我國(guó)蔬菜作物重大入侵害蟲發(fā)生、危害與控制

張友軍, 朱國(guó)仁, 褚 棟, 吳青君, 王少麗

(中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所,北京 100081)

我國(guó)蔬菜作物重大入侵害蟲發(fā)生、危害與控制

張友軍, 朱國(guó)仁, 褚 棟, 吳青君, 王少麗

(中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所,北京 100081)

蔬菜是我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)作物,近年來(lái)外來(lái)入侵害蟲給我國(guó)蔬菜生產(chǎn)造成了重大損失。本文以嚴(yán)重危害我國(guó)蔬菜作物的3類重大入侵害蟲-煙粉虱、西花薊馬和斑潛蠅為例,從入侵昆蟲的發(fā)現(xiàn)、種群鑒定、分布擴(kuò)散趨勢(shì)及其規(guī)律、災(zāi)變機(jī)制以及可持續(xù)治理技術(shù)體系的研究與應(yīng)用等方面概述了我國(guó)蔬菜入侵害蟲研究的主要成就。

蔬菜作物; 入侵害蟲; 煙粉虱; 西花薊馬; 斑潛蠅

我國(guó)是世界最大的蔬菜生產(chǎn)和消費(fèi)國(guó),蔬菜作物播種面積和總產(chǎn)量分別占世界總量的43%和49%。近年來(lái),隨著全球貿(mào)易的迅速發(fā)展和人員往來(lái)的日益頻繁,加上我國(guó)種植業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整和設(shè)施園藝的迅速發(fā)展,外來(lái)入侵生物對(duì)我國(guó)蔬菜產(chǎn)業(yè)的危害日益加重,嚴(yán)重威脅我國(guó)蔬菜產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展和農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全。與此同時(shí),外來(lái)入侵蔬菜害蟲的預(yù)防與控制研究也受到國(guó)內(nèi)學(xué)者的高度重視,并在入侵害蟲的鑒定與入侵?jǐn)U散分布現(xiàn)狀、生物生態(tài)學(xué)特性、入侵與擴(kuò)散規(guī)律、災(zāi)變機(jī)制以及可持續(xù)治理技術(shù)體系的研究與應(yīng)用等方面取得顯著成效,本文以嚴(yán)重危害我國(guó)蔬菜作物的3類重大入侵害蟲—煙粉虱、西花薊馬和斑潛蠅為例,概述了我國(guó)蔬菜入侵害蟲研究的主要成就。

1 煙粉虱

煙粉虱[Bemisia tabaci(Gennadius)]是一種世界性重要農(nóng)業(yè)害蟲,具有寄主譜廣、繁殖率高、暴發(fā)性強(qiáng)、危害性大等特點(diǎn)。其危害包括直接吸取植物汁液,分泌蜜露影響光合作用和傳播植物病毒等。煙粉虱的種下分化研究發(fā)現(xiàn),煙粉虱實(shí)際上是由生物學(xué)特性方面存在明顯差異的30余種生物型組成的復(fù)合種害蟲,近年來(lái),一些學(xué)者甚至建議直接將煙粉虱視為含有多種遺傳群(genetic group)或物種的復(fù)合種[1]。在煙粉虱眾多生物型中,B型和Q型是兩種危害最為嚴(yán)重的生物型,前者起源于中東-亞細(xì)亞地區(qū),是國(guó)際公認(rèn)的“超級(jí)害蟲”;而Q型則是20世紀(jì)90年代在歐洲伊比利亞半島首先發(fā)現(xiàn),其較B型具更強(qiáng)的傳毒能力和抗藥性,對(duì)作物的危害更加嚴(yán)重。

1.1 入侵煙粉虱的發(fā)現(xiàn)與分布

20世紀(jì)90年代中后期,煙粉虱在我國(guó)廣大地區(qū)嚴(yán)重暴發(fā)危害,給我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、國(guó)民經(jīng)濟(jì)造成了巨大損失,北京市農(nóng)林科學(xué)院張芝利先生研究小組首先證實(shí),這種暴發(fā)危害的煙粉虱是一種外來(lái)入侵的B型煙粉虱[2],而中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所昆蟲組則在2003年首先發(fā)現(xiàn)了Q型煙粉虱入侵我國(guó)[3-4]。

