390 5,P=0.032 4）。

圖1 嚙齒動物捕獲率和降水量的年動態(tài)

2.3 嚙齒動物種群數(shù)量與年降水量的灰色關(guān)聯(lián)度分析

2.3.1數(shù)據(jù)無量綱化處理 將年降水量設(shè)定為參考數(shù)列X0,五趾跳鼠、三趾跳鼠、阿拉善黃鼠、小毛足鼠、子午沙鼠和黑線倉鼠的年捕獲率分別設(shè)定為比較數(shù)列X1～X6。由于嚙齒動物捕獲率與年降水量的計(jì)量單位不同,且數(shù)值差異較大,需對各原始數(shù)據(jù)進(jìn)行均值化變換進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化無量綱處理（表2）。

2.3.3關(guān)聯(lián)系數(shù)和關(guān)聯(lián)度 根據(jù)關(guān)聯(lián)系數(shù)計(jì)算公式（2）,可以求出各鼠種捕獲率與該地區(qū)年降水量的關(guān)聯(lián)系數(shù)（表4）。各鼠種捕獲率與年降水量的關(guān)聯(lián)系數(shù)在0.541 8～1.000 0。

將表4中的各關(guān)聯(lián)系數(shù)代入公式（3）,計(jì)算出各鼠種的年捕獲率與年降水量的關(guān)聯(lián)度（表5）。關(guān)聯(lián)度的大小反映了年降水量對不同鼠種的作用大小,關(guān)聯(lián)度越大,則表示年降水量對該鼠種的影響越大。年降水量與群落中主要鼠種的關(guān)聯(lián)度大小順序?yàn)?三趾跳鼠＞五趾跳鼠＞小毛足鼠＞阿拉善黃鼠＞子午沙鼠＞黑線倉鼠（表5）。因此,可以看出群落中跳鼠對降水量的反應(yīng)較明顯,三趾跳鼠和五趾跳鼠的灰色關(guān)聯(lián)系數(shù)分別為0.855 6和0.818 9；子午沙鼠和黑線倉鼠對降水量的反應(yīng)較弱,關(guān)聯(lián)系數(shù)僅為0.706 7和0.706 4。

表2 數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化處理

表3 年降水量與各鼠種捕獲率的絕對差值

表4 年降水量與各鼠種捕獲率的關(guān)聯(lián)系數(shù)

表5 群落中主要鼠種與全年降水量的關(guān)聯(lián)度

3 討論與結(jié)論

灰色系統(tǒng)理論是由我國學(xué)者鄧聚龍于1982年提出的[11]。近年來,該理論在工業(yè)、農(nóng)業(yè)、生態(tài)和生物等許多領(lǐng)域得到廣泛應(yīng)用[12-19],但國內(nèi)外關(guān)于該方法在嚙齒動物研究上的應(yīng)用鮮見報(bào)道?；疑P(guān)聯(lián)度分析是該理論中的重要分析方法,它的優(yōu)點(diǎn)在于,對樣本量的多少和有無規(guī)律都同樣適用,不要求樣本服從某個(gè)典型概率分布,不要求各因素?cái)?shù)據(jù)與系統(tǒng)特征數(shù)據(jù)之間呈線性關(guān)系,彌補(bǔ)了采用數(shù)理統(tǒng)計(jì)方法作系統(tǒng)分析所導(dǎo)致的缺憾。嚙齒動物種群數(shù)量與降水量之間的關(guān)系是復(fù)雜的,降水通過影響嚙齒動物的繁殖和食物資源等,影響其種群的大小。它們之間的關(guān)系是模糊的、灰色的,符合灰色理論中的灰色系統(tǒng),因此灰色關(guān)聯(lián)度分析是揭示嚙齒動物與環(huán)境因子之間關(guān)系的一種有效方法。該方法的不足之處在于,關(guān)聯(lián)度分析法中只有正關(guān)聯(lián)度,無負(fù)關(guān)聯(lián)度,其范圍為0～1。而在數(shù)理統(tǒng)計(jì)學(xué)中的相關(guān)系數(shù),有正、負(fù)和零,這符合生物界各種因素的相互影響有正、負(fù)相關(guān)性的客觀事實(shí)[13]。

