東亞異蚤蠅及其攜帶白僵菌防治松墨天牛的研究

葉 斌, 曾宣利, 王國良

(浙江萬里學(xué)院生物與環(huán)境學(xué)院,寧波 315100)

松材線蟲病(Bursaphelenchus xy lophilus)是國際上公認的最具危險性、毀滅性,同時又較難控制的檢疫對象[1-2]。在日本和中國,該病的自然傳播主要借助羽化后的松墨天牛(Monocham us alternatus)成蟲在補充營養(yǎng)或產(chǎn)卵時,將線蟲通過取食或產(chǎn)卵傳入健康松樹而使其致病[3-6]。

目前各地采用如注射高效內(nèi)吸性殺蟲、殺線蟲劑,加強檢疫杜絕人為傳播,清除、處理病木材和用生物防治方法防治媒介昆蟲松墨天牛等綜合治理措施治理松材線蟲病。其中疫區(qū)通過有效地降低松墨天牛的種群密度達到明顯減少松樹枯死率,成為防治的主要措施之一。由于松林環(huán)境條件和松墨天牛鉆蛀為害的特性,采用生物防治方法,如用多種方法噴灑白僵菌(Beauveria bassiana)和釋放寄生性天敵昆蟲哈氏硬皮腫腿蜂(Sclerodermusharmandi)[我國過去誤訂為管氏腫腿蜂(Scleroderma guani)]、花絨寄甲(Dastarcus helophoroides)等取得了好的效果。由于林間松墨天牛幼蟲不形成排糞、排氣孔,蛀道充滿木屑、糞便,多種方法噴灑的白僵菌孢子不易接觸到松墨天牛幼蟲而侵入,明顯影響防效。采用蟲菌結(jié)合方法,如將白僵菌的分生孢子附著在松墨天牛幼蟲的寄生蜂腫腿蜂和某些松林中共生微小昆蟲如黃色梢小蠹(Cryphalus fulvus)等蟲體上后,把這些微小昆蟲放入林間尋找天牛分布的病死木,讓帶菌的微小昆蟲去感染松天牛,能明顯提高效果[7-10]。

2007年和2008年作者在調(diào)查飼養(yǎng)松墨天牛時發(fā)現(xiàn),有蚤蠅(Megaselia sp.)寄生松墨天牛幼蟲,引起松墨天牛幼蟲死亡并繁殖出許多蚤蠅。國內(nèi)報道[11]蚤蠅對落葉松毛蟲寄生率達55%,對舞毒蛾達20%,對天幕毛蟲達89.7%,對落葉松毛蟲越冬代2～3齡幼蟲的寄生率可達64.28%,對控制落葉松毛蟲的蟲口密度,起到一定的作用。國外利用寄生性蚤蠅防治檢疫性害蟲紅火蟻有較多報道。寄生性蚤蠅也叫斷頭蠅[12],主要是 Pseudacteon tricuspis,它將魚雷形的單卵產(chǎn)于紅火蟻的后胸,在寄生后的第4天就能在紅火蟻的頭部發(fā)現(xiàn)2齡若蟲。蚤蠅生活史中大部分時間在紅火蟻的頭殼里度過,最后,蚤蠅從紅火蟻的口器位置鉆出完成羽化。蚤蠅作為紅火蟻微孢子蟲病原載體可能起了重要作用[13]。本地為了防治松材線蟲病,采用多種方法噴灑白僵菌已經(jīng)應(yīng)用多年,但是效果不理想。為了提高松墨天牛的生物防治效果,近2年作者對該蚤蠅和利用其攜帶球孢白僵菌防治松墨天牛進行了一系列的研究,以期探索松材線蟲病防治的新途徑。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

蚤蠅來自2008年作者在調(diào)查飼養(yǎng)松墨天牛時發(fā)現(xiàn)的寄生在松墨天牛幼蟲上的實驗室越冬種群,采用長、高、寬均為60 cm的飼養(yǎng)箱,用冷凍豬腿肉作飼料全年飼養(yǎng)[14],建立實驗種群供各項試驗使用。

1.1.1 種類鑒定

將飼養(yǎng)過程中得到的蚤蠅各蟲態(tài),參照相關(guān)文獻[15-16]作出初步鑒定。

1.1.2 蚤蠅的生活史、繁殖力與擴散力

生活史試驗于2009年4-11月在浙江萬里學(xué)院微生物研究所實驗室(自然室溫)進行。各蟲態(tài)發(fā)育和繁殖觀察于2010年5-6月進行。試驗時在飼養(yǎng)箱內(nèi)放入10頭將羽化的蛹和2個誘卵皿(90mm培養(yǎng)皿,每個培養(yǎng)皿內(nèi)放入2 g豬腿肉片和5m L自來水),每天更換1次誘卵皿。每天觀察5次,記錄產(chǎn)卵、幼蟲生長、化蛹和羽化等過程。另外同時解剖10頭剛羽化雌成蟲的腹部,用實體解剖鏡觀察懷卵量。