10年的田間種群系統(tǒng)監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn),2003年以前,危害我國(guó)的煙粉虱主要是B型煙粉虱,而Q型僅在云南、河南和北京等地零星發(fā)現(xiàn)[3-4]。2003-2007年,B型在我國(guó)廣大地區(qū)仍為優(yōu)勢(shì)種群,這期間Q型在浙江、江蘇、山東、上海等中東部地區(qū)迅速擴(kuò)散暴發(fā),在局部地區(qū)Q型甚至取代了B型,成為當(dāng)?shù)刂饕奈：ι镄汀?008年后,Q型煙粉虱在我國(guó)呈現(xiàn)快速擴(kuò)散之勢(shì),廣泛分布于南至海南、北到黑龍江、西至新疆、東到上海的廣大地區(qū),在許多地區(qū)已完全取代B型成為當(dāng)?shù)刂饕：ΨN群。煙粉虱入侵我國(guó)十多年,其危害生物型發(fā)生顯著的變化,由最初的以B型為害為主轉(zhuǎn)化為目前以Q型為主[5-7],而且Q型煙粉虱替代B型煙粉虱導(dǎo)致了番茄黃化曲葉病毒病的暴發(fā)與毀滅性危害。B型、Q型或其他生物型煙粉虱在未來(lái)的競(jìng)爭(zhēng)替代趨勢(shì)值得密切關(guān)注。

1.2 B型/Q型煙粉虱的入侵機(jī)制

在B型煙粉虱入侵機(jī)制方面,浙江大學(xué)劉樹(shù)生教授提出了“非對(duì)稱交配互作驅(qū)動(dòng)B型煙粉虱的廣泛入侵及對(duì)土著煙粉虱的取代”的觀點(diǎn)[8],引起了國(guó)內(nèi)外的廣泛關(guān)注。同時(shí),其研究小組還發(fā)現(xiàn)入侵B型煙粉虱與其所傳病毒之間的互惠共生,有助于入侵型煙粉虱對(duì)土著煙粉虱的取代,并促進(jìn)其所傳病毒病的流行[9]。此外,煙粉虱的暴發(fā)危害還與其豐富的遺傳可塑性、極強(qiáng)的寄主適應(yīng)性、較強(qiáng)的高溫適應(yīng)性和種群繁殖能力,以及易產(chǎn)生抗藥性等密切相關(guān)[10-12]。

Q型煙粉虱能夠在較短時(shí)間內(nèi)取代B型煙粉虱的現(xiàn)象[5-7,13],為外來(lái)煙粉虱的入侵機(jī)制研究提出了新的科學(xué)問(wèn)題。國(guó)內(nèi)外資料表明[14-15],煙粉虱不同生物型或物種之間的更替可能涉及生殖干涉、資源競(jìng)爭(zhēng)、環(huán)境因子影響(如嗜食寄主分布、局部氣候因子等)等多種因素,僅從一個(gè)方面很難解釋某種煙粉虱入侵的機(jī)制。B型在我國(guó)被Q型取代的現(xiàn)象,可能與寄主適應(yīng)性差異、煙堿類殺蟲劑大量使用等多種因素密切相關(guān)(待發(fā)表)。

1.3 B型/Q型煙粉虱的綜合防控

殺蟲劑是許多國(guó)家包括我國(guó)控制煙粉虱的主要途徑[16-19]。然而,Q型煙粉虱對(duì)許多殺蟲劑(尤其是新煙堿類殺蟲劑)往往產(chǎn)生了極強(qiáng)抗性[16,18-20],這也是Q型煙粉虱成功建群并難以治理的重要因素。對(duì)于Q型煙粉虱,阿維菌素、螺蟲乙酯和氰蟲酰胺表現(xiàn)了良好的防治效果。

