萱草屬植物研究進展

孫徐骉，武榮花(河南農(nóng)業(yè)大學 林學院，河南 鄭州 450002)

萱草屬植物研究進展

孫徐骉，武榮花*
(河南農(nóng)業(yè)大學 林學院，河南 鄭州 450002)

綜述了近年來國內(nèi)外學者在萱草屬分類學、孢粉學、分子生物學、細胞遺傳學、病蟲害、育種以及栽培方面的研究概況，以期能為萱草新品種的培育工作和萱草屬植物在園林綠化中的應(yīng)用提供參考。

萱草屬； 染色體； 分子標記； 孢粉學； 分類學

萱草(Hemerocallisfulva)為百合科萱草屬多年生宿根草本植物，別名金針花、黃花菜、鹿蔥等，在我國有著悠久的栽培歷史，因其具有花色鮮艷、花型豐富、群體花期長、適應(yīng)性強等特點，在我國園林綠化中被廣泛應(yīng)用于地被、花壇以及花境等，在歐洲及北美地區(qū)，萱草是重要的花園植物之一。從萱草種質(zhì)資源情況、病蟲害研究、萱草育種以及栽培技術(shù)4個方面對萱草屬植物研究進行綜述，為我國萱草育種工作以及園林綠化應(yīng)用提供參考。

1 萱草屬植物種質(zhì)資源研究進展

1.1 分類學研究進展

萱草屬植物的分類歸屬問題一直存在著爭議，萱草屬在克朗奎斯特分類法中屬于百合科，但1998年的APG分類法將其單獨列為1個科， 2003年經(jīng)過修訂的APGⅡ分類法將其列為備選科，2012年，Seberg等[1]認為其應(yīng)為天門冬目下的萱草科。

《中國植物志》記載萱草屬植物約有14種，我國有11種。熊治延等[2-3]采用主成分分析法和聚類分析法將我國11個類群的萱草分為4大類群，第1大類群包括北黃花菜、黃花菜、小黃花菜、多花萱草，第2大類群為小萱草和大苞萱草，第3大類群包括折葉萱草、西南萱草和矮萱草，第4大類群為萱草及其三倍體類型，還建議將在夜間開花的黃花菜和小黃花菜歸為北黃花菜的2個亞種。張少艾等[4]研究認為，桔紅萱草應(yīng)歸為萱草?？准t[5]研究了甘肅地區(qū)的6種萱草屬植物種子，結(jié)果表明萱草屬植物種子微形態(tài)特征具有一定的分類學意義。

針對萱草栽培品種的分類，杜娥等[6]提出大花萱草5級分類標準，第1級分類標準依據(jù)染色體數(shù)目將萱草品種分為二倍體、三倍體、四倍體品種；第2級分類標準依據(jù)株高將其分為低于50 cm的小型植株品種、50～100 cm的中型植株品種以及高于100 cm的大型植株品種；第3級分類標準為葉綠期長短；第4級分類標準依據(jù)花期將其分為早花、中花、晚花品種；第5級分類標準依據(jù)花徑將其分為微型花、小型花、大型花品種，并將花色納入第5級分類標準。

1.2 染色體核型研究進展

萱草屬植物有著相同的染色體基數(shù)以及核型，其染色體基數(shù)為11，染色體核型均為Stebbins 2B型，但在染色體相對長度、核型公式以及核型不對稱程度等方面具有一定的差異性[7-12]。研究人員可以利用染色體壓片等方法對萱草屬植物染色體進行核型分析，了解1個種或品種的特點及其發(fā)生變異的細胞遺傳學特征。

我國野生萱草資源非常豐富，對我國萱草野生種染色體倍性的研究很多。熊治廷等[13]分別對萱草屬3個中國特有種進行核型鑒定，結(jié)果顯示折葉萱草的核型公式為2n=12m+8sm+2t,西南萱草的核型公式為2n=8m+12sm+2t,多花萱草的核型公式為2n=12m+4sm+4st+2t,多花萱草比西南萱草進化程度高，西南萱草比折葉萱草進化程度高。張超等[14]對分布于山西太行山的9個萱草野生種(分別屬于小黃花菜、北萱草、萱草以及北黃花菜)進行研究，結(jié)果表明，2個屬于萱草類群的野生萱草種為三倍體，其余為二倍體,其中左權(quán)1號(北黃花菜)核型公式為2n=2x=22=10m+12sm,陽城1號(萱草)核型公式為 2n=3x=33=24m+9sm。