擴散能力研究試驗設(shè)在寧波市高教園區(qū)的大綠化區(qū)(南北2 000m左右,東西1 500m左右,以草坪和綠化樹木為主,內(nèi)有河流和道路)內(nèi)。在釋放蚤蠅成蟲前1 d,用豬腿肉片+敵百蟲引誘皿誘殺自然條件下的其他蠅類。

試驗時在中心點放置1個釋放瓶(允許蚤蠅成蟲從瓶蓋側(cè)面的小洞鉆出),內(nèi)裝200頭將羽化蚤蠅蛹,離中心點南北方向 100、200、300、400m 各放 1個引誘皿(90 mm培養(yǎng)皿內(nèi)放入5 g豬腿肉薄片和10 m L自來水),每天更換1次引誘皿,共 3 d,帶回室內(nèi),體視顯微鏡下檢查各點引誘皿內(nèi)蚤蠅的卵粒數(shù)。得出該蚤蠅在平原草坪上的擴散能力和特點。

1.2 球孢白僵菌MA 0813菌株的毒力

1.2.1 繁菌方式與毒力

球孢白僵菌菌株MA 0813分離于北侖區(qū)病死松樹中自然白僵的松墨天牛幼蟲上。繁菌方式分為“蟲菌”(菌株MA 0813涂接于越冬后松墨天牛4～5齡幼蟲25 d后形成的白僵蟲上的孢子),“PPDA菌”(菌株接種在PPDA培養(yǎng)基上25 d后產(chǎn)生的白僵菌孢子)和“商品菌”(鹽城市神微微生物科技有限公司生產(chǎn)白僵菌孢子粉)。接種方法:用小號狼毫毛筆蘸取不同繁菌方式的白僵菌孢子,涂抹越冬后的松墨天牛4～5齡幼蟲背部。接種孢子量的計算:將毛筆蘸取的白僵菌孢子在含0.2%吐溫-80的無菌水中稀釋、振蕩后,用血球計數(shù)板計數(shù),求平均值。各處理的平均接種孢子量分別為:蟲菌1,10.2×104孢子/頭;蟲菌 2,5.1×104孢子/頭;PPDA 菌 1,10.2×104孢子/頭;PPDA 菌 2,5.1×104孢子/頭;商品菌,10.2×104孢子/頭。

每天觀察1次,24 d后根據(jù)觀察數(shù)據(jù)計算接種后松墨天牛幼蟲的死亡率、僵蟲率,以時間(d)的對數(shù)為x,死亡率的幾率值為y,采用幾率值分析法,計算毒力回歸方程和致死中時(LT50)。試驗數(shù)據(jù)應(yīng)用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進行統(tǒng)計分析[17]。

1.2.2 染菌量與毒力

試驗采用蟲菌繁殖法獲得的菌株MA 0813孢子,接種濃度為高濃度5.05×106孢子/m L,低濃度0.51×106孢子/m L。接種方法:用移液槍吸取一定量的菌液滴涂越冬后的4、5齡松墨天牛幼蟲背部。試驗共設(shè):高5(高濃度 5μL)、高 3(高濃度3μL)、低10(低濃度10μL)、低5(低濃度5μL)、低3(低濃度3μL)和空5等6個處理?？?處理滴涂0.2%吐溫-80的無菌水5μL作為空白對照。每天觀察1次,觀察22 d,獲得的結(jié)果用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進行統(tǒng)計分析,分別得出LD50,毒力回歸方程和致死中時(LT50)等[17]。

1.2.3 染菌方式與毒力

試驗在室內(nèi)養(yǎng)蟲箱中進行,共設(shè)4個處理,每處理30頭越冬后的4齡、5齡松墨天牛幼蟲。每頭幼蟲放入瓶蓋鉆有2mm大小洞孔的5 m L塑料離心管內(nèi)。