中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉所、植保所和北京市農(nóng)林科學(xué)院在入侵煙粉虱發(fā)生危害規(guī)律、生物生態(tài)學(xué)特性等基礎(chǔ)與應(yīng)用基礎(chǔ)研究之上,提出了以“隔離、凈苗、誘捕、寄生和調(diào)控”為核心的粉虱類害蟲可持續(xù)控制技術(shù)體系,目前該技術(shù)體系已在我國(guó)設(shè)施蔬菜主產(chǎn)區(qū)廣泛應(yīng)用于粉虱類害蟲的防治。

2 西花薊馬

2.1 發(fā)現(xiàn)與危害

西花薊馬[Frankliniella occidentalis(Pergande)]又稱苜蓿薊馬,屬于纓翅目(Thysanoptera)薊馬科(Thripidae)花薊馬屬,最早記載于 1895年,源于美洲西部山區(qū),是當(dāng)?shù)刈畛Ｒ?jiàn)的一種害蟲。隨著國(guó)際貿(mào)易的增加主要是花卉和蔬菜的調(diào)運(yùn),西花薊馬向其他區(qū)域傳播。20世紀(jì)80年代西花薊馬傳入蔬菜和花卉生產(chǎn)的集散地荷蘭后,發(fā)展成為抗性強(qiáng)、入侵性強(qiáng)的“溫室品系”,并迅速向世界各地?cái)U(kuò)散,成為世界性的、園藝作物上最重要的害蟲之一。我國(guó)于2003年首次在北京郊區(qū)溫室的辣椒上發(fā)現(xiàn)大量的西花薊馬[21],但其入侵我國(guó)的確切時(shí)間應(yīng)較之更早。隨后在云南、浙江[22]、山東[23]、貴州[24]和新疆[25]等地也陸續(xù)發(fā)現(xiàn)西花薊馬,成為我國(guó)保護(hù)地蔬菜和花卉上的主要害蟲之一。

西花薊馬的食性雜,寄主植物有60多科500余種,包括重要的菊科、葫蘆科、豆科、十字花科等作物,尤其溫室中花卉、茄果類植物受害最重。西花薊馬以特殊的口器刺吸寄主植物的葉、芽、花或茄果汁液,被害葉片初呈白色斑點(diǎn)后連成片,葉片正面似斑點(diǎn)病害,葉背則有黑色蟲糞,嚴(yán)重危害時(shí)葉片變小、皺縮,甚至黃化、干枯、凋萎,花器受害呈白斑點(diǎn)或變成褐色,果實(shí)受害多留下創(chuàng)痕,甚至造成瘡疤?；ɑ茏魑锸芎蟊憩F(xiàn)為葉片和花瓣褪色并留下食痕,影響花卉的外觀和商品價(jià)值,受侵染的花蕾花朵畸形,嚴(yán)重者造成花不能正常開(kāi)放。西花薊馬除直接為害寄主植物外,還能傳播許多病害,其中最重要的是Tospovirus屬的兩種病毒:番茄斑點(diǎn)萎蔫病毒(Tomatospotted wilt virus,TSWV)和鳳仙花葉病毒(Impatiens necrotic spot virus,INSV),病毒病造成的經(jīng)濟(jì)損失遠(yuǎn)大于西花薊馬本身的為害。近年來(lái),在西花薊馬發(fā)生重災(zāi)區(qū)的云南,不斷在花卉和煙草上檢測(cè)到番茄斑萎病毒屬病毒,并呈迅速蔓延之勢(shì),對(duì)云南的煙草和花卉產(chǎn)業(yè)構(gòu)成巨大威脅[26]。

2.2 生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特性及分子生物學(xué)研究

西花薊馬入侵我國(guó)之后,各有關(guān)部門非常重視,2003年農(nóng)業(yè)部即設(shè)專項(xiàng)“危險(xiǎn)性外來(lái)入侵生物-西花薊馬的分布與應(yīng)急控制技術(shù)研究”。之后,西花薊馬相繼被列為國(guó)家及地方科技支撐計(jì)劃、公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))項(xiàng)目科研專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)、國(guó)家基金項(xiàng)目、省市基金等項(xiàng)目中的主要研究對(duì)象。在各項(xiàng)目的資助下,相關(guān)單位針對(duì)西花薊馬的生物學(xué)特性、發(fā)生為害規(guī)律、生態(tài)學(xué)、抗藥性、分子鑒定和種群遺傳分化等方面開(kāi)展了研究。