經(jīng)過長時間的人工及自然雜交，目前萱草栽培品種主要為二倍體、三倍體、四倍體品種。王占明等[15]對4個大花萱草栽培品種進行鑒定發(fā)現(xiàn)，吉星、金娃娃、奶油卷為二倍體，紅運為三倍體。雷媛等[16]對14個大花萱草品種進行染色體數(shù)目鑒定發(fā)現(xiàn)，摩洛哥之夏、光輝路線、粉燈芯絨等5個品種為二倍體,新西蘭Ⅰ為三倍體,新西蘭B、新西蘭C、新西蘭P等8個品種為四倍體，且相同倍性萱草雜交親和性較高，不同倍性萱草雜交親和性較低。Zhang等[17]對149個來自中國本土以及從美國和新西蘭引進的萱草栽培品種進行染色體倍性鑒定，結(jié)果表明，149個萱草栽培品種中，79個栽培品種為二倍體，22個為三倍體，48個為四倍體，并建議在設(shè)立具體的育種目標時，將染色體倍性水平作為需要評估的因素之一。

隨著科技的發(fā)展，研究人員也在尋找新的更加簡單、快捷的方法進行植物染色體倍性鑒定。Hiroyuki等[18]利用流式細胞技術(shù)檢測萱草9個種和94個栽培品種的染色體倍性，認為流式細胞技術(shù)是一種簡單、有效的鑒別萱草染色體倍性的方法。

1.3 孢粉學研究進展

萱草屬植物的花粉，既有科屬的共同特征，也具有一定的特異性。研究表明，萱草屬植物的花粉粒均為橢圓體，呈兩側(cè)對稱，遠極面有單溝，但花粉粒大小以及花粉表面的網(wǎng)紋等特征則具有一定的差異性[19-21]。

孔紅等[22]對中國西北地區(qū)萱草屬花粉形態(tài)進行研究，認為西北萱草的花粉形態(tài)演化趨勢可能是平滑型—過渡型—粗糙型，并根據(jù)花粉類型將西南地區(qū)萱草野生種分為兩大類，第1類包括北萱草、小黃花菜以及黃花菜；第2類包括折葉萱草、萱草、北黃花菜、重瓣萱草。李巖等[23]根據(jù)萱草花粉網(wǎng)脊類型將11個萱草屬植物分為兩大類，第1類包括重瓣萱草、大花萱草、大苞萱草、北黃花菜、折葉萱草、金娃娃萱草、橙花萱草；第2類包括矮萱草、北萱草以及小黃花菜。孢粉學與傳統(tǒng)分類學結(jié)論基本一致，可以作為植物系統(tǒng)分類的重要依據(jù)之一。

1.4 分子生物學研究進展

近年來分子標記技術(shù)逐漸應(yīng)用到萱草研究中。黎海利等[24]初步建立了ISSR-PCR的最佳反應(yīng)體系和反應(yīng)程序，最佳反應(yīng)體系為：ddH2O 16.8 μL、2.5 mmol/L dNTP 2.0 μL、10×Buffer 2.5 μL、10 μmol/L引物 0.3 μL、50 ng/μL DNA 3 μL、Taq酶1 U，總體積為25 μL；最適擴增程序為：94 ℃預變性5 min；94 ℃變性45 s；48.3 ℃退火1 min，72 ℃延伸2 min，38個循環(huán)；72 ℃延伸7 min。朱云華[25]進一步優(yōu)化萱草屬植物的ISSR-PCR反應(yīng)體系，最佳反應(yīng)體系為:Taq酶0.6 U、1×Buffer 2 μL、dNTP 1.5 mmol/L、引物2.4 mmol/L、DNA 12 ng/μL以及Mg2+1.44 mmol/L，總體積20 μL；擴增程序為94 ℃預變性5 min；90 ℃變性40 s，52 ℃退火45 s，72 ℃延伸1.30 min，共39個循環(huán)；72 ℃完全延伸5 min，4 ℃保持。

