蜜蜂的采粉行為

花粉是蜜蜂的重要營(yíng)養(yǎng)源，可以提供蛋白質(zhì)、氨基酸、脂類(lèi)、維生素、礦物質(zhì)及甾酮類(lèi)?；ǚ凼欠淙何ㄒ坏牡鞍踪|(zhì)來(lái)源，對(duì)蜂群育子及幼蜂的腺體發(fā)育都十分重要。哺育蜂消耗花粉后分泌王漿飼喂幼蟲(chóng)，幼蟲(chóng)是蜂群內(nèi)花粉的主要需求者。蜜蜂會(huì)根據(jù)蜂群的需求調(diào)整花粉的存貯。采粉行為的調(diào)節(jié)機(jī)制十分復(fù)雜，目前尚有很多爭(zhēng)議。

目前，對(duì)于蜜蜂采粉行為的調(diào)控機(jī)制，主要有兩種假說(shuō)：一種幼蟲(chóng)食物假說(shuō)，即花粉儲(chǔ)存量和幼蟲(chóng)數(shù)量直接的獨(dú)立效應(yīng)假說(shuō)。幼蟲(chóng)食物假說(shuō)認(rèn)為幼蟲(chóng)和儲(chǔ)存的花粉通過(guò)一個(gè)抑制信號(hào)間接影響采粉蜂的行為。當(dāng)蜂群內(nèi)有過(guò)量的花粉存儲(chǔ)時(shí)也會(huì)有過(guò)量的抑制劑，抑制劑可能通過(guò)蜜蜂的交哺行為傳遞給采集蜂。如果花粉過(guò)量，哺育蜂會(huì)傳遞更多的蛋白質(zhì)給采集蜂，抑制采粉行為。幼蟲(chóng)食物是最可能的抑制劑，所以稱(chēng)為幼蟲(chóng)食物假說(shuō)。

另一假說(shuō)認(rèn)為花粉存儲(chǔ)量和幼蟲(chóng)對(duì)采粉行為有獨(dú)立的直接影響。很多研究已經(jīng)證明幼蟲(chóng)數(shù)量和花粉存儲(chǔ)量的影響。增加蜂群中幼蟲(chóng)或幼蟲(chóng)信息素的數(shù)量，采粉蜂的數(shù)量及其采粉量都會(huì)增加。增加花粉存儲(chǔ)量時(shí)蜜蜂采粉行為積極性降低，而移除存儲(chǔ)的花粉時(shí)采粉行為會(huì)提高。增加花粉存儲(chǔ)量會(huì)提高蜂群育子行為并降低采粉積極性。存儲(chǔ)的花粉抑制采粉行為時(shí)，騰空幼蟲(chóng)附近的巢房則會(huì)刺激蜜蜂進(jìn)行采粉。

兩種假說(shuō)都認(rèn)為花粉存儲(chǔ)量增加時(shí)采粉行為下降，幼蟲(chóng)量增加時(shí)采粉行為提高。假設(shè)巢脾面積是一定的，花粉存儲(chǔ)量、幼蟲(chóng)數(shù)量以及空余的巢房之間有交互作用。不過(guò)，控制幼蟲(chóng)信息素的量，給蜂群添加幼蟲(chóng)信息素時(shí)，由于幼蟲(chóng)食物需求無(wú)變化，所以根據(jù)第一種假說(shuō)推測(cè)出，蜂群采粉行為無(wú)變化。由于作為采粉刺激物的幼蟲(chóng)信息素的量增加，所以根據(jù)第二種假說(shuō)則推測(cè)出采粉行為會(huì)增強(qiáng)。實(shí)驗(yàn)表明，采用幼蟲(chóng)信息素處理的蜂群分比對(duì)照組采集更多的花粉，結(jié)果是支持第二種假說(shuō)。

為了獲得直接的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，證明幼蟲(chóng)食物蛋白是抑制采粉行為的一種反饋機(jī)制，Sagili和Pankiw（2007）使用了干擾中腸蛋白消化的蛋白酶抑制劑來(lái)控制哺育蜂合成幼蟲(chóng)食物，所以，從蜜蜂腺體提取的蛋白量明顯降低。

使用蛋白酶抑制劑處理過(guò)的花粉飼喂實(shí)驗(yàn)群，對(duì)照群飼喂未處理的花粉。結(jié)果表明，實(shí)驗(yàn)群蜜蜂的腺體蛋白量明顯較少。各蜂群中采粉蜂與非采粉蜂的比率以及蜜蜂采粉量均無(wú)明顯差異。結(jié)果支持第二種假說(shuō)。采粉行為至少由子脾中的兩種刺激物調(diào)節(jié)：幼蟲(chóng)及其信息素，花粉的儲(chǔ)存量。Tsuruda和Page（2009）使用采粉量有明顯差異的蜜蜂品系進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，把花粉高產(chǎn)品系、低產(chǎn)品系以及野生類(lèi)型的蜜蜂放在一起飼養(yǎng)，對(duì)照有無(wú)蜂子時(shí)的差異。與花粉低產(chǎn)品系相比，回巢的花粉高產(chǎn)品系蜜蜂攜帶的花粉較多，蜂蜜較少。蜂群內(nèi)有蜂子比無(wú)蜂子時(shí)蜜蜂采集的花粉較多，開(kāi)始采集的時(shí)間較早。有蜂子時(shí)花粉高產(chǎn)品系蜜蜂的采粉行為增加，而對(duì)花粉低產(chǎn)品系蜜蜂的采粉行為無(wú)影響，表明花粉高產(chǎn)品系蜜蜂對(duì)幼蟲(chóng)的出現(xiàn)更敏感。

蜜蜂對(duì)花粉有偏好性?；ǚ鄣臓I(yíng)養(yǎng)價(jià)值通?；谒鼈兊牡鞍踪|(zhì)含量。高蛋白花粉通常對(duì)蜂群繁殖和蜜蜂發(fā)育的作用更大，蜜蜂生長(zhǎng)所需的必需氨基酸的數(shù)量不足會(huì)降低高蛋白花粉的營(yíng)養(yǎng)質(zhì)量。這些研究表明，氨基酸成分比蛋白質(zhì)含量更適合定義花粉的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。

來(lái)自不同植物的花粉其氨基酸成分及含量均有所不同，必需氨基酸含量高的花粉營(yíng)養(yǎng)價(jià)值更高。De Groot（1953）的早期研究指出，蛋氨酸、精氨酸、色氨酸、賴(lài)氨酸、異亮氨酸、苯丙氨酸、組氨酸、纈氨酸、亮氨酸和蘇氨酸是蜜蜂的必需氨基酸，而酪氨酸、半胱氨酸、絲氨酸、羥脯氨酸、丙氨酸、甘氨酸、脯氨酸是非必需氨基酸。必需氨基酸中亮氨酸、異亮氨酸和纈氨酸的需求量最大，色氨酸、蛋氨酸和組氨酸的需求量較小。

雖然有實(shí)驗(yàn)表明，蜜蜂對(duì)富含需求較多的必需氨基酸的花粉有偏好，但花粉的顏色和氣味等其他因素也可能影響蜜蜂的采粉行為。

丁桂玲譯