通過(guò)調(diào)查研究,明確了西花薊馬在我國(guó)的寄主植物種類、分布及為害現(xiàn)狀,在云南和北京西花薊馬分布廣、為害重,番茄斑萎病毒對(duì)云南呈貢、昭通等地的辣椒、萵苣、煙草已造成嚴(yán)重危害。明確了西花薊馬在辣椒、黃瓜等寄主植物上的生物學(xué)特性及寄主選擇性的生化機(jī)理,其田間種群增長(zhǎng)與植物花期、溫度和寄主植物的關(guān)系密切,優(yōu)勢(shì)天敵包括花蝽類和捕食螨類等[27]。建立了適用于不同條件的西花薊馬分子鑒定技術(shù),如巢式PCR分子鑒定體系、基于TaqMan實(shí)時(shí)熒光定量PCR鑒定技術(shù)[28]和基于mtDNA COI基因的直接測(cè)序技術(shù)[29]等,為西花薊馬的快速準(zhǔn)確識(shí)別、海關(guān)檢疫部門、生物分類研究等工作提供了實(shí)用技術(shù)?？顾幮匝芯糠矫?監(jiān)測(cè)了西花薊馬在北京、云南兩地對(duì)常用殺蟲劑的抗性現(xiàn)狀,目前我國(guó)西花薊馬對(duì)多數(shù)藥劑仍比較敏感,篩選出多殺菌素類藥劑、阿維菌素類藥劑、蟲螨腈等是目前防治西花薊馬的有效藥劑[30],初步研究了西花薊馬對(duì)多殺菌素[31]、阿維菌素、吡蟲啉[32]等的抗藥性機(jī)理等。防治技術(shù)方面,篩選出了對(duì)西花薊馬誘集效果最佳的波長(zhǎng)范圍,并研發(fā)了可用于種群動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)和防治的藍(lán)色粘蟲板。此外,在西花薊馬與本地薊馬以及其他害蟲之間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系、西花薊馬的種群遺傳結(jié)構(gòu)、西花薊馬-番茄斑萎病毒的互作關(guān)系[33]、西花薊馬的性信息素分離鑒定、利用病原菌防治西花薊馬、捕食性天敵對(duì)西花薊馬的捕食作用[34]等方面也有相關(guān)研究。由于西花薊馬入侵我國(guó)的時(shí)間并不長(zhǎng),國(guó)內(nèi)對(duì)其研究尚不夠全面和深入,西花薊馬在我國(guó)的入侵及擴(kuò)展機(jī)制還不明確,在植物-西花薊馬-病毒的互作關(guān)系、抗西花薊馬品種選育、西花薊馬在不同作物上的經(jīng)濟(jì)閾值以及綜合防控技術(shù)等方面的研究均有待加強(qiáng)。

2.3 綜合防控

西花薊馬的個(gè)體微小,適應(yīng)性強(qiáng),種群增長(zhǎng)迅速,一旦定殖成功就很難根除。國(guó)外的經(jīng)驗(yàn)表明,單一的防治技術(shù)難以有效控制西花薊馬的危害,必須采取綜合防控措施。通過(guò)借鑒國(guó)外的經(jīng)驗(yàn)以及進(jìn)行的各項(xiàng)田間試驗(yàn)性研究,國(guó)內(nèi)也逐步建立了適應(yīng)我國(guó)生產(chǎn)和栽培特點(diǎn)的西花薊馬綜合防控技術(shù)。針對(duì)保護(hù)地作物,采取以隔離、凈苗、誘捕、生防和調(diào)控為核心的防控技術(shù)體系。隔離:在通風(fēng)口、門窗增設(shè)防蟲網(wǎng),阻止外面的薊馬隨氣流進(jìn)入棚室內(nèi)。凈苗:控制初始種群數(shù)量、培育無(wú)蟲苗(或清潔苗),是防治西花薊馬的關(guān)鍵措施,只要抓住這一環(huán)節(jié),保護(hù)地蔬菜可免受害蟲為害或受害程度明顯減輕,也為其他防治措施打下良好基礎(chǔ)。誘捕:在蔬菜生長(zhǎng)期內(nèi)懸掛藍(lán)色粘板,誘捕成蟲。生防:在加溫溫室及節(jié)能日光溫室春夏秋季果菜上,當(dāng)西花薊馬種群密度低時(shí),釋放新小植綏螨(Neoseiulusspp.)或Amblyseiusspp.等捕食螨。調(diào)控:把化學(xué)防治作為防控西花薊馬種群數(shù)量和使保護(hù)地蔬菜免受其他病蟲害為害的輔助性措施。注意輪換用藥,嚴(yán)格控制農(nóng)藥安全間隔期。禁止使用高毒、劇毒農(nóng)藥。