洪亞輝等[26]利用RAPD技術(shù)對9個黃花菜品種進行品種間基因型相似性系數(shù)分析，其中遲花白花與猛子花相似性系數(shù)最高，為92%，與茶子花、四月花的相似性系數(shù)均為83%；四月花與茶子花的相似性系數(shù)為83%。李峰等[27]利用RAPD技術(shù)對分別采集于河南瑜載山、嵩山以及湖南祁東縣的3個北黃花菜野生居群樣品進行遺傳多樣性分析，結(jié)果表明3個野生居群均發(fā)生了一定程度的遺傳分化，但遺傳多樣性主要集中于居群內(nèi)部。Tomkins等[28]利用AFLP技術(shù)對萱草部分野生種以及不同時期培育出的100多個萱草栽培品種進行研究，結(jié)果表明萱草栽培品種的遺傳相似性呈穩(wěn)定上升趨勢，并依據(jù)遺傳相似性變化將萱草育種工作分為4個發(fā)展階段，第1階段為1940—1964年，隨著萱草性狀優(yōu)良品種的增多，育種者基本不再將萱草野生種選為雜交親本；第2階段為1965—1980年，這一時期萱草屬植物遺傳相似性基本沒有發(fā)生變化；第3階段和第4階段分別為1981—1990年和1990—1998年，其遺傳相似性明顯提高。于曉英等[29]利用AFLP技術(shù)對大花萱草、長筒萱草、玫瑰紅萱草、黃花菜和野生重瓣萱草進行遺傳多樣性分析，認為野生重瓣萱草可能來自萱草的自然突變。朱華芳等[30]通過在表型性狀的基礎(chǔ)上輔以SSR分子標記進行聚類分析后，將Stella De Oro、Little Wine Cup、Strawberry Candy等14個萱草品種和黃花菜以及萱草及其1個變種歸為一類，將北黃花菜、小黃花菜和重瓣萱草歸為一類。黎海利等[31]利用AFLP技術(shù)對9種萱草野生種和26個栽培品種進行親緣關(guān)系鑒定，將其分為早花、中花、晚花3類，早花類為大膽欺騙、貝拉、嬰兒、北極雪、大拇指、瑙碧、小萱草、萱草、大苞萱草、小黃花菜；中花類為少女、四十二街、西南萱草、北黃花菜、黃花菜、巴菲娃、康東、節(jié)日愉快、紫泉、萊恩大廈、秋日舞會、月光舞會、摩洛哥紅、卡伍德、小酒杯、芝加哥之火、走好運、紅色海盜；晚花類為莫娜、哈興、紅酒、白玉、禿瑪麗。上述研究利用分子生物學技術(shù)對萱草野生種和栽培品種的遺傳背景、親緣關(guān)系進行了分析，為今后的萱草引種以及新品種的選育提供了參考。

2 萱草病蟲害研究進展

近年來，隨著對萱草研究的不斷深入，國內(nèi)外研究學者發(fā)現(xiàn)了許多新型萱草病蟲害。2001年，Williams-Woodward等[32]、Hernandez等[33]在萱草栽培品種勿忘我的植株上發(fā)現(xiàn)萱草柄銹菌，初步確認其為Pucciniahemerocallidis。Schnabel等[34]首次在萱草屬植物的植株上發(fā)現(xiàn)了蜜環(huán)菌感染，Blaedow等[35]利用現(xiàn)代分子生物學技術(shù)對萱草屬植物所感染的蜜環(huán)菌進行了觀察分析。2014年，Williams等[36]對首次在北美發(fā)現(xiàn)的萱草潛葉蠅進行生物性狀觀測，認為其與日本和臺灣流行的萱草潛葉蠅為同一種生物。2015年，Blythe等[37]通過對575個萱草栽培品種進行銹病染病觀察，發(fā)現(xiàn)四倍體萱草栽培品種比二倍體萱草栽培品種更加容易染銹病。