放菌蠅法:養(yǎng)蟲箱中同時放入裝有松墨天牛幼蟲的塑料離心管和菌蠅瓶。菌蠅瓶內(nèi)放入150頭將羽化的蚤蠅蛹,菌蠅瓶瓶蓋經(jīng)特殊設(shè)計,羽化后蚤蠅必須鉆過有2層白僵松墨天牛幼蟲塊的白僵菌層,達到攜帶白僵菌分生孢子的目的。捕獲10頭鉆出菌蠅瓶的蚤蠅,放入0.2%吐溫-80的無菌水中振蕩、稀釋后,用血球計數(shù)板測量蚤蠅攜帶白僵菌分生孢子的數(shù)量。放蠅法:方法同菌蠅法,但瓶蓋內(nèi)沒有白僵菌層。撒菌粉:用單層紗布包1 g白僵松墨天牛幼蟲塊,在松墨天牛幼蟲離心管上方20 cm處振蕩10次。對照:放入松墨天牛幼蟲,不作其他處理。30 d后檢查各處理松墨天牛幼蟲僵死情況。

1.3 防治松墨天牛低齡幼蟲試驗

1.3.1 對松樹段內(nèi)松墨天牛低齡幼蟲防效試驗

2010年6 月,從山上砍取生長正常,直徑4～5 cm,長50 cm松樹段和1年生嫩枝,在實驗室內(nèi)供松墨天牛成蟲取食和產(chǎn)卵,到松樹段上有多處松墨天牛低齡幼蟲(1齡、2齡)為害狀和排出的木屑時,松樹段兩端包尼龍薄膜后放入養(yǎng)蟲箱中進行試驗。試驗采用放菌蠅法,養(yǎng)蟲箱內(nèi)放入的菌蠅瓶有300頭將羽化的蚤蠅蛹,30 d后劈開松樹段,檢查松樹段內(nèi)松墨天牛幼蟲僵死情況。

1.3.2 林地防治松墨天牛低齡幼蟲效果試驗

試驗于2010年7月10日,在東錢湖白巖山靈峰廟下的林地中進行。試驗只設(shè)放菌蠅法(同上述)和對照。對照設(shè)在離試驗區(qū)1 000 m的森林中。試驗時每隔大約100 m,在離地1m的樹干上用膠帶紙粘貼上1個菌蠅瓶(內(nèi)放入150～200頭將羽化的蚤蠅蛹),共放10個,15 d后再放1次。8月25日在試驗區(qū)中砍取生長衰弱或松墨天牛蟲幼蟲為害狀明顯的松樹,劈開松樹段,檢查松樹內(nèi)松墨天牛幼蟲寄生僵死百分率。

2 結(jié)果與分析

2.1 蚤蠅形態(tài)特征及種類鑒定

成蟲體長1～2 mm,胸背部隆起呈駝背狀,胸部背板黃褐色或褐色,側(cè)板黃色。中側(cè)片具毛,無鬃,背側(cè)鬃2根,小盾片鬃2對。腹部背板黑色至黑褐色,腹面后幾節(jié)氣門異常大。翅略呈灰褐色,翅脈黑褐色,翅無橫脈,徑脈粗壯,近翅的中部與前緣脈愈合,中脈細弱,斜伸過翅面。足黃色,腿節(jié)側(cè)扁,后足腿節(jié)末端色暗,前足跗節(jié)細長,后足腿節(jié)基部的腹緣毛長于腹緣端部的腹緣毛;脛節(jié)缺前背纖毛,后背纖毛強壯。卵細長,底部平,呈船形。幼蟲白色,頭部尖,無長尾。蛹黃色或紅褐色,前端背部具一對羽化板,在每個板狀結(jié)構(gòu)上各生一個呼吸角。初步鑒定為東亞異蚤蠅(Megaselia spiracularis Schmitz)。

2.2 東亞異蚤蠅年生活史與繁殖

年生活史:從2009年4月21日出現(xiàn)越冬代成蟲到11月15日幼蟲全部化蛹止,全年發(fā)生10代,以蛹越冬。各代時間為:第1代,4月下旬-5月下旬;第2代,5月下旬-6月上旬;第3代,6月上旬-6月下旬;第4代,6月下旬-7月上旬;第5代,7月上旬-7月下旬;第6代,7月下旬-8月上旬;第7代,8月上-8月下旬;第8代,8月下旬-9月中旬;第9代,9月中旬-10月中旬;第10代,10月中旬-11月中旬,為越冬代。

圖1 東亞異蚤蠅特征

成蟲羽化后當天便交尾產(chǎn)卵。雌雄成蟲在飛行中交尾。卵多產(chǎn)于相對干爽的食物表面和培養(yǎng)皿接近水面的壁上,多為10～20粒聚在一起。雌蟲平均產(chǎn)卵45粒。解剖雌成蟲平均懷卵量35.3粒,幅度17～51粒。卵期很短,在室溫(平均溫度23℃)條件下,10～24 h內(nèi)孵化。幼蟲期4～6 d。1～2齡幼蟲多聚在一起取食,進入3齡后期,便開始遷移,尋找隱蔽場所化蛹。蛹開始為淡黃色,之后逐漸變暗,直至成為紅褐色?；?～3 d后形成一對呼吸角。經(jīng)過3～5 d,成蟲破殼而出。成蟲活動敏捷,做“停走”式運動,并開始交尾、產(chǎn)卵。成蟲期在日均溫28～29℃時只有1 d,日均溫25℃時1～2 d,日均溫20℃時2～3 d。