3 斑潛蠅

3.1 入侵、分布與危害

美洲斑潛蠅(Liriomyza sativae)、南美斑潛蠅(L.huidobrensis)和三葉草斑潛蠅(L.tri folii)是世界重要的檢疫性害蟲,主要以幼蟲潛食寄主葉片形成潛道,破壞葉綠素及葉肉細(xì)胞,傳播和誘發(fā)植物病害等方式,降低植物光合作用,導(dǎo)致葉片枯萎、脫落,嚴(yán)重時(shí)可毀滅幼苗和使寄主作物絕產(chǎn),造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失[35]。1988年美洲斑潛蠅在我國(guó)臺(tái)灣就有發(fā)生,1993年在海南省三亞市首次發(fā)現(xiàn),其后強(qiáng)勢(shì)擴(kuò)張、迅速傳播擴(kuò)散,較少受地域和氣候等因素影響,僅用5年即在全國(guó)范圍內(nèi)發(fā)生[36];北京地區(qū)的寄主植物30科130余種,以葫蘆科、豆科和茄科等蔬菜瓜果受害嚴(yán)重,1995年山東受害造成的直接經(jīng)濟(jì)損失高達(dá)11億元[37]。南美斑潛蠅自1993年在云南省花卉上首次發(fā)現(xiàn)以來(lái),先后在22個(gè)省、市、自治區(qū)發(fā)生危害。在云南的寄主植物達(dá)39科196種,1996-1998年所造成的經(jīng)濟(jì)損失達(dá)2.57億元[38]。三葉草斑潛蠅于1988年傳入我國(guó)臺(tái)灣,1999年8月在昆明世博園內(nèi)日本參展的3種鮮切花中被我檢疫人員截獲,2005年廣東中山地區(qū)發(fā)現(xiàn)疫情,引起了廣泛關(guān)注[39]。至今三葉草斑潛蠅僅在廣東、云南、上海、浙江、江蘇、貴州等局部地區(qū)有蟲情報(bào)道,尚未表現(xiàn)出強(qiáng)勢(shì)種群的特征。

斑潛蠅主要借助人為的經(jīng)貿(mào)活動(dòng),以卵和幼蟲隨寄主植物,或蛹隨盆栽植株、土壤、交通工具等遠(yuǎn)距離傳播[40]。室內(nèi)吊飛測(cè)試結(jié)果表明,美洲斑潛蠅成蟲有一定的遷移擴(kuò)散能力,18～36℃平均飛行距離為80～950 m,可飛進(jìn)低空氣流層(60～350 m),有的個(gè)體還可以進(jìn)入高空氣流層。結(jié)合本種入侵和擴(kuò)張史綜合分析,美洲斑潛蠅靠成蟲飛行作大范圍傳播的可能性較小,但存在借助氣流遠(yuǎn)距離傳播的可能,有待進(jìn)一步驗(yàn)證[41]。

3.2 種類鑒別及其生物生態(tài)學(xué)特性

美洲斑潛蠅等入侵我國(guó)后,有關(guān)專家從外部形態(tài)和雄蟲外生殖器的特征,及時(shí)、準(zhǔn)確鑒別了入侵種類及其近緣種,并上報(bào)國(guó)家有關(guān)部門和普及基層技術(shù)人員,為制定和實(shí)施防控工作提供依據(jù)[42-43]?，F(xiàn)已建立了PCR-RFLP分子標(biāo)記對(duì)美洲斑潛蠅、南美斑潛蠅和三葉草斑潛蠅、番茄斑潛蠅和蔥斑潛蠅的檢測(cè)鑒定方法,其結(jié)果更為直觀、準(zhǔn)確,并為入侵種群的分子生態(tài)學(xué)和遺傳分化研究提供信息[44]。