在世界其他地區(qū)，病蟲害問題同樣威脅著萱草屬植物，Vieira等[38]在巴西首次發(fā)現(xiàn)了被炭疽病菌感染的萱草植株。Yang等[39]對廣西、貴州、遼寧地區(qū)被炭疽病菌感染的萱草植株的葉和花葶進行觀察描述,鑒定出9種炭疽病菌，其中Colletotrichumhemerocallidis首次被報道。Grant-Downton等[40]首次在英國發(fā)現(xiàn)1種名為spring sickness的萱草葉斑病，其最早在上世紀70年代發(fā)現(xiàn)于美國，廣泛流行于各種栽培植物上。

3 國內(nèi)外萱草育種研究進展

從1893年培育出第1個萱草栽培品種Aprioot起，至今在美國萱草協(xié)會上登錄的萱草栽培品種已超過79 900個。何琦等[41]將萱草育種發(fā)展過程分為4個階段，第1個階段為1940年以前，育種工作者培育出紅色晚花品種；第2個階段為1940—1950年，育種工作者培育出紫色花以及常綠萱草品種；第3個階段為1950年以后，出現(xiàn)褶皺型及重瓣萱草品種；第4階段為20世紀50年代，隨著育種工作者利用秋水仙素培育出四倍體萱草品種，萱草育種工作進入飛速發(fā)展階段。

我國萱草的育種工作開始于上世紀70年代，龍雅宜等[42]于20世紀70年代選育出60多個性狀優(yōu)良的萱草多倍體品種。趙完璧[43]從1998年開始通過傳統(tǒng)雜交育種方式，經(jīng)過多年的種間雜交，培育出200多個性狀優(yōu)良的萱草新品種。陳忠等[44]從2002年起對野生重瓣萱草進行選育，篩選出重瓣萱草新品種炫景。郭志海等[45]從2000年起開展萱草育種工作，于2012年培育出萱草新品種古彤。賈賀燕等[46]于2011年選取113個觀賞性狀優(yōu)良的萱草品種進行雜交育種試驗，發(fā)現(xiàn)不同品種間雜交結(jié)實率差異大，自交結(jié)實率均較低。

Krestova等[47]觀察遠東地區(qū)5種萱草屬植物不同氣候條件下的開花及授粉情況，發(fā)現(xiàn)在天氣晴朗、空氣相對濕度為65%的條件下花粉活力最高。也有學者將夜間開花的萱草品種和日間開花的萱草品種進行雜交，以嘗試在花朵開放時間和閉合時間方面有所突破，但研究發(fā)現(xiàn)花朵開放和關(guān)閉受不同基因控制，且花朵閉合時間不一[48-50]。Fogaca等[51]對13個美國萱草栽培品種進行自交及正反交試驗，并對其后代的表型性狀進行分析，為培育出新的具有良好性狀的萱草品種提供參考。Podwyszynska等[52]嘗試通過使用秋水仙素等藥物進行倍性育種，發(fā)現(xiàn)通過藥物加倍后的四倍體萱草相比二倍體萱草原種開花率較低，開花時間推遲8～30 d，葉綠素含量更高，氣孔長度增加35%。

近年來美國萱草協(xié)會評選的獲獎萱草品種的主要特點為：花型多為蜘蛛型或花瓣邊緣為褶皺，花色多為一花多色。目前的育種熱點主要集中在花色為藍色、綠色、白色、純黑色以及蜘蛛型、重瓣萱草品種的培育上[41]。隨著新型萱草病蟲害的不斷出現(xiàn)，抗病性也將成為萱草育種的重要目標。

4 萱草栽培技術(shù)研究進展

我國地域遼闊，不同地區(qū)氣候差異極大。劉吉妍等[53]研究表明，金娃娃、東方不敗、紅運、紅寶石等萱草品種均可在新疆園林綠化中大規(guī)模推廣運用。金立敏等[54]通過對207個大花萱草品種的栽培性狀進行評價，篩選出16個適宜在長三角地區(qū)推廣栽培的萱草品種。李巖[55]對哈爾濱地區(qū)引種栽培的12種萱草品種進行觀察，發(fā)現(xiàn)多數(shù)品種均能在當?shù)卣ＩL發(fā)育。李亞靜[56]研究表明在，-20 ℃低溫脅迫12 h，萱草金娃娃的成活率達到93%，低溫脅迫10 d時，成活率達到66.7%。余莉[57]利用電導法測得3個萱草品種的半致死溫度均在60 ℃以上。張文婷等[58]對萱草在盆栽條件下進行干旱脅迫，結(jié)果表明，干旱脅迫6 d后，萱草葉片開始少量干枯，直至24 d，植株全部死亡。趙天榮等[59]在持續(xù)極端高溫干旱條件下對大花萱草的生長情況進行觀察研究，篩選出4個適宜在寧波地區(qū)廣泛栽培應(yīng)用的大花萱草品種。楊青鴻[60]通過對栽植于內(nèi)蒙古興安盟地區(qū)的金娃娃萱草3 a的生物學特性觀察，發(fā)現(xiàn)金娃娃萱草在內(nèi)蒙古興安盟地區(qū)生長良好，具有一定的推廣價值。