誘卵皿誘卵情況:第1天 69粒,第2天121粒,第3天35粒。其中最多1個誘卵皿有卵91粒,6～7 d后有84頭發(fā)育為老熟幼蟲,表明1 g豬腿肉片可以繁殖40頭以上的幼蟲。

2.3 東亞異蚤蠅擴散能力

東亞異蚤蠅在平原草坪上的擴散能力和特點見表1。該蚤蠅活動能力強,飛行擴散能力超過400m,但是就近產(chǎn)卵趨勢十分明顯,100 m處引誘皿中產(chǎn)卵量占總產(chǎn)卵量的72.30%,200m處引誘皿中產(chǎn)卵量占總產(chǎn)卵量的16.74%,2處誘卵量占總誘卵量的89.04%。

表1 東亞異蚤蠅的飛行擴散能力

2.4 繁菌方式與白僵菌毒力的關(guān)系

繁菌方式與白僵菌毒力測定結(jié)果見表2。結(jié)果表明,白僵菌繁菌方式與其對松墨天牛幼蟲的毒力明顯有關(guān),用松墨天牛幼蟲繁殖的球孢白僵菌MA 0813菌株2種接種濃度,僵死蟲率都為100%,LT50分別為9.81 d和13.79 d。PPDA上培養(yǎng)MA0813菌株只在高濃度時才有理想效果,接種量為10.2×104孢子/頭的僵死蟲率為100%,但是其LT50為17.22 d,比蟲菌相同接種量處理慢了7 d多,而PPDA菌接種量5.1×104孢子/頭的效果不理想。

2.5 染菌量與毒力

不同孢子濃度和接種量接種越冬后的松墨天牛幼蟲試驗結(jié)果見表3。球孢白僵菌MA 0813菌株滴涂法的毒力回歸方程為y=8.04+3.63x,R=0.986 5。LD50=(0.145 5±0.110 5)萬孢子/頭,95%置信區(qū)間0.033 8萬～0.239 6萬孢子/頭。LD95=(0.412 8±0.101 9)萬孢子/頭,95%置信區(qū)間0.260 5萬～0.511 6萬孢子/頭。

表2 球孢白僵菌不同繁菌方式對越冬后松墨天牛幼蟲的毒力

表3的結(jié)果說明,滴涂高濃度孢子液(5.05×104孢子/m L)5μL和3μL處理的僵死蟲率都為100%,LT50分別為10.39 d和11.77 d,兩者沒有明顯區(qū)別,但是兩者LT90有明顯差別。而滴涂低濃度孢子液(0.51×104孢子/m L)10μL處理的僵死蟲率96.7%,同滴涂高濃度孢子液的2個處理效果接近,而與滴涂低濃度孢子液5μL和3μL的處理有明顯區(qū)別。將表2中蟲菌2處理的數(shù)據(jù)同表3中高3處理的數(shù)據(jù)比較可以發(fā)現(xiàn),同一菌株,同一繁菌方法,兩處理的僵死蟲率都為 100%,LT50蟲菌2處理為13.79 d,高3處理的11.77 d,但是接種的菌量和方法不同,高3處理滴涂孢子液1.5×104孢子/頭,蟲菌2處理涂孢子粉5.1×104孢子/頭,兩處理接種的孢子量為1∶3.4,表明滴涂孢子液處理的毒力明顯高于涂孢子粉處理。

表3 球孢白僵菌MA0813菌株不同孢子濃度、數(shù)量對越冬后松墨天牛幼蟲的毒力

2.6 染菌方式與毒力

經(jīng)對10頭鉆出菌蠅瓶的蚤蠅攜菌量進行測定,放菌蠅法中每只蚤蠅平均攜帶白僵菌分生孢子數(shù)量為1.02×105孢子/頭。

不同染菌方式處理越冬后松墨天牛幼蟲的校正僵死蟲率分別為:放菌蠅法53.3%;放蠅法13.3%;撒菌粉23.3%;對照0%。表明3種染菌方式都有一定的效果,其中放菌蠅法在菌蠅與松墨天牛幼蟲數(shù)量比為 5∶1條件下,校正僵死蟲率達到53.3%,明顯高于放蠅法和撒菌粉及兩者之和。