美洲斑潛蠅和南美斑潛蠅為同期入侵我國(guó)的大陸種,分布范圍廣泛,但不同區(qū)域的優(yōu)勢(shì)種類、種群季節(jié)豐度和危害程度有明顯的差異。南美斑潛蠅為溫和或冷涼地區(qū)的優(yōu)勢(shì)種群,如云南年均溫14.7℃,最高溫27.4℃,最低溫-1.5℃,是南美斑潛蠅生存繁衍的適生環(huán)境,年生10余代,多在春、秋季蔬菜嚴(yán)重發(fā)生,四川、貴州省的大部分地區(qū)也是重災(zāi)區(qū)[38]。南美斑潛蠅在北京年生6代,田間盛發(fā)期為6月中下旬-7月中旬[45]。美洲斑潛蠅在黃河中下游大部分地區(qū)發(fā)生危害較重,7月中旬-9月中下旬在露地、5-6月和10-11月在保護(hù)地是盛發(fā)主害期[45]。

一些植食性昆蟲的分布與數(shù)量,主要受制于對(duì)氣候壓力的生態(tài)生理適應(yīng)性,很大程度不是依賴于寄主植物[46],環(huán)境溫度是決定其分布和發(fā)生的主要因子。室內(nèi)研究發(fā)現(xiàn),17.5～30℃恒溫條件對(duì)兩種斑潛蠅生長(zhǎng)發(fā)育、存活、繁殖均有顯著的影響,美洲斑潛蠅各蟲態(tài)及世代發(fā)育起點(diǎn)溫度、22.5℃以上時(shí)實(shí)驗(yàn)種群的內(nèi)稟增長(zhǎng)率均高于南美斑潛蠅,其實(shí)驗(yàn)種群增長(zhǎng)的最適溫度分別是27.5～30℃和25℃[47]。在35～45℃高溫下處理2 h,對(duì)兩種斑潛蠅均有較強(qiáng)的致死作用,其死亡率隨溫度上升而提高,但美洲斑潛蠅耐受高(極高)溫度的能力較強(qiáng)[48]。南美斑潛蠅則有更強(qiáng)的耐受低溫(寒冷)能力[49]。上述結(jié)果說(shuō)明,兩種斑潛蠅對(duì)溫度的適應(yīng)特性有明顯差異,美洲斑潛蠅比南美斑潛蠅適應(yīng)的溫度范圍廣,對(duì)較高溫度或炎熱季節(jié)的適應(yīng)性強(qiáng),種群的內(nèi)稟增長(zhǎng)率高,容易在短期內(nèi)暴發(fā)成災(zāi);雖然蛹的抗寒性較弱,但隨著北方及各地設(shè)施園藝的迅速發(fā)展,美洲斑潛蠅選擇安全的棲境越冬,在我國(guó)發(fā)生危害程度亦更嚴(yán)重,而南美斑潛蠅在氣候溫和地區(qū)易造成猖獗危害。

根據(jù)美洲斑潛蠅和南美斑潛蠅耐寒性規(guī)律的系統(tǒng)研究成果,提出了1月-5℃和0℃等溫線,分別位于我國(guó)東部35°N和34°N是南美斑潛蠅和美洲斑潛蠅的越冬北界的結(jié)論,討論了耐寒性調(diào)節(jié)的生態(tài)學(xué)機(jī)制[50]。進(jìn)而從分子水平揭示了兩種斑潛蠅的抗逆機(jī)理,克隆了南美斑潛蠅和美洲斑潛蠅熱激蛋白基因hsp90、hsp 70、hsp60和hsp40,從中發(fā)現(xiàn)兩種斑潛蠅間的類TATA框數(shù)和5′非編碼區(qū)的富A/T的插入/缺失的數(shù)目有差異。2.5～27.5℃預(yù)熱處理1 h蛹的熱激蛋白不能被誘導(dǎo)出來(lái),當(dāng)蛹暴露于較高或較低溫度脅迫時(shí)多數(shù)的熱激蛋白表達(dá)量顯著提高,南美斑潛蠅基因表達(dá)的啟動(dòng)(Ton)或高峰(Tmax)溫度一般為2.5～10℃,低于美洲斑潛蠅的溫度,說(shuō)明南美斑潛蠅的耐寒性高于美洲斑潛蠅[51-52]。