本研究7年中在研究區(qū)共捕獲11個(gè)鼠種,選取了其中6個(gè)主要鼠種進(jìn)行了分析。因?yàn)槠渌蠓N在各年度的捕獲數(shù)量較低或僅在個(gè)別年份中被捕獲,加以分析會影響關(guān)聯(lián)分析的準(zhǔn)確性。例如,2008年長爪沙鼠的捕獲數(shù)量較大,為179只,而其他年份基本為0。長爪沙鼠在該地區(qū)主要生存在開墾農(nóng)田生境中,2008年為長爪沙鼠的高峰年,可能由于其發(fā)生由農(nóng)田向天然草地的擴(kuò)散現(xiàn)象,造成該年天然草地中長爪沙鼠的數(shù)量明顯高于其他年份。因此,長爪沙鼠不是輪牧區(qū)中的主要組成物種,本研究中沒有對其進(jìn)行灰色關(guān)聯(lián)度分析。

國內(nèi)外關(guān)于嚙齒動物與降水量關(guān)系進(jìn)行了大量研究,Ernest等[20]研究表明,美國Sevilleta地區(qū)的嚙齒動物種群大小和降水量是相關(guān)的。T riggs[5]發(fā)現(xiàn)小家鼠的種群數(shù)量與降水量變化有關(guān)。趙天飆等[6]研究表明大沙鼠（Rhombomys opimus）的種群數(shù)量與降水量顯著相關(guān),其種群密度和當(dāng)年降水量的變化基本一致 。本研究與以上研究結(jié)果相似,嚙齒動物種群數(shù)量與年降水量呈顯著正相關(guān),說明降水量是影響嚙齒動物數(shù)量變動的重要因素之一。但是并不能忽視其他生態(tài)因子的作用,因?yàn)橛绊懮锏囊蜃邮嵌喾矫娴?多個(gè)因子共同作用決定生物的種群數(shù)量。因此,本研究中嚙齒動物數(shù)量的大小是由降水與其他生態(tài)因子共同作用決定的,有關(guān)各因子的作用大小還有待進(jìn)一步研究。

近年來,生態(tài)學(xué)家們提出了資源脈沖理論[21],資源脈沖作用廣泛存在于生態(tài)系統(tǒng)中[22]。資源脈沖理論對于理解荒漠生態(tài)系統(tǒng)中嚙齒動物與降水量之間的關(guān)系是十分重要的。降水在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中作為重要的脈沖資源,首先對植物種子的萌發(fā)、生長和繁殖產(chǎn)生作用,而植物又作為脈沖資源促進(jìn)了嚙齒動物的生存和繁殖[20],決定了嚙齒動物的數(shù)量大小。因此,資源脈沖理論可以用來解釋本研究中嚙齒動物數(shù)量與年降水量呈顯著正相關(guān)的結(jié)果。本研究中2002-2007年,嚙齒動物數(shù)量與年降水量可以表現(xiàn)出正相關(guān)的變動趨勢,而2008年降水量較2007年降低,嚙齒動物的捕獲率卻明顯高于2007年。筆者認(rèn)為滯后效應(yīng)可能是造成該現(xiàn)象的原因,Letnic等[2]研究表明,在澳大利亞中部Simpson荒漠地區(qū),嚙齒動物數(shù)量對于El Nio現(xiàn)象引起的降水變化表現(xiàn)出滯后效應(yīng)。Ernest等[20]也發(fā)現(xiàn)嚙齒動物數(shù)量變化至少滯后于降水一個(gè)季節(jié)。因此,本研究中由于2007年的降水量較高,嚙齒動物數(shù)量對其反應(yīng)表現(xiàn)出滯后效應(yīng),導(dǎo)致2008年嚙齒動物達(dá)到較高的數(shù)量。

不同嚙齒動物正常代謝過程中所需的水分平衡條件不同[23],導(dǎo)致其對降水量的反應(yīng)也可能不同[24]。例如,內(nèi)蒙古荒漠草原地區(qū)長爪沙鼠的種群密度與降水量是負(fù)相關(guān)的,而達(dá)烏爾鼠兔（Ochotona dauurica）種群增長率與降水量正相關(guān)[25-26]。本研究表明,群落中總的嚙齒動物種群數(shù)量與年降水量呈顯著正相關(guān),但是各鼠種與年降水量的相關(guān)性并不一致。群落中主要鼠種與年降水量的關(guān)聯(lián)度順序?yàn)?三趾跳鼠＞五趾跳鼠＞小毛足鼠＞阿拉善黃鼠＞子午沙鼠＞黑線倉鼠。子午沙鼠和小毛足鼠為群落中的優(yōu)勢鼠種,它們與降水量的關(guān)系相對較弱,而跳鼠的種群大小對降水量的反應(yīng)最明顯?？梢?嚙齒動物對降水量變化的反應(yīng)與其在群落中生態(tài)位的高低無關(guān),可能與物種在長期進(jìn)化中形成的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制有關(guān),具體原因尚需進(jìn)一步探討。

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