2.7 防治松墨天牛低齡幼蟲試驗

2.7.1 對松樹段內(nèi)松墨天牛低齡幼蟲效果

30 d后劈開松樹段,檢查松樹段內(nèi)松墨天牛1～2齡幼蟲僵死情況,結(jié)果(表4)表明,在室內(nèi)條件下,每養(yǎng)蟲箱內(nèi)放入300頭將羽化的蚤蠅蛹(菌蠅與松墨天牛低齡幼蟲數(shù)量比大約為4～5∶1)時,3種方法對松樹段內(nèi)松墨天牛低齡幼蟲都有效果,其中放菌蠅法的校正僵死蟲率達到46.40%,明顯高于放蠅法和撒菌粉及兩者之和。撒菌粉法的校正僵死蟲率為21.85%,明顯高于放蠅法。

表4 不同染菌法對松樹段內(nèi)松墨天牛低齡幼蟲的效果1)

2.7.2 林地防治松墨天牛低齡幼蟲試驗結(jié)果

試驗區(qū)共砍取生長衰弱或松墨天牛幼蟲為害狀明顯的松樹4株,共檢查到松樹內(nèi)松墨天?；钣紫x56頭,白僵蟲37頭,死蟲4頭。松墨天牛低齡幼蟲僵死率為37.3%。對照區(qū)共砍取松樹2株,檢查到活幼蟲43頭,白僵蟲1頭,白僵蟲百分率2.4%。試驗結(jié)果初步表明,7月上中旬在山林中每隔大約100 m,放150～200頭菌蠅2次,能夠提高松墨天牛低齡幼蟲僵死率達35%。

3 討論

劉廣純等[14-16]對東亞異蚤蠅各蟲態(tài)的形態(tài)特征進行了描述。東亞異蚤蠅以豬腿肉片飼養(yǎng)在寧波全年發(fā)生10代,以蛹越冬。在平均溫度24℃室溫條件下,11～15 d完成1代。人工飼養(yǎng)、繁殖十分容易,平均1 g豬腿肉片可以繁殖40頭以上的幼蟲。

研究發(fā)現(xiàn),繁菌方式與白僵菌對松墨天牛幼蟲的毒力明顯有關(guān)。接種濃度相同時,用松墨天牛幼蟲繁殖的白僵菌比PPDA上培養(yǎng)的白僵菌對松墨天牛幼蟲LT50約少7 d。說明蟲菌法繁殖的白僵菌毒力遠高于其他方法。

本試驗發(fā)現(xiàn)東亞異蚤蠅成蟲壽命很短,夏天日平均溫度在28～29℃時只有1 d,日平均溫度在25℃時只有1～2 d。本地松墨天牛低齡幼蟲發(fā)生期為6月下旬到9月上旬的高溫季節(jié),所以作者認為在實際防治應(yīng)用時可以不考慮該蚤蠅與白僵菌有無毒力關(guān)系。

防治松材線蟲病需要面對山林環(huán)境條件和松墨天牛鉆蛀為害特性,生物防治是最主要方法之一。寄生性天敵昆蟲哈氏硬皮腫腿蜂,在林間當代擴散半徑達50 m左右,寄生率平均為31.2%,3個月后蜂群在林間擴散半徑達150 m左右,寄生率提高到25.0%～46.1%[18-19]。但是人工繁殖多代的哈氏硬皮腫腿蜂在自然條件下活力不高是個難題。在林間多種方法噴灑的白僵菌孢子不易接觸到松墨天牛幼蟲而侵入,從而影響防效。采用蟲菌結(jié)合方法能明顯提高效果[7-10]。甘玉英等[20]在松墨天牛幼蟲初期采用剝皮噴菌小蠹攜傳法(林間選擇有小蠹蟲的死樹,將其伐倒,剝開樹皮,并把所有的內(nèi)皮朝上,用噴霧法把菌液均勻噴灑在死樹皮上,使小蠹成蟲全部染菌),達到防治松墨天牛幼蟲的目的。該法對松墨天牛幼蟲當代校正寄生率達41.53%,明顯高于噴霧法的26.74%。本研究采用放菌蠅法,7月上中旬在山林中每隔大約100 m,在離地1m的樹干上用膠帶紙粘貼上1個菌蠅瓶,先后放 2次,松墨天牛低齡幼蟲校正僵死率達35%。相比之下,放菌蠅法更方便、更省工,適合工廠化生產(chǎn)和大面積推廣、應(yīng)用。在推廣、應(yīng)用前,對放菌蠅的時間、次數(shù)、距離和菌蠅與松墨天牛比例等有待進一步探明。

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