3.3 斑潛蠅、寄主和天敵間的互作關(guān)系

斑潛蠅的天敵資源豐富,至少有20余種是美洲斑潛蠅自然種群的重要控制因子。調(diào)查發(fā)現(xiàn),2001年廣州的主要寄生蜂由8種增至11種,周年發(fā)生,底比斯釉姬小蜂(Chrysocharis pentheus)等3種優(yōu)勢(shì)天敵的發(fā)生季節(jié)有互補(bǔ)作用,寄生率高達(dá)60%以上[53]。為了科學(xué)評(píng)價(jià)寄生蜂的作用,在建立蔬菜寄主美洲斑潛蠅自然種群生命表基礎(chǔ)上,引進(jìn)了龐雄飛等提出的排除控制指數(shù)(EIPC)分析法[54-55]。福建的試驗(yàn)結(jié)果表明,在影響美洲斑潛蠅種群動(dòng)態(tài)因子中,天敵寄生美洲斑潛蠅3齡幼蟲的作用最大,若排除寄生蜂的作用,美洲斑潛蠅的種群趨勢(shì)指數(shù)是原來(lái)的5.1倍[56]。優(yōu)勢(shì)種潛蠅姬小蜂(Diglyphus isaea)在昆明地區(qū)周年發(fā)生,高峰期在2-5月,在不施藥或少施藥的蠶豆田,其寄生率可達(dá)60%以上,對(duì)南美斑潛蠅種群發(fā)揮了有效的抑制作用,提出了對(duì)斑潛蠅高效和對(duì)寄生蜂安全藥劑的使用策略[57]。

北方菜區(qū)北京發(fā)現(xiàn)天敵17種,其中幼蟲期寄生蜂多達(dá)10種,7-9月寄生率可達(dá)60%～90%[45]。遼寧岫巖地區(qū)美洲斑潛蠅和南美斑潛蠅的天敵有豌豆?jié)撓壖》?D.isaea)等9種,早春季節(jié)在田間寄生蔬菜和野菜的潛葉蠅,不施殺蟲劑時(shí)7月寄生率達(dá)75%以上,瓜菜斑潛蠅幼蟲的平均密度在0.6頭/葉以下,夏、秋季菜田一般不需防治[58]。

我國(guó)對(duì)美洲斑潛蠅和南美斑潛蠅寄主選擇性的研究,大多集中于其嗜食植物品種、寄主視覺(jué)刺激、寄主營(yíng)養(yǎng)水平、空間分布、水溶性次生代謝物等方面,也有關(guān)于在寄主定向中起著重要作用的揮發(fā)性化學(xué)通訊信號(hào)的深入研究報(bào)道[59-60],近年來(lái)在寄主植物、斑潛蠅及其寄生蜂的化學(xué)生態(tài)學(xué)研究中取得了重要進(jìn)展。行為學(xué)研究發(fā)現(xiàn),植物綠色葉片氣味(GLVS)對(duì)斑潛蠅有引誘作用。美洲斑潛蠅成蟲對(duì)最適宜、較適宜和非寄主植物的氣味,分別呈現(xiàn)出最明顯、中等程度和微弱的觸角電位(EAGS)反應(yīng),與成蟲對(duì)不同植物揮發(fā)性化合物的反應(yīng)一致。斑潛蠅為害的寄主植物可誘導(dǎo)出多種揮發(fā)性化合物成分,其中僅(Z)-3-己烯-1-醇為最普遍的GLV,是吸引斑潛蠅寄生蜂最重要的化學(xué)物質(zhì),TMT T和3-甲基正丁醛肟則在識(shí)別斑潛蠅的非寄主植物和寄主植物中發(fā)揮重要作用。可見(jiàn)在寄主植物-斑潛蠅-寄生蜂相互作用的三角關(guān)系中,調(diào)節(jié)斑潛蠅及其寄生蜂行為的化學(xué)信息,在它們各自的寄主選擇和定位中發(fā)揮關(guān)鍵的作用。揭示上述基本生理機(jī)制,可為害蠅監(jiān)控和益蜂保護(hù)利用的新技術(shù)(如引誘劑、忌避劑)研發(fā)提供重要依據(jù)[52]。