萱草喜肥。施冰等[61]研究表明，大花萱草在不同發(fā)育時期對礦質(zhì)營養(yǎng)的需求不同，營養(yǎng)生長時期應(yīng)多施氮肥，開花期多施磷、鉀肥。杜娥等[62]研究表明，施肥量為N 110.4 kg/hm2、P2O592 kg/hm2、K2O 108 kg/hm2時能較好地促進大花萱草植株的生長，且能將花期提前2～4 d。

由于園林綠化的需要，矮化萱草品種的市場需求不斷擴大，除了加強矮化萱草品種的培育，也可利用植物生長調(diào)節(jié)劑來控制萱草株型。姚雪等[63]施用多效唑?qū)Υ蠡ㄝ娌葸M行處理，結(jié)果表明當施用多效唑質(zhì)量濃度為100 mg/L時，萱草植株明顯矮化，且花徑增大，花量增多。

5 問題與建議

近年來我國園林工作者從國外引進許多性狀優(yōu)良的萱草品種，開展萱草新品種的育種工作。但由于長期的自然雜交以及人工雜交造成品種間差異小，遺傳背景復雜，給育種工作帶來一定的困難。此外，由于目前國內(nèi)尚未對從國外引進的萱草栽培品種設(shè)定統(tǒng)一的名稱翻譯標準，造成國內(nèi)萱草品種名稱混亂，同物異名、同名異物現(xiàn)象嚴重，對國內(nèi)萱草新品種的培育工作造成極大的影響。目前，在國內(nèi)園林綠化應(yīng)用中的萱草品種局限于金娃娃等少數(shù)幾個品種，無法全面地展現(xiàn)萱草在園林綠化中的價值，這些問題都亟待解決。

針對國內(nèi)萱草種質(zhì)資源遺傳背景復雜，同名異物現(xiàn)象嚴重等問題，可建立與美國萱草協(xié)會性質(zhì)相類似的組織與機構(gòu)，規(guī)范萱草栽培品種的翻譯命名，建立完善的種質(zhì)資源數(shù)據(jù)庫和資源圃。傳統(tǒng)萱草育種主要依靠雜交育種，應(yīng)加強轉(zhuǎn)基因育種、誘變育種、輻射育種等現(xiàn)代育種技術(shù)的應(yīng)用。我國是萱草野生種分布最多的國家，應(yīng)加強對萱草野生種的保護和利用。面對不斷出現(xiàn)的萱草病蟲害問題，應(yīng)及時引入抗病蟲害品種，在育種過程中加大抗病性品種的培育力度，以期培育出觀賞價值高、抗性強的萱草新品種。

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Recent Advances inHemerocallis

SUN Xubiao,WU Ronghua*
(College of Forestry，Henan Agricultural University，Zhengzhou 450002，China)

This article reviewed the research advance in taxology,molecular biology,cytogenetic,pests,breeding and cultivation ofHemerocallis,so as to provide a reference for breeding and the application ofHemerocallisin garden greening.

Hemerocallis； chromosome； molecular marker； palynology； taxonomy

2015-11-25

孫徐骉(1990-)，男，河南新鄉(xiāng)人，在讀碩士研究生，研究方向：園林植物遺傳育種。E-mail:sunxubiao925@live.com

*通訊作者：武榮花(1964-)，女，河南葉縣人，副教授，博士，主要從事花卉栽培生理方面的研究。 E-mail:wuronghua06@126.com

S682.1

A

1004-3268(2016)04-0007-06