3.4 斑潛蠅綜合治理技術(shù)體系的研究與應(yīng)用

基于農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的整體觀點(diǎn),各地基本查清了美洲斑潛蠅和南美斑潛蠅的種群動(dòng)態(tài)規(guī)律及其影響因子,研究開(kāi)發(fā)了多項(xiàng)關(guān)鍵防控技術(shù),組建與實(shí)施了區(qū)域特點(diǎn)鮮明,以改進(jìn)耕作栽培技術(shù)等農(nóng)業(yè)防治措施和保護(hù)利用寄生蜂為主,輔之以物理和化學(xué)防治的綜合治理技術(shù)體系[37],至20世紀(jì)90年代末期已基本控制了美洲斑潛蠅和南美斑潛蠅的發(fā)生危害,云南、湖北、北京等省(市)相繼獲得一批較重大的研究成果。近10余年來(lái)美洲斑潛蠅和南美斑潛蠅已由入侵初期的強(qiáng)勢(shì)種群和主要防控目標(biāo),變成了溫和種群和兼治對(duì)象,取得了顯著的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)和社會(huì)效益,同時(shí)為我國(guó)研究、阻擊和管理外來(lái)入侵有害生物,提供了一個(gè)成功的范例。

4 結(jié)束語(yǔ)

隨著全球經(jīng)濟(jì)一體化進(jìn)程加速,國(guó)際貿(mào)易、旅游業(yè)和交通業(yè)的快速發(fā)展,外來(lái)生物入侵問(wèn)題必定不斷加劇。特別是近些年來(lái),1999年昆明園藝博覽會(huì)、2006年中國(guó)沈陽(yáng)世界園藝博覽會(huì)、2010年上海世博會(huì)、2011年西安世界園藝博覽會(huì)等世界性會(huì)議相繼在我國(guó)召開(kāi),大量來(lái)自世界各地的鮮活花卉苗木被引入我國(guó),不可避免會(huì)有大量外來(lái)昆蟲以卵和低齡若蟲或幼蟲的方式傳入我國(guó)。實(shí)際上,我們對(duì)西花薊馬和Q型煙粉虱兩種入侵害蟲擴(kuò)散特性的研究初步發(fā)現(xiàn),鮮活花卉苗木和新鮮蔬菜的遠(yuǎn)距離攜帶運(yùn)輸是其種群快速擴(kuò)散的主要途徑,西花薊馬和Q型煙粉虱對(duì)我國(guó)的入侵與1999年昆明園藝博覽會(huì)有密切的關(guān)系。因此,加強(qiáng)活體新鮮花卉苗木的引進(jìn)管理,對(duì)于預(yù)防蔬菜等園藝作物害蟲入侵至關(guān)重要。

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Occurrence,damage and control of important invasive insect pests on thevegetable crops in China

Zhang Youjun, Zhu Guoren, Chu Dong, Wu Qingjun, Wang Shaoli
(Institute of Vegetables and Flowers,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Beijing100081,China)

Vegetables are important economic crops in China.Alien invasive insect pests have caused great losses to vegetable production in China in recent years.This review used three kinds of important invasive insects on vegetable crops in China as examples,namelyBemisia tabaci,Frankliniella occidentalisandLiriomyza,and summarized the important achievements in this area,including discoveries of alien insects,species identification,distribution and dispersal,outbreak mechanisms,and technical system for sustainable control of these pests.

vegetable crop; invasive insects;Bemisia tabaci;Frankliniella occidentalis;Liriomyza

S 436.3

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2011.04.001

2011-07-05

2011-07-06

國(guó)家“973”項(xiàng)目(2009CB119200);國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(30900153)

聯(lián)系方式 E-mail:zhangyj@mail.caas.